精氨酸的營(yíng)養(yǎng)生理功能及其對(duì)動(dòng)物免疫調(diào)節(jié)作用的分析

張碩，竇秀靜

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)科學(xué)院 哈爾濱 150030）

精氨酸最初在1886年由德國(guó)科學(xué)家提取命名，傳統(tǒng)上把左旋精氨酸定義為非必要氨基酸，研究指出精氨酸是新生哺乳仔豬必需氨基酸，大部分成年哺乳動(dòng)物可自身合成氨基酸，但在饑餓創(chuàng)傷情況下不能滿足機(jī)體需要。精氨酸是條件性必需氨基酸，精氨酸在促進(jìn)肌肉蛋白質(zhì)合成、傷口復(fù)原和激素分泌等生理過(guò)程具有重要作用，精氨酸免疫調(diào)節(jié)劑成為動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)。

1 精氨酸的性質(zhì)與作用

精氨酸（Arg）是α-氨基酸，Arg相對(duì)分子質(zhì)量為174.2，熔點(diǎn)為222℃，微溶于乙醇，Arg結(jié)構(gòu)中含有胍基，Arg在中性條件下帶正電荷。分子式為C6H14O2N4，為白色晶體，溶于水后溶液呈強(qiáng)堿性，加熱至105℃時(shí)失去結(jié)晶水，易與酸反應(yīng)生成鹽，解離常數(shù)PK1（-COOH）=2.17，精氨酸在自然條件下存在D-和L-型精氨酸異構(gòu)體，在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)有營(yíng)養(yǎng)及免疫生理功能的是L-精氨酸。

動(dòng)物體內(nèi)精氨酸來(lái)源于飼糧、機(jī)體蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)代謝與其他氨基酸的轉(zhuǎn)化。精氨酸是體內(nèi)蛋白氮重要載體，哺乳動(dòng)物體內(nèi)許多細(xì)胞如上皮細(xì)胞等可經(jīng)精氨酸酶生成一氧化氮等活性分子，脫氨基生成一氧化氮，可參與促進(jìn)皮膚組織創(chuàng)傷恢復(fù)，作用表現(xiàn)為上皮細(xì)胞與角質(zhì)細(xì)胞增殖，參與基質(zhì)沉積等[1]。L-氨基酸是內(nèi)生性一氧化氮唯一前體，精氨酸是重要的免疫調(diào)節(jié)劑，可通過(guò)促進(jìn)生長(zhǎng)激素和類胰島素生長(zhǎng)因子等內(nèi)分泌激素介導(dǎo)對(duì)機(jī)體免疫功能進(jìn)行調(diào)節(jié)。添加精氨酸能增強(qiáng)健康嚙齒動(dòng)物、患致死性細(xì)菌性腹膜炎動(dòng)物免疫功能，精氨酸通過(guò)甘油磷酸膽堿發(fā)揮作用，增加機(jī)體內(nèi)氮儲(chǔ)留作用。以往動(dòng)物生化教科書(shū)講述精氨酸內(nèi)源合成部位為肝臟，研究發(fā)現(xiàn)精氨酸在肝臟含量為0.03～0.1mmol/L，瓜氨酸在精氨酸琥珀酸合成酶作用下轉(zhuǎn)化為精氨酸，轉(zhuǎn)化成高濃度精氨酸會(huì)負(fù)反饋調(diào)節(jié)精氨酸生成，分解為鳥(niǎo)氨酸組織精氨酸進(jìn)入機(jī)體循環(huán)。瓜氨酸由腸吸收性上皮細(xì)胞分泌，通過(guò)鳥(niǎo)氨酸循環(huán)后肝臟中精氨酸不存在凈合成，成年動(dòng)物體內(nèi)小腸是瓜氨酸合成場(chǎng)所[2]。腎臟生化環(huán)境有利于精氨酸合成，是合成精氨酸的重要場(chǎng)所，小腸分泌瓜氨酸在腎近端小管內(nèi)被精氨酸琥珀鹽移解酶轉(zhuǎn)化為精氨酸。

2 精氨酸的作用機(jī)理

精氨酸可由谷氨酰胺合成，線粒體內(nèi)的鳥(niǎo)氨酸和細(xì)胞液中的瓜氨酸是合成精氨酸的前體，家禽可在消化系統(tǒng)各部位吸收精氨酸，精氨酸吸收受到其他氨基酸的影響。精氨酸代謝主要通過(guò)參與尿素循環(huán)和氧化途徑合成一氧化氮（NO），參與氨基甲西磷酸代謝。精氨酸在NO合成酶作用下合成NO，合成部位包括循環(huán)系統(tǒng)、肝、肺等，精氨酸可通過(guò)氨基甲酰磷酸參與鳥(niǎo)氨酸代謝。

A rg是功能性氨基酸，在機(jī)體內(nèi)發(fā)育不成熟下Arg需要量增加，需要從體外獲得Arg，Arg是體內(nèi)合成NO唯一前體，NO可抑制T淋巴細(xì)胞增生，激活外周血單核細(xì)胞。添加Arg可增強(qiáng)免疫應(yīng)激功能，Arg促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)激素、IGF-1、包細(xì)胞介素-12、鞥細(xì)胞因子分泌介導(dǎo)機(jī)體免疫力調(diào)節(jié)。Arg可提高重癥急性胰腺炎大鼠細(xì)胞免疫，提高淋巴細(xì)胞數(shù)量。氨基酸在動(dòng)物的能量、脂肪代謝中發(fā)揮重要作用，精氨酸代謝產(chǎn)生NO促進(jìn)糖的代謝，代謝產(chǎn)物可進(jìn)入尿素循環(huán)。血清蛋白由肝臟合成，可作為機(jī)體蛋白質(zhì)來(lái)源，具有維持機(jī)體滲透壓等作用，添加精氨酸對(duì)雞血清中總蛋白無(wú)影響，但降低仔豬血清尿素氮的含量，可以促進(jìn)蛋白質(zhì)利用率。

腸道是機(jī)體內(nèi)最大的消化器官，腸道發(fā)育決定機(jī)體消化吸收狀態(tài)，腸黏膜消化酶成熟是腸道發(fā)育的標(biāo)志，精氨酸可刺激胰腺等部位催乳素，改善腸道營(yíng)養(yǎng)。精氨酸可提高腸道內(nèi)物質(zhì)消化，促進(jìn)腸道微血管發(fā)育，為保持腸道黏膜結(jié)構(gòu)完整需要更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，精氨酸參與多種代謝，可刺激胰島素樣生長(zhǎng)因子分泌，減少腸黏膜萎縮，保護(hù)腸黏膜形態(tài)功能。

3 精氨酸對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)作用

精氨酸理想狀態(tài)為白色菱形結(jié)晶，理化性質(zhì)穩(wěn)定，對(duì)營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)作用明顯。研究發(fā)現(xiàn)在水禽飼料中添加1%精氨酸，鵝肉產(chǎn)量增加3.2%，仔豬飼料添加精氨酸可提升進(jìn)食量，精氨酸提升食物消化效果，激發(fā)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)吸收效率。早期美國(guó)學(xué)者研究中，在進(jìn)行仔豬精氨酸實(shí)驗(yàn)中對(duì)動(dòng)物身體機(jī)能記錄，發(fā)現(xiàn)對(duì)動(dòng)物腸道組織具有發(fā)育促進(jìn)作用，我國(guó)學(xué)者研究獲取對(duì)應(yīng)結(jié)果，用于仔豬與大鼠十二指腸中活性酶數(shù)量較未添加精氨酸動(dòng)物差異明顯。

研究認(rèn)為精氨酸存在增加鳥(niǎo)氨酸合成速度、纖維細(xì)胞不斷進(jìn)行遷移、加強(qiáng)蛋白質(zhì)合成的作用。動(dòng)物繁殖行為有規(guī)律性，動(dòng)物飼料中增加精氨酸可改變繁殖行為規(guī)律，在母豬飼料中增加1%精氨酸發(fā)情行為明顯，哺乳期母豬飼料中添加0.8%精氨酸，泌乳量增加5%，每周增加進(jìn)食提升4.7%。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，Arg是仔豬必需氨基酸，仔豬可通過(guò)母乳滿足自身需要，隨著日齡增加仔豬腸道內(nèi)源性合成Arg減少，使仔豬表現(xiàn)低于最大生長(zhǎng)速度的亞生長(zhǎng)。21日齡斷奶仔豬日齡添加0.6%Arg可提高平均日采食量，研究表明日糧中添加1.0%Arg可提高仔豬日增重[3]。7～12日齡哺乳仔豬乳替代物中添加0.2%Arg可提高日均增重，0.4%A rg添加量可提高血漿胰島素含量。

4 精氨酸對(duì)動(dòng)物免疫功能的影響

精氨酸對(duì)動(dòng)物免疫功能提升在20世紀(jì)前得到學(xué)者的研究，精氨酸作用于動(dòng)物體內(nèi)后，實(shí)現(xiàn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)平衡，提升了動(dòng)物免疫能力。法國(guó)生物學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)肉牛飼料中增加1.1%精氨酸可降低發(fā)生消化系統(tǒng)疾病的概率，牛犢會(huì)出現(xiàn)不良反應(yīng)。肉牛體內(nèi)巨噬細(xì)胞活動(dòng)增加，T淋巴細(xì)胞對(duì)有絲分裂反應(yīng)靈敏，研究指出生豬消化系統(tǒng)纖維強(qiáng)度較肉牛差。精氨酸對(duì)動(dòng)物免疫能力提升主要體現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)攝入量增加等方面，在生豬飼料中添加0.5%精氨酸，豬肉中蛋白質(zhì)含量增加1.5%，攝入精氨酸超過(guò)3個(gè)月，生豬免疫功能提升，同時(shí)，美國(guó)生物學(xué)家在大鼠實(shí)驗(yàn)中也取得類似結(jié)果。

精氨酸族氨基酸是動(dòng)物體內(nèi)重要必需前體，能調(diào)控動(dòng)物健康發(fā)育等代謝通路。精氨酸通過(guò)多種機(jī)制，如抗氧化防御，激素分泌等提高動(dòng)物生理過(guò)程。精氨酸功能明確，具有良好市場(chǎng)前景，精氨酸對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)具有積極影響，有利于動(dòng)物局部組織發(fā)育，精氨酸通過(guò)直/間接作用實(shí)現(xiàn)動(dòng)物免疫機(jī)能優(yōu)化，在結(jié)合動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需求的前提下，適當(dāng)添加精氨酸，提升養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)濟(jì)效益，尋求價(jià)格低廉的精氨酸替代物是亟待解決的問(wèn)題。█