天目山常綠落葉闊葉林群落垂直結構與群落整體物種多樣性的關系

樓一愷,范 憶,戴其林,王錚屹,庫偉鵬,趙明水,余樹全,*

1 浙江農林大學林業與生物技術學院, 臨安 311300 2 國家林業和草原局華東調查規劃設計院, 杭州 310019 3 浙江天目山國家級自然保護區管理局, 臨安 311311

生物多樣性作為人類生存與發展的基礎,正以前所未有的速度喪失[1]。森林是全球陸地上生物多樣性最豐富的群落,已有的許多研究表明,森林生物多樣性豐富程度與森林生態系統的生產力、穩定性等功能密切相關。Franklin等指出具有高樹種多樣性的天然森林生態系統的長期生產力比具有低樹種多樣性的森林的長期生產力更高[2]。Tilman等的研究也發現,群落結構對群落物種多樣性以及生態系統功能有重要影響[3]。了解森林群落的生物多樣性構成機制,對森林生物多樣性的保護以及可持續森林管理具有重要意義。

森林群落在垂直結構上的成層現象是群落的基本特征之一,也導致了光照等生境條件在群落內部分化,為更多物種的生存提供了生態位。桂旭君等研究發現森林群落在垂直結構上的成層現象是林內環境因子高異質性的關鍵之一[4]。Huang等發現熱帶森林的物種多樣性受到森林垂直結構的顯著影響[5]。Ishii等通過對溫帶森林生態系統結構的分析認為林層結構的復雜性可以提高林分生產力和群落結構的物種多樣性[6]。因此,森林群落垂直結構對群落物種多樣性影響的研究成為群落生態研究的核心問題受到廣泛關注。但是,如何有效揭示群落垂直結構對群落整體物種多樣性影響作用,如何定量直接表達各林層對群落整體物種多樣性貢獻大小,并未有系統有效分析方法,本研究旨在開展一些有益探索。

常綠闊葉林是我國亞熱帶地區最具代表性的森林植被類型,是結構層次最復雜、生物多樣性最豐富的地帶性植被類型之一[7]。在亞熱帶海拔1000—2000 m的中山地帶,亞熱帶常綠闊葉林由于適應低溫環境而出現不同程度的落葉成分,從而形成亞熱帶常綠落葉闊葉混交林,亞熱帶常綠落葉闊葉混交林具有落葉闊葉林向常綠闊葉林之間過渡的特征,對森林植被的恢復和發展具有重要意義[8]。已有學者分別對亞熱帶常綠落葉闊葉林垂直結構[9- 13]、物種多樣性[14-15]等進行研究。但是迄今為止,對亞熱帶常綠落葉闊葉混交林群落垂直結構與群落整體物種多樣性相互關系的研究還未見報道。本文旨以處于長期保護狀態下的浙江省天目山1 hm2常綠落葉闊葉混交林樣地調查數據為基礎,運用K-means聚類方法將DBH≥1 cm的個體根據樹高劃分為不同林層,研究比較了各個林層的物種多樣性特點；探索利用通徑分析方法和決策系數定量計算各個林層物種多樣性對群落整體物種多樣性的直接作用和間接作用,揭示了天目山常綠落葉闊葉林垂直結構與群落物種多樣性間相互關系；分析稀有種、偶見種在物種多樣性構成中作用。希望通過本研究能進一步從更多的視角深入探究森林群落物種多樣性維持機制,為亞熱帶同類森林生物多樣性保護及可持續森林管理提供借鑒。

1 研究區概況

天目山國家級自然保護區位于浙江省杭州市臨安區境內,北緯30°18′30″—30°21′37″N,東經119°24′11″—119°27′11″E,主峰仙人頂海拔1506 m[16]。保護區內土壤600—800 m以下為紅壤帶,600—800 m至1200 m為黃壤帶,1200—1500 m為黃棕壤,土壤腐質層明顯[17-18]。受地形和海拔的影響,保護區山麓(禪源寺)至山頂(仙人頂)氣候垂直變化明顯,依次形成相應的垂直帶譜,海拔230—850 m為常綠闊葉林,850—1100 m為常綠落葉闊葉混交林,1100—1350 m為落葉闊葉林,1350—1500 m為落葉矮林,其中地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林[19-20]。

2 研究方法

2.1 調查方法

2018年1月在天目山自然保護區1060 m處設置一個1 hm2(100 m×100 m)的監測樣地,其植被為常綠落葉闊葉混交林(119°25′47.154″E,30°20′22.200″N),中心點海拔1066.16 m；利用南方測繪NTS- 300R全站儀以西南角作為原點,東西向為橫軸(x),南北向為縱軸(y)將樣地劃分為25個20 m×20 m的大樣方,然后將每個20 m×20 m的大樣方再劃分為16個5 m×5 m的小樣方,以胸徑DBH≥1 cm為木本植物起測徑階,對每木進行編號、掛牌,并記錄其種名、樹高、胸徑、冠幅、枝下高、生長狀況及位置坐標等,胸徑測量處均用油漆標記,樣地內共有DBH≥1 cm的木本植物4406株,分屬39科76屬119種。

2.2 垂直結構劃分

運用K-means聚類方法將樣地內全部個體(DBH≥1 cm)的樹高進行分類以獲得垂直結構層次和各層樹高范圍[4]。首先由于分類需要根據經驗或其他條件事先設定分類數,所以要先確定樹高的最佳分類數。用于確定最佳分類數的常用指標SI值(林冠分層指數法)[21]、CCH值(樹冠光競爭法)[22],其中CCH=aCL+HW,其中a為截止系數(a通常在0.3—0.5之間),CL為樹冠長度,HW為枝下高；還可以根據不同分類情況下的組內平方和變化情況來判斷[4]。

本文綜合CCH的分層效應和組內平方和變化情況這兩個指標來確定最佳分層數。選取由這兩個指標綜合確定的最佳分類組數代入K-means聚類中,輸出得到每一層的樹高范圍,根據樹高大小將樣地內各樹(DBH≥1 cm)劃分到相應的層次中。

2.3 重要值及物種多樣性

群落的物種多樣性是群落內物種豐富度和物種多度格局的綜合體現,常用于度量群落物種多樣性的大小[23- 25]。本文在20 m×20 m混交林樣地地面空間尺度上采用常用的Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Pielou指數以及Simpson指數研究群落的α多樣性。

樹種重要值：

IV(%)=(相對高度+相對顯著度+相對多度)/3

(1)

Margalef豐富度指數：

D=(S-1)/lnNi

(2)

Shannon-Weiner 指數：H=-∑PilnPi

(3)

Pielou 指數：E=H/lnS

(4)

(5)

式中,Ni為種i的個體數,N為群落中全部物種的個體數。S為物種數目,Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例。

本文采用LSD法對各林層間α多樣性指數大小進行多重比較,判斷差異是否顯著。

2.4 林層間物種比較與種類劃分

利用Chazdon等提出的基于兩個生境物種相對多度的多項式：CLAM(Classification Method)法分類模型,結合混交林樣地的實際情況將混交林樣地各林層的物種組成進行兩兩比較[26]。兩林層(林層A、林層B)的物種比較結果分為3個部分：兩林層共有物種、林層A的特有種和林層B的特有種。

根據Hubbell和Foster對群落稀有種偶見種的劃分,本研究將樣地內只有1株的物種定義為稀有種,2—10株的為偶見種,多于10株的為常見種[27]。

2.5 通徑分析

通徑分析是通過自變量與因變量之間相關性分解的多元統計技術[28],它可以將自變量對因變量的影響區分為直接重要性和間接重要性,在此基礎上計算決策系數,能更好反映各個自變量對因變量的綜合決定作用[29]。我們把群落整體物種多樣性作為因變量,各林層物種多樣性作為自變量,通過通徑分析,定量揭示不同林層物種多樣性對群落整體物種多樣性的直接重要性、間接重要性和綜合決定作用。

本文采用R.4.0.3和Origin 8.0軟件對數據進行數據處理,分析作圖。

3 結果分析

3.1 群落垂直層次結構

3.1.1群落垂直層次結構劃分

圖1 最佳分類組數判斷指標：不同截止系數分層數和不同分類組數對應的組內平方和Fig.1 The judgment index of optimal classification group number:different cutoff coefficient number of layers and the sum of squares in different groups

根據CCH值和組內平方和將混交林樣地的所有樹種歸入不同的高度層次。由圖1可知,分類組數隨截止系數a值的波動而變化,大致可分為4—6層；同時,在不同分類組數的組內平方和變化折線圖中,隨分類組數的增大,當組內平方和的大小變化趨緩時,對應的分類組數可為最佳分類組數。根據不同分類組數時的組內平方和變化趨勢圖可知,當分類組數為5時組內平方和大小變化開始趨于平緩,5組之后基本不變。因此,綜合考慮這兩個指數,確定最優樹高聚類組數為5類,即將樣地群落垂直結構劃分為5層：即林層從下到上樹高范圍依次為[1.4,4.2] m、[4.3,7.6] m、[7.7,13.4] m、[13.5,21.5 ] m、[21.6,36.5] m,對應于傳統垂直結構分類中的灌木層、亞冠層、林冠層,進一步將林冠層劃分為林冠下層、林冠中層和林冠上層(表1)。

3.1.2群落垂直層次結構

從表1可以看出,以灌木層為參照,隨著林層垂直高度的上升,混交林各林層間樹高高度間隔先小后大,群落各林層的平均胸徑明顯增大,其中灌木層平均胸徑為(2.3±1.3) cm,林冠上層為(47.5±23.2) cm。各林層多度、物種豐富度和特有種數量則明顯減小,灌木層的多度和物種豐富度分別占混交林群落總多度和總物種豐富度的64.62%和78.15%,亞冠層為22.33%和66.39%,而林冠上層則僅有1.5%和10.08%；只在一個林層中出現的物種為該林層在整個混交林群落中的特有種,其中灌木層擁有22個特有種,占比達到56.41%,林冠中層最少,僅有1種。

表1 浙江天目山常綠落葉闊葉林樣地垂直各層分布概況

從表2可以看出,通過各林層的主要樹種種類(IV>5)、多度和平均胸徑可以發現,混交林群落不同林層的種類差異較大,前三層以及整個混交林群落重要值最大的樹種均為交讓木(Daphniphyllummacropodum)。天目山常綠落葉闊葉混交林樣地各林層特征如下：灌木層中植物個體數量和豐富度均最大,該層內主要樹種為交讓木、大果山胡椒(Linderapraecox)、中國繡球(Hydrangeaangustipetala)以及細葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)。亞冠層層內物種多為小喬木或喬木幼樹,主要樹種為交讓木、微毛柃(Euryahebeclados)、細葉青岡和短尾柯(Lithocarpusbrevicaudatus),同時,亞冠層樹種個體數量分布十分不均勻,交讓木在亞冠層優勢明顯。林冠下層中多為中等喬木,主要樹種為交讓木、細葉青岡、短尾柯、青錢柳(Cyclocaryapaliurus)和杉木(Cunninghamialanceolata)。林冠中層和林冠上層多為高大喬木,其中林冠中層主要樹種為青錢柳、杉木、細葉青岡、缺萼楓香(Liquidambaracalycina)、天目木姜子(Litseaauriculata)、藍果樹(Nyssasinensis)和柳杉(Cryptomeriafortunei),林冠上層物種數和多度最少,主要樹種為缺萼楓香、杉木、青錢柳、柳杉以及天目木姜子。

3.2 群落各林層物種多樣性特征

3.2.1各林層物種多樣性指數

從表3可以看出,天目山常綠落葉闊葉混交林各林層物種多樣性指數關系如下：沿林層向上,Shannon-Wiener指數呈逐漸降低趨勢,灌木層最高,林冠上層最低,且各林層之間差異顯著(P<0.05)。Pielou均勻度指數方面,林冠中層的均勻度指數最高,林冠上層次之,灌木層最小,其中灌木層和亞冠層、林冠下層、林冠中層和林冠上層之間差異顯著。Simpson指數的變化趨勢與Shannon-Wiener指數一致,隨林層的上升而降低,灌木層最大,林冠上層最小。

3.2.2群落不同林層間的物種比較

從表4可以看出,通過天目山常綠落葉闊葉混交林樣地各林層群落物種的比較可知,沿林層向上,各層之間的共有種數量(占比)逐漸減少,特有種數量(占比)則逐漸增加,其中灌木層和亞冠層共有種數量最多,兩個林層間共有種數量占比達到60%以上,其余林層之間共有種數量占比均在40%以下,林層之間物種差異明顯；灌木層和林冠上層之間的特有種數量最多,占比達到90%以上,亞冠層和林冠上層的差異最大,兩者特有種占比達到92.94%。相鄰兩林層間物種共有種數量隨林層增加呈遞減趨勢,而特有種數量的占比大致呈遞增趨勢,其中,林冠下層和林冠中層的共有種數量在占比方面高于亞冠層和林冠下層,特有種占比則低于亞冠層和林冠上層。

表2 浙江天目山常綠落葉闊葉林樣地垂直各層組成概況

表3 浙江天目山常綠落葉闊葉混交林樣地各林層的物種多樣性

表4 浙江天目山常綠落葉闊葉林樣地各林層物種組成比較

3.3 群落垂直結構對物種多樣性的影響

3.3.1不同群落層次物種多樣性對群落總體多樣性影響

通過表5可以發現：灌木層x1對群落Shannon-Wiener指數的直接作用最大,亞冠層x2次之,林冠上層x5最??；間接作用中,林冠上層x5最大,總影響方面表現為x1>x5>x2>x3>x4。Pielou指數的影響方面,灌木層x1的直接影響最大,林冠中層最小,總體影響方面表現為x1>x4>x5>x2>x3。Simpson指數方面,灌木層x1的直接影響遠高于其他四個林層,總體影響方面表現為x1>x5>x2>x4>x3。

表5 各林層對群落物種多樣性影響的通徑分析

利用決策系數可以把各林層物種多樣性對群落整體物種多樣性的綜合作用進行大小排序,排序最大且為正數的變量為主要決策變量,排序最小且為負數的變量為主要限制變量。從表5中可以看出,灌木層x1在Shannon-Wiener指數、Pielou指數以及Simpson指數上的決策系數均為最高,故灌木層x1為群落物種多樣性的主要決策變量,林冠上層x5是Shannon-Wiener指數主要限制變量,而亞冠層x2則是Pielou指數和Simpson指數的主要限制變量。

3.3.2稀有種和偶見種對群落物種多樣性的影響

通過表6各可以發現,稀有種和偶見種在各林層的分布具體表現為：灌木層擁有數量最多的稀有種,林冠中層不存在稀有種,其在林層中的占比方面表現為林冠上層>灌木層>林冠下層>亞冠層>林冠中層。偶見種同樣在灌木層中分布最多,林冠上層最少,偶見種在林層中的占比方面具體表現為亞冠層>林冠中層>灌木層>林冠下層>林冠上層；稀有種和偶見種在混交林和各林層種均占有大量的物種豐富度,其在整個混交林群落中占有60%以上的豐富度,在灌木層和亞冠層中達到50%,在林冠下層、林冠中層以及林冠上層也達到40%以上。稀有種和偶見種的存在為群落整體和各林層的豐富度起到重要作用。

表6 各林層稀有種和偶見種分布情況

4 討論

4.1 群落垂直層次結構特征

根據混交林樣地內所有個體的樹高進行聚類,將天目山常綠落葉闊葉林樣地群落的垂直結構劃分為5個林層,分別命名為灌木層、亞冠層、林冠下層、林冠中層、林冠上層。這與祝燕等將古田山常綠闊葉林劃分為灌木層、亞喬木層和喬木層的結果相似[30]。天目山混交林群落各林層層次豐富,是由于該群落自1956年以來一直處于保護狀態下,發育時間長,形成了復雜垂直空間結構。在一些研究中,研究者也常根據經驗以5 m或10 m為間隔劃分垂直各林層[31]。K-means聚類算法是目前應用最廣泛的劃分算法之一,在眾多學科領域被廣泛研究和應用。本研究中利用CCH的分層效應和組內平方和變化情況對混交林群落進行K-means聚類的劃分,各林層間樹高高度間隔先小后大,其中灌木層層高2.8 m,而林冠上層層高14.9 m,相比利用5 m或10 m樹高間隔劃分森林垂直結構具有更高的合理性。

4.2 多層結構在維持構建森林物種多樣性中具有關鍵作用

根據CLAM法分類模型對混交林群落各林層樹種進行分類,沿林層向上,各層之間共有種數量逐漸減少,特有種數量逐漸增加,這是由于灌木層和亞冠層中樹種的局限性所導致的。相鄰兩林層間物種共有種和特有種在數量上也大致呈遞減和遞增趨勢,其中灌木層和亞冠層共有種占比超過60%,這是因為亞冠層的樹種多為小喬木,與灌木層相似性較大；而亞冠層、林冠下層、林冠中層、林冠上層之間的特有種占比在55%以上,這是由于群落垂直方向上的成層現象導致光照等生境條件在群落內部分化,提高了環境因子的異質性,環境的高異質性為混交林中更多物種的生存提供了可能。同時林層間物種組成的差異性提高了群落的物種多樣性,灌木層與亞冠層中的喬木樹幼樹(細葉青岡、杉木和青錢柳)為林冠下層、林冠中層和林冠上層源源不斷的提供優勢種物種,為保持整個群落的多樣性起到重要作用。這與Ishii等研究溫帶森林群落林層結構時發現了復雜的冠層結構促進了群落的物種多樣性的結果相一致[6]。

4.3 灌木層在維持構建森林物種多樣性中具有決定作用

圖2 天目山混交林灌木層物種數目與林冠層植株密度的關系Fig.2 The relationship between number of species of shrub layer and canopy layer density in mixed forest of Tianmu Mountain

在天目山混交林樣地的5個林層中,灌木層的Shannon-Weiner指數以及Simpson優勢度指數遠高于其他林層,通過不同林層物種多樣性對群落整體物種多樣性的通徑分析可以發現,灌木層物種多樣性對混交林群落整體物種多樣性的貢獻最大,灌木層對群落整體Shannon-Wiener指數、Pielou指數以及Simpson指數上的決策系數分別達到0.845、0.651、0.755,遠高于其它林層,是維持整個群落物種多樣性的主要決策變量。灌木層的發育程度會對混交林群落物種組成的復雜程度、均勻程度以及群落的多樣性均產生決定性的影響。反過來灌木層的物種數目又受到林冠下層、林冠中層和林冠上層植株數量的影響,從25個400m2樣方研究發現(圖2),林冠層密度越大,灌木層的物種數目越少,復雜程度越低。相關研究表明由于林冠層植株密度的不同導致光照、水分等差異,影響了灌木層的發育[32- 33]。因此,我們認為在森林保護和管理中,適當的控制林冠層的植株密度是有利于灌木層的發育,對森林群落整體物種多樣性的構建與維持能起到促進作用。

4.4 稀有種和偶見種在維持構建森林物種多樣性中具有特殊作用

稀有種和偶見種是群落中出現頻率很低的物種,過去在森林群落物種多樣性研究中常常被忽視或沒有引起足夠重視。通過對天目山混交林群落中稀有種和偶見種共計75種267個個體分析發現,這些稀有種和偶見種占了群落總物種數的63.03%,但只占群落總個體數的6.06%,從表7可以看出,稀有種和偶見種的缺失對豐富度指數的影響最大,會導致各林層豐富度指數下降達40%以上；對Shannon-Wiener指數的影響次之,但也可讓林冠層Shannon-Wiener指數下降17%—28%不等；對Simpson指數的影響相對較小?？梢娞炷可交旖涣秩郝渲邢∮蟹N和偶見種對群落整體物種多樣性的維持構建具有特殊作用。同時由于稀有種和偶見種的存在也可為群落應對環境變化提供更多的適應機會,有助于群落應對外界的干擾。這與周文嵩對熱度常綠季雨矮林的研究也發現稀有種和偶見種的數量變化與群落的Shannon-Wiener指數以及Simpson指數呈正相關相類似[34]。

表7 稀有種和偶見種缺失對群落多樣性的影響

5 結論

綜上所述,天目山常綠落葉闊葉混交林樣地DBH≥1 cm的木本植物在垂直層次上可劃分為灌木層、亞冠層、林冠下層、林冠中層和林冠上層5個層次,群落垂直層次結構與物種多樣性豐富,隨林層向上各林層平均胸徑明顯增加,物種豐富度、多度、特有種數量、Shannon-Weiner指數和Simpson指數不斷減小。多層結構在維持構建森林物種多樣性中具有關鍵作用,灌木層在維持構建森林物種多樣性中具有決定作用,稀有種和偶見種在維持構建森林物種多樣性中具有特殊作用。