華山松研究進(jìn)展及展望

姚慧芳，盧 杰，王 超

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗室，西藏 林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝 860000)

1 引言

華山松(Pinusarmandii)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)單維管束五針?biāo)山M中的常綠喬木，是我國特有的鄉(xiāng)土針葉樹種[1]。在我國的四川、青海、云南、臺灣和西藏等地均有分布，生存的海拔范圍從1000～3300 m，生長在平均氣溫18 ℃以下、年降水量600～2000 mm的地區(qū)。華山松的經(jīng)濟(jì)價值和生態(tài)價值都很高，其材質(zhì)優(yōu)良，且具有芳香的松脂味道；種子可食用，味道清香；華山松的松脂含量較高，廣泛應(yīng)用于住宅建筑和居室家具裝飾制作中；在藥用方面，華山松的種子球果都同樣可用來入藥，對于治療咳嗽、咳痰以及潤肺通便具有重要作用；華山松的幼樹也可以作為盆景，有很高的觀賞性[2]。

華山松在西藏的分布主要位于藏東南地區(qū)，且對其研究較少。因此本文將對華山松的育苗技術(shù)、病蟲害防治、種群結(jié)構(gòu)特征、群落特征及物種多樣性、華山松籽油及光合特性等方面進(jìn)行概述，以此全面了解該植物的研究狀況，為華山松的進(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)。

2 華山松育苗及造林技術(shù)

隨著華山松的需求增加，需要在培育的過程中加強(qiáng)精細(xì)化管理，以保證華山松的材質(zhì)優(yōu)良。華山松種子的采收時間主要集中在每年的9～10月，由于不同地區(qū)之間的氣候有差異，因此采收時間也略有不同。在華山松育苗技術(shù)研究方面：王富強(qiáng)[3]于2005年對華山松幼苗進(jìn)行移栽，以期培育華山松營養(yǎng)袋苗，這樣既可以節(jié)省育苗成本，也可以提高苗木出圃率，為造林提供合格種苗。2010年郭玉紅等[4]在云南省林業(yè)科學(xué)研究院對華山松的種子進(jìn)行育苗實(shí)驗，噴施不同濃度的生長調(diào)節(jié)劑以及進(jìn)行4種類型育苗處理措施，通過分析發(fā)現(xiàn)：噴施不同濃度生長調(diào)節(jié)劑對華山松苗木的生長沒有顯著影響，而4種育苗處理方式對幼苗根系的生長有非常顯著的影響。任想紅[5]于2016年在甘肅小隴山區(qū)對華山松進(jìn)行播種育苗試驗。李定斌等[6]和汪滿福等[7]從苗木種子的采收、苗圃地點(diǎn)的選擇、整地清理消毒、種子殺菌處理、播種、苗期養(yǎng)護(hù)管理等幾個關(guān)鍵環(huán)節(jié)入手，介紹了其中的重要技術(shù)，為華山松的種子苗木育種培育應(yīng)用提供經(jīng)驗借鑒和技術(shù)參考。

在華山松造林技術(shù)方面：胡定林等[8]于2010年從造林地點(diǎn)的選擇、細(xì)致整地、造林管理方法及撫育管理等幾個方面對華山松的造林技術(shù)特點(diǎn)進(jìn)行深入闡述，總結(jié)出華山松最佳的造林時間為每年的6～8月，在造林后的3年內(nèi)，每年要進(jìn)行除草、松土和施肥。2014年陳云躍在云南彌勒市推廣了一種節(jié)約型育苗造林技術(shù)，造林時采用小孔造林法造林，苗木所需水分完全是靠降雨或土壤的水分使苗木生長，故也稱干地育苗造林[9]。王蓮書[10]通過分析華山松造林技術(shù)特點(diǎn)以及環(huán)境影響因素，探討華山松撫育管理措施，以期提高其存活率，得出結(jié)論：樹苗播種前要進(jìn)行整地，根據(jù)各地的氣候條件選擇適宜的整地時間；幼苗的撫育過程中要定期進(jìn)行雜草清除。

3 病蟲害防治

華山松皰銹病和球蚜往往是同時發(fā)生的，是危害華山松枝干部分的毀滅性病害，也是全球性林木病害之一[11]。其主要發(fā)生在30年生以下的華山松樹干的基部、中下和側(cè)枝上。對于防治華山松皰銹病和球蚜，總結(jié)出以下幾點(diǎn)措施[12，13]：生物防治，化學(xué)防治，營林技術(shù)措施及綜合性防治，當(dāng)林中相對濕度不到90%的時候，必須采用保濕措施利用寄生菌來防治華山松的皰銹病。研究發(fā)現(xiàn)：生物防治與化學(xué)防治相結(jié)合，并適當(dāng)采用營林措施，對華山松皰銹病的可持續(xù)控制起到了重要作用。

華山松主要的蟲害是華山松大小蠹。唐明等[14]對大小蠹共生真菌對寄主樹木的影響進(jìn)行研究，并發(fā)現(xiàn)共生真菌是致死寄主的重要原因。針對華山松蟲害的防治措施，國內(nèi)不少學(xué)者進(jìn)行了相關(guān)研究并提出解決方法，總結(jié)如下[15～17]：①森林生態(tài)結(jié)構(gòu)調(diào)控策略，人工疏伐重病害木、調(diào)節(jié)林分結(jié)構(gòu)、提高林分抗蟲性及華山松大小蠹種群密度等;②利用化學(xué)、生物治理方法，對華山松大小蠹實(shí)行種群治理，直接殺死并降低其種群密度，實(shí)現(xiàn)華山松大小蠹的可持續(xù)控制。大力保護(hù)華山松大小蠹的天敵物種并充分利用，禁止使用農(nóng)藥，為蠹蟲天敵營造較好的殺蟲環(huán)境;③實(shí)行產(chǎn)地檢疫，禁止有蟲木材運(yùn)出疫區(qū)，控制有蟲木的傳播;④加強(qiáng)宣傳，提高全民認(rèn)識，發(fā)動地方人員與保護(hù)區(qū)共同防治森林病蟲害。

4 種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)特征

有關(guān)華山松種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征的研究較少，2008年費(fèi)世民等[18]對秦嶺地區(qū)水災(zāi)跡地恢復(fù)后華山松種群數(shù)量特征進(jìn)行研究，并發(fā)現(xiàn)：華山松種群不同齡級、徑級和高度級之間有顯著的正、負(fù)相關(guān)關(guān)系，華山松存活曲線為Ⅱ 型。何斌等[19]于2017年對草海國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的華山松種群進(jìn)行調(diào)查研究，通過建立樣地、年齡結(jié)構(gòu)劃分、制作靜態(tài)生命表和存活曲線、生存分析等方法。研究發(fā)現(xiàn)：華山松種群齡級結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，但由于華山松幼苗的競爭力弱以及環(huán)境的篩選作用，導(dǎo)致幼齡林個體無法進(jìn)入下一齡級，成為華山松種群更新和發(fā)展的“瓶頸”。綜合分析：僅依靠華山松林下天然更新難以維持其種群穩(wěn)定性，加強(qiáng)幼苗和幼樹的保護(hù)是保持華山松種群增長的關(guān)鍵。

5 群落特征及物種多樣性

對華山松群落特征的研究主要集中在秦嶺地區(qū)。2001～2002年蘭國玉等[20]研究了秦嶺華山松，結(jié)合典型和隨機(jī)取樣的方法，設(shè)置了36塊400 m2的樣地，運(yùn)用植被排表分析方法和最小距離聚類方法對華山松群落進(jìn)行分類。結(jié)果顯示：華山松群落共可分為7個群叢。2005年蘭國玉等[21]對秦嶺中齡階段華山松群落林窗特征進(jìn)行分析。結(jié)果顯示：華山松群落林窗的大小是25160 m2，林窗的形成以人工采伐為主，華山松群落林窗中更新的幼苗比較多。

近年來也有不少學(xué)者研究了華山松群落特征和多樣性，2016年楊媛媛等[22]對滇中地區(qū)的華山松天然次生林與人工林群落特征進(jìn)行研究，可以發(fā)現(xiàn)：華山松天然次生林與人工林群落的相似系數(shù)是0.31；天然次生林群落中喬木層和灌木層的物種多樣性與人工林差異不顯著；水平分布情況下，天然次生林比人工林的集聚程度高；垂直分布情況下，人工林比天然次生林的樹高多樣性高。2017年何斌等[1]對草海國家自然保護(hù)區(qū)的華山松群落進(jìn)行研究，結(jié)果顯示：喬木層華山松重要值達(dá)到58%，是群落單優(yōu)勢種，樹高在12～21 m ；灌木層中的西南栒子(Cotoneasterfranchetii)重要值最大，是優(yōu)勢種；草本層中重要值較大的物種有老鸛草(Geraniumwilfordii)、紫花地丁(Violaphilippica)和車前草(Plantagodepressa)。2018年袁麗萍[23]研究了位于云南省的云龍?zhí)斐貒易匀槐Ｗo(hù)區(qū)華山松群落的生物量，結(jié)果表明：華山松群落平均單株生物量為464 kg，且單株生物量隨徑階的增大而上升。

6 華山松種子園及籽油研究

種子園為人工林，是以生產(chǎn)批量種子適應(yīng)特定栽培地區(qū)為經(jīng)營目標(biāo)[24]。2007年王秀榮等[25]對云南楚雄紫金山華山松無性系種子園的開花結(jié)實(shí)進(jìn)行了調(diào)查，種子園的花期觀察和花量調(diào)查，是種子園管理、人工輔助授粉和控制授粉的前提和依據(jù)，也是高世代種子園建設(shè)的重要基礎(chǔ)。姜明成等[26]于2011～2013年、2018年在貴州省平壩縣國家華山松種子園選擇52個優(yōu)良無性系定株進(jìn)行球花產(chǎn)量調(diào)查，研究發(fā)現(xiàn)：華山松種子園各年優(yōu)良無性系雌花產(chǎn)量較大，雄花的產(chǎn)量相對穩(wěn)定，雌雄花的產(chǎn)量變化很大，并且單株產(chǎn)量與產(chǎn)地?zé)o明顯關(guān)系；種源過程中的無性系選擇是華山松種子園生產(chǎn)量不斷提高的關(guān)鍵一步，選擇優(yōu)良無性系雌花來建設(shè)華山松種子園，是不斷提高我國華山松種子生產(chǎn)量的一項重要措施。

華山松籽仁是我國特產(chǎn)，具有滋養(yǎng)人體、潤五肺的作用，其中含有18種氨基酸、氨基酸和其他營養(yǎng)成分含量[27]。2003年李林強(qiáng)等[28]通過超聲波來提取華山松籽油，得出結(jié)論：雖然超聲波提取比傳統(tǒng)的提取方法效率高，有利于保護(hù)不飽和脂肪酸，但在提取過程中應(yīng)保持合適的溫度，并注重在溶劑揮發(fā)時使用較低溫度。2010年郭劍霞等[29]利用分子蒸餾方法，研究了華山松籽油亞油酸含量，結(jié)果顯示：采用多級操作，有利于集聚華山松籽油中的亞油酸，并且通過4級蒸餾，可將亞油酸純度從63.3%提高到82.7%。為了促進(jìn)西藏堅果經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，西藏農(nóng)牧學(xué)院的魏麗萍等[30]在2018年對西藏華山松籽仁進(jìn)行脂肪酸和微量元素的測定及分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：西藏華山松籽仁出油率51.0%，不飽和脂肪酸在籽油中含量達(dá)91.257%；籽仁的微量元素依次為鎂>鈣>鐵>錳>鋅>銅。因此，西藏的華山松籽仁含豐富的油脂和微量元素，是可以開發(fā)的優(yōu)質(zhì)堅果資源。2020年郭劍霞等[31]通過硝酸銀-硅膠柱層析法對華山松籽油亞油酸進(jìn)行了分離純化，從中發(fā)現(xiàn)：硝酸銀化硅膠可以大幅度提高華山松籽油中亞油酸的純度，該方法簡單易行，且是一種比較理想的分離純化亞油酸的方法。

7 光合特性研究

對華山松光合特性的研究主要是關(guān)于林窗式疏伐后對光合特性的影響。2008年趙慶霞等[32]在中國科學(xué)院茂縣山地生態(tài)定位研究站以華山松混交人工林作為研究對象，通過測量其葉重、葉面積、單位葉綠素、氮含量等指標(biāo)，得出結(jié)論：林窗疏伐會明顯使葉光合特性發(fā)生改變，并對1年和2年生樹種的葉光合特性影響較大。2012年李明雨等[33，34]研究了秦嶺華山松天然次生林對間伐強(qiáng)度的響應(yīng)，設(shè)置了幾個不同的間伐強(qiáng)度樣地，并觀測了環(huán)境因素，以測定華山松光合性質(zhì)。得出結(jié)論：光照強(qiáng)度和大氣濕度隨間伐強(qiáng)度的增大而升高，相對濕度隨間伐強(qiáng)度的增加而降低；華山松凈光合速度、氣孔導(dǎo)率、蒸騰速度和光能使用率隨間伐強(qiáng)度變大而顯著提高，氣孔限制率隨著間伐強(qiáng)度增加而顯著下降。間伐強(qiáng)度20%對秦嶺林區(qū)的華山松天然次生林光合產(chǎn)量有利。

8 結(jié)論與展望

通過以上對華山松幾個方面的研究，認(rèn)為在其研究過程中應(yīng)注意以下幾點(diǎn)。

(1)育苗過程中要運(yùn)用多種方法進(jìn)行試驗，選擇成本低、出苗率高的方法；造林前要在合適的時間整地，可以提高苗木的存活率，在干旱半干旱地區(qū)因地制宜可以選擇干地育苗造林技術(shù)。

(2)華山松病蟲害防治方面運(yùn)用生物化學(xué)營林措施相結(jié)合。

(3)有關(guān)華山松種群結(jié)構(gòu)動態(tài)方面的研究較少，應(yīng)該加強(qiáng)相關(guān)研究，尤其在西藏地區(qū)，了解華山松的分布并對其進(jìn)行深入研究。

(4)在華山松種子園中要注意選擇高產(chǎn)雌花的優(yōu)良無性系，這樣就能提高種子產(chǎn)量；華山松籽仁的營養(yǎng)價值很高，應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)利用并保護(hù)籽油中的不飽和脂肪酸。

(5)華山松光合特性的研究主要是與疏伐有關(guān)，應(yīng)該豐富其研究的內(nèi)容。

華山松是我國的特有種，并且有很高的利用價值[35]。在未來的研究中應(yīng)該不斷豐富其研究內(nèi)容和研究區(qū)域，對華山松資源進(jìn)行保護(hù)并合理利用，為后續(xù)研究奠定基礎(chǔ)，在研究的過程中要特別注意與環(huán)境保護(hù)之間的關(guān)系。