沙蔥的抗旱研究進展

張 躍，霍紅雁，靳亞楠，王 瑩，孫德慧，張繼星

（內蒙古民族大學生命科學與食品學院，內蒙古 通遼 028043）

沙蔥（Allium mongolicum）為被子植物門百合科蔥屬的多年生鱗莖叢生草本植物，又名野蔥、蒙古韭、蒙古蔥［1］.公元1368年后，明朝對沙蔥有詳細的記載，在20世紀90年代，沙蔥作為一種野生蔬菜引起了人們的廣泛關注［2］.沙蔥不僅能作為蔬菜食用，還能加工為飼料，用于制藥，且具有保護和恢復生態等功能.

中國幾乎一半的土地為干旱、半干旱地區［3］，干旱脅迫導致農林牧業的經濟損失十分嚴重［4］.而近幾年來，全球氣候變化導致極端天氣事件（極端干旱或洪水等）的頻率顯著增加，研究和挖掘一些抗旱作物具有重大意義.沙蔥是我國草原荒漠地區寶貴的建群種之一，有極強的惡劣環境的適應能力，是發展荒漠地區農業最適宜的植物之一，對增強荒漠生態系統的穩定性、促進荒漠生態建設有積極影響.

1 沙蔥的分布與價值

1.1 沙蔥的分布 野生沙蔥在世界上的主要分布地較為集中.國外的主要分布地集中在蒙古國南部、俄羅斯和哈薩克斯坦［5］.我國主要分布于西北荒漠地區，包括陜西、甘肅、寧夏、新疆、青海、內蒙古6省，地理位置約36°28′～46°14′N、88°39′～116°05′E［6］.其中，內蒙古自治區的鄂爾多斯市、巴彥淖爾市、阿拉善盟、錫林郭勒市、呼倫貝爾市等地為我國野生沙蔥的主要分布區.

1.2 沙蔥的價值

1.2.1 食用價值 沙蔥具有食用性（葉片、花瓣、種子均可食用）.野生沙蔥是草原牧民餐桌上的常見菜，每年的7—10月份是采摘沙蔥的季節.每逢此時，人們都會準備工具，乘車去草原上采集，有時還會在市場上售賣.沙蔥風味獨特、做法多樣，如沙蔥炒蛋、醋腌沙蔥、沙蔥肉餡餃子等.現蕾期沙蔥的粗蛋白含量高、粗纖維少，此時的沙蔥營養與口感兼具，是采集的最優期［7］.沙蔥內富含營養素，如鈣、鎂、磷等礦物質元素和十幾種氨基酸［8］.沙蔥莖葉富含維生素C，高于同為蔥屬植物的實葶蔥、高葶韭、大蔥、韭菜、洋蔥［9］.沙蔥也能作為一種食品配料，例如，羊肉香腸內添加沙蔥提取物能夠減緩香腸的氧化，改善香腸的感官品質［10］.

1.2.2 食用價值 沙蔥能入藥，其藥用價值在古代就被發覺，《本草綱目》記載：沙蔥主治除瘴氣惡毒，久食，強志益膽氣［11］.《內蒙古植物志》記載：沙蔥地上部分入蒙藥，主治消化不良、不思飲食、禿瘡、青腿病等［12］.現代研究發現，沙蔥還有調節細胞代謝、抑菌、抗氧化作用［13］.沙蔥內黃酮類物質能顯著提高小鼠機體的抗氧化作用及細胞免疫能力，具有非特異性殺菌和殺腫瘤的作用［14］；沙蔥多糖類化合物能充分抑制白血病K562致病細胞的過度增值［15］.此外，有實驗發現，沙蔥對腸胃疾病也有治療效果［16］.

1.2.3 飼用價值 沙蔥是一種優質牧草，對改善肉制品風味、牲畜育肥和提高牲畜免疫力有重要作用.盧媛［17］研究發現，以沙蔥提取物作為飼料能增加小尾寒羊羯羊的平均日采食量（ADFI），提高平均日增重（ADG），調控關于脂肪酸組成與含量，揮發性風味物質組成和脂質代謝相關基因的表達.趙國芬等［18］也發現，沙蔥作為飼料可以改善羊肉的營養價值與風味.特木其樂［19］指出，沙蔥和沙蔥黃酮能提高肉羊飼料利用率，促進肉羊生長與代謝，改善羊腸道粘膜形態和調控肉羊腸道內菌群狀況.

1.2.4 生態價值 沙蔥在防風固沙、戈壁綠化等生態方面潛力巨大.研究發現，沙蔥最宜生長在土質深厚的沙性土壤中［20］.沙蔥是一種“密集型”克隆植物，克隆個體群居形成發達的須根系，能夠防止水土流失.沙蔥還常與一些灌木、半灌木和多年生草本植物伴生，是沙地群落的優勢種（有時可成為群落的建群種）［21］.沙蔥可用于生態建設，利用沙蔥在荒漠草原區通過飛播進行草地建植能夠治理沙化.

1.2.5 經濟價值 沙蔥產量高、效益好，在肥力薄弱的地方也可以種植，是具有經濟價值與經濟潛力的蔬菜.隨著研究人員對沙蔥價值的不斷發掘，沙蔥引起了越來越多人的重視，農民發現了商機，人工栽培沙蔥從無到有，沙蔥的健康功能食品不斷出現，為人們帶來了更多的就業機會，帶動社會的經濟發展.

2 沙蔥的抗旱性策略

干旱脅迫導致植物生長和結實受阻，嚴重造成植物死亡［22］.在保證不缺水分的情況下，人工種植的沙蔥比起野生沙蔥，地上鮮物質量更多、高度更高，冠幅更大［23］.唐氏敏［21］觀察發現，在沙蔥生長期，沙蔥生長增幅較大；然而當降雨量減少后，沙蔥表現為葉尖枯萎，株高與葉直徑減少.張瑩花等［6］研究發現，干旱條件下，沙蔥的結實狀況受到影響，表現為不結實或結實率小.

植物生長適應策略是植物在生長發育和系統進化過程中為應對環境條件的變化，在形態結構、生理機制、遺傳特性等生物學特征方面表現出的能動響應和積極調整［24］.野生沙蔥集中分布在降水稀少的荒漠草原區域，經過長時間的適應和進化，通過調節其生活習性、形態結構、生理生化、繁殖方式等對干旱環境產生適應性.

2.1 沙蔥種子對干旱的適應性策略 沙蔥種子長期處于缺水、沙埋的環境，對干旱具有良好的適應性.盆栽試驗證實，沙蔥種子在砂壤土中萌發率最高，在壤土中的萌發率最低［25］.從物理角度來看，沙蔥種子為黑色類半圓形，扁，表皮質地堅硬且凹凸不平，溝內有褶皺、表面有膜覆蓋，對種子起到保護作用；其具有較強的抗壓特性，抗風沙擊打能力強［26］.在風沙活動劇烈的干旱地區，這一特性能很大程度地避免因種子受到大的機械損傷而造成的死亡.

從生理角度來看，沙蔥種子具有休眠特性.野生沙蔥萌動、出土時間比人工栽培的沙蔥晚3～4個月，甚至在極干旱年份停止萌發生長，避開了干旱時節［27］.研究發現，沙蔥種子對輕度干旱不敏感，本身就具有一定的耐旱性.沙蔥種子在低于萌發水勢的條件下，沙蔥的萌發率依然達50%以上；沙蔥胚根長度抑制率始終低于下胚軸長度抑制率，說明沙蔥為了吸收更多水分，在缺失水分時優先保證根的生長［28］.試驗發現，0.4 mmol·L-1外源NO供體硝普鈉（SNP）浸種3 h能提高沙蔥種子抗氧化酶活性和沙蔥種子在PEG脅迫下的萌發率［29］.

2.2 沙蔥的繁殖方式對干旱的適應性策略 面對惡劣的環境條件，植物會主動調節自身的生殖分配去適應環境［30］.沙蔥有無性繁殖和有性生殖雙重繁殖方式，有性繁殖方式為具有自交和異交兼有的混合交配系統；無性繁殖為營養繁殖［31］.沙蔥大多以無性繁殖為主，在沙蔥的生殖分配中無性繁殖占比高［6］.這種生殖分配方式對不良環境下沙蔥群落的穩固發展和繁衍生息有極其重大意義，從生態適應角度來說，這是為了應對惡劣環境的一種生存戰略.自然界中也有很多植物為了適應環境改變生殖分配方式，例如，荒漠植物唐古特白刺受到環境影響，繁殖方式以無性繁殖為主；礫石生境中的梭梭長期進化過程中主動調節自身的生殖分配去適應逆境［32］.有研究發現，在越是干旱地區，沙蔥遺傳多樣性越高，有助于擴展沙蔥分布范圍和開拓新環境，提高沙蔥生存能力［33］.

2.3 沙蔥的生長發育習性對干旱的適應性策略 沙蔥對大氣干旱和土壤干旱有良好的適應能力.當干旱出現，其根系會處于休眠狀態，一旦有降雨，便能迅速萌動發芽，沙蔥的抗旱適應性是有限度的，當干旱超2年，會導致沙蔥大量死亡.沙蔥對降水的生態適應幅度較寬，能在年均降水量僅為33.0 mm（內蒙古額濟納旗）的地域生長；能追求有限的降雨，伴隨降水的增大，沙蔥的密度和群落蓋度也隨之增大［27］.沙蔥具有一年多次生長特性，在萌發時間上具備選擇性，提高了抗旱能力.

沙蔥喜強光，弱光條件下的沙蔥和正常光照條件下的沙蔥對比，生長細弱且色澤較淡［34］.沙蔥開花期適宜溫度高達26～30℃，耐旱而不耐澇，甚至對過多的水分有過敏現象，水分過多，沙蔥易形成爛苗、黃化苗和瘦苗，甚至會休眠或死亡［35］.

2.4 沙蔥的形態結構對干旱的適應性策略 沙蔥的根、莖、葉都具有一些與抵御干旱有關的結構特征.作為一種多漿類忍耐型旱生植物，沙蔥根表皮細胞排列緊密，細胞壁明顯加厚，皮層富含極強貯水功能的薄壁細胞，質膜有選擇透性，加快了物質循環，增加根的抗旱性［26］；沙蔥鱗莖中央髓腔很大，內實，有很多層貯水組織同型排列成髓，中間有多個維管束，有較強的儲水和疏導功能［36］；沙蔥葉的形態結構與霸王、白刺等多漿荒漠植物具有相類似性，沙蔥葉肉組織多，貯水組織發達，可貯存大量水分抵御干旱，沙蔥葉片面為等面葉環珊型，氣孔下有孔下室，有利于減少水分蒸發［37］.

2.5 沙蔥生理生化對干旱的適應性策略 高水分利用率、高光合作用和高組織含水率，是沙蔥在生理方面對干旱的積極響應.沙蔥通過高光合作用高效產能、高組織含水率和利用率積極適應干旱環境.沙蔥的光合能力很強，一直處在活躍期，5月份人工栽培下沙蔥的平均凈光合速高達19.86 μmol CO2·m-2·s-1，平均水分利用效率為0.85 μmol CO2·mmol-1H2O，遠高于同期蘋果梨和新紅星蘋果［27］.沙蔥貯水組織發達，組織含水率、相對含水率高達90%以上，遠高于荒漠植物霸王、紅砂、白刺和沙棗，更利于存儲水分應對惡劣天氣［23］.

王國澤等［38］對沙蔥進行干旱脅迫處理，發現沙蔥在干旱脅迫下能通過調節膜透性的增加、減緩葉失水、增加滲透調節物質-脯氨酸含量來緩解干旱脅迫帶來的傷害作用.趙金花等［35］測定了干旱脅迫下沙蔥的相對生長量，發現干旱第8 d的沙蔥仍具備生長能力，因此認為沙蔥可以抵御8 d的短期脅迫.研究發現，在PEG6000模擬干旱條件下，沙蔥種子的電導率顯著上升，丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶活性均呈現先上升后下降趨勢，與山韭、野韭等蔥屬植物保持一致［39］.

3 未來展望

抗旱性是一個綜合特性，目前國內外學者對沙蔥的研究主要集中在沙蔥的資源分布［5］、營養價值［40-41］、成分及相關功能性物質的提取［42-43］、沙蔥的再生體系的建立［44］及其大棚引進技術［45］，沙蔥的生物學特性［8，12，20］和抗逆性［26，35-37］等，對于如何提高沙蔥的抗旱性鮮有報道.筆者為此提出3點建議，以期改善沙蔥的抗旱性.

3.1 抗旱種質資源的鑒定和篩選 選擇合適的抗旱性鑒定指標，如根系發達（根深、根長、根多）、細胞膜穩定性高、產量好等，篩選出抗旱能力強的沙蔥品種.

3.2 品質改良 通過傳統遺傳育種手段，將產量高和抗旱能力強的品種通過雜交培育優良品種.抗旱育種過程中，還應結合分子育種技術，利用組學深入挖掘耐旱機制、篩選和克隆節水或抗旱有關的基因，利用現代科學技術手段將其轉入植物中，提高作物抗旱性［46］.

3.3 改善田間環境 合理灌溉方式、土壤耕作、水肥耦合等手段有益于沙蔥的生長發育［47］.研究發現，沙蔥栽培的播種密度為5 cm×15 cm，灌水量為每個刈割周期600～750 m3·hm-2時較好［23，48］；沙蔥適宜生長在保水性差沙土中，播種后應及時澆水，但沙蔥不宜灌水太多，應采用見地干就澆水的勤澆淺灌的灌溉方法；沙蔥生產特別是大棚生產中要注意通風和施CO2肥.