小麥常用育種技術(shù)研究進(jìn)展

林曙東

（安徽天勤農(nóng)業(yè)科技有限公司，安徽合肥230000）

小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植面積最廣、生產(chǎn)量最高、貿(mào)易額最高的糧食作物之一，作為我國(guó)第二大糧食作物，小麥播種面積占全國(guó)耕地面積的20%～30%，其產(chǎn)業(yè)發(fā)展直接關(guān)系到國(guó)家糧食安全和社會(huì)穩(wěn)定。小麥育種是將已有的遺傳和變異理論應(yīng)用于實(shí)踐，通過(guò)人工選擇、雜交和定向培育等手段來(lái)創(chuàng)造新的小麥品種的過(guò)程，現(xiàn)已逐漸形成了以雜交育種為中心，以遠(yuǎn)緣雜交、誘變育種、倍性育種、優(yōu)勢(shì)利用等相結(jié)合的多種育種途徑，選育出了許多高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)品種，對(duì)小麥產(chǎn)量的增加、品質(zhì)的改善以及農(nóng)業(yè)資源利用效率的提高起到了重要的作用。鑒于此，筆者從雜交育種、單倍體育種及誘變育種這3種小麥育種主要途徑出發(fā)，對(duì)其具體的育種方法進(jìn)行對(duì)比分析和闡述，以期為進(jìn)一步的小麥育種研究工作奠定基礎(chǔ)。

1 雜交育種

為克服小麥的自然自交授粉方式，雜交制種需要在小麥自交系之間實(shí)施有效的異花授粉。對(duì)于小麥與近緣植物雜交，如小麥種間，小麥與黑麥屬、山羊草屬、冰草屬、簇毛麥屬、偃麥草屬等屬的物種異染色體系成功創(chuàng)造的報(bào)道很多，然而被直接用于小麥育種的小麥-近緣植物染色體易位系的比例還較低。我國(guó)在小麥遠(yuǎn)緣雜交領(lǐng)域方面的研究一直處于世界前列，翁躍進(jìn)等相繼報(bào)道了小麥與旱麥草屬、賴草屬、披堿草屬、新麥草屬、大麥屬等物種遠(yuǎn)緣雜交取得的成功結(jié)果；而小麥與無(wú)芒草屬、類(lèi)大麥屬、棱軸草屬、澳麥草屬、異形花屬、擬鵝觀草屬和鵝觀草屬等的雜交還未見(jiàn)成功的報(bào)道。

2 單倍體育種

單倍體育種是近年來(lái)科研工作者比較青睞的方法，具有育種年限低、后代選擇效率高等優(yōu)點(diǎn)，主要包括化學(xué)誘導(dǎo)、離體培養(yǎng)、異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)、花粉誘導(dǎo)等。

2.1 化學(xué)誘導(dǎo)法

化學(xué)誘導(dǎo)即用D M S O、2，4-D、GA3、N AA等化學(xué)藥劑處理去雄后的小麥柱頭或子房，刺激卵細(xì)胞分裂，從而產(chǎn)生單倍體的一種育種方法，該方法誘導(dǎo)率高、成本低、操作簡(jiǎn)單，深受研究者青睞。除上述藥劑外，常用的誘導(dǎo)劑還包括T R T A、PCP A、KT、甲苯胺藍(lán)、D M S O+GA3、D M S O+KT、D M S O+N AA、D M S O+對(duì)氯苯氧乙酸以及D M S O+KT+鄰氯苯氧乙酸等。王金玲等用4種不同試劑處理春小麥，結(jié)果顯示D M S O+對(duì)氯苯氧乙酸+C O L+肌醇+I AA+2，4-D+KT效果最好。孫耀中等的研究認(rèn)為，將小穗剪穎2/3后，于每天19：00將藥液注射到穎花內(nèi)，并套袋是較為理想的小麥化學(xué)誘導(dǎo)方法。

2.2 離體培養(yǎng)法

離體培養(yǎng)是指將小麥的一部分通過(guò)無(wú)菌操作分離出來(lái)，在人工控制的條件下接種于人工配制的培養(yǎng)基上進(jìn)行離體培養(yǎng)，最終獲得再生植株的技術(shù)，主要包括花粉離體培養(yǎng)和花藥離體培養(yǎng)。

2.2.1 花粉離體培養(yǎng)。小麥花粉培養(yǎng)又稱小孢子培養(yǎng)，主要通過(guò)胚胎途徑直接發(fā)育成植株，T U V E SS ON等于1993年率先培養(yǎng)出了小麥的小孢子植株，隨后小麥的花粉培養(yǎng)技術(shù)得到了較廣泛的研究和應(yīng)用。該技術(shù)避免了愈傷組織階段，不僅減少了因孢子體變異而引起的農(nóng)藝性狀退化以及白化苗的產(chǎn)生量，而且提高了單倍體產(chǎn)生頻率。

在進(jìn)行小麥花粉培養(yǎng)時(shí)，要選擇農(nóng)藝性狀優(yōu)良的親本，但其再生能力不僅與親本密切相關(guān)，同時(shí)還應(yīng)在適當(dāng)?shù)呐囵B(yǎng)條件下，選用合適的培養(yǎng)基和外源激素進(jìn)行培養(yǎng)，有利于小麥花粉植株再生頻率的提高。侯立江等通過(guò)鏡檢觀察，小麥成熟花粉在20%蔗糖+10%P E G 4000+40 m g/L H3B O3+3×10-3mol/L C a（NO3）2+10 m g/L V B1中28℃培養(yǎng)30 min，可誘導(dǎo)萌發(fā)頻率高達(dá)90%以上。

2.2.2 花藥離體培養(yǎng)。作為小麥單倍體育種中比較成熟的方法之一，花藥離體培養(yǎng)自20世紀(jì)70年代開(kāi)始在我國(guó)推廣使用，但目前仍然存在一些難以克服的缺點(diǎn)，如綠苗分化率低、基因依賴型等。大量研究表明，小麥花藥離體培養(yǎng)的出愈率和綠苗再生主要受核基因控制，同時(shí)也可能受細(xì)胞質(zhì)因素的影響，這為解決小麥花藥的基因型限制問(wèn)題奠定了一定的理論基礎(chǔ)。小麥的遺傳物質(zhì)對(duì)花藥培養(yǎng)的影響最為顯著，宋運(yùn)賢等采用完全雙列雜交方法對(duì)部分皖北栽培小麥花藥誘導(dǎo)率進(jìn)行估算后表明，新麥208、煙農(nóng)19、煤生0308具有較高的誘導(dǎo)率。

2.3 異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)法

20世紀(jì)50年代初，K i h ara研究發(fā)現(xiàn)，普通小麥的核和某些山羊草的細(xì)胞質(zhì)組成的核質(zhì)雜種，可以高頻率地產(chǎn)生單倍體。該方法操作簡(jiǎn)單、頻率高，誘導(dǎo)產(chǎn)生的單倍體種子均可發(fā)育正常、生長(zhǎng)良好、容易加倍。對(duì)于異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體的細(xì)胞來(lái)源，馬三梅等用有芒的不育系和無(wú)芒的父本進(jìn)行雜交，再用無(wú)芒的不育系和有芒的父本進(jìn)行雜交，觀察其后代證實(shí)，單倍體細(xì)胞由胚囊中的細(xì)胞發(fā)育而成；孫善英則認(rèn)為，單倍體細(xì)胞來(lái)源于無(wú)配子生殖。

2.4 花粉誘導(dǎo)法

2.4.1 異種屬花粉延遲授粉。該法是通過(guò)授粉刺激卵細(xì)胞單性發(fā)育，而非使小麥卵細(xì)胞受精，已失去受精能力的成熟卵細(xì)胞授粉后花粉管仍會(huì)發(fā)育，從而刺激卵細(xì)胞發(fā)生分裂，進(jìn)行孤雌生殖。胡啟德等分別用硬粒小麥、圓錐小麥和黑麥的花粉對(duì)普通小麥進(jìn)行延遲授粉，其F1孤雌生殖，誘導(dǎo)率最高可達(dá)6.7%；賈靜鸞等將普通小麥品種間雜種F1作母本，用黑麥和硬粒小麥?zhǔn)诜郏Y(jié)果顯示去雄后8 d授粉效果最好；而李德炎和杜連恩等分別研究表明，小麥去雄后延遲7～9 d授粉，可獲得較好的誘導(dǎo)效果，以延遲7 d誘導(dǎo)效果最佳。

2.4.2 輻射花粉授粉。該法是指用γ，X，60C o，32P等射線或紫外線照射花粉后給去雄母本授粉，誘導(dǎo)小麥發(fā)生孤雌生殖。研究認(rèn)為，受到輻射后精子雖失去了受精能力，但花粉管照常萌發(fā)，刺激了卵細(xì)胞分裂而產(chǎn)生了單倍體；若受精不完全，則會(huì)產(chǎn)生非整倍體。胡啟德等用60C o-γ射線照射花粉后授粉，小麥單倍體誘導(dǎo)率為7.5%；李德炎用X射線照射花粉授粉，誘導(dǎo)率可達(dá)17.6%。

2.4.3 染色體消除型遠(yuǎn)緣花粉授粉。1975年，B arcla y首先報(bào)道了以球莖大麥為父本與普通小麥進(jìn)行屬間雜交，結(jié)果父本染色體消失而產(chǎn)生了小麥單倍體。此后，許多研究打破了小麥族內(nèi)種間雜交的局限，先后報(bào)道了普通小麥與高粱、玉米、珍珠粟、鴨茅狀摩擦禾、大芻草等雜交，也可以產(chǎn)生小麥單倍體。

3 誘變育種

誘發(fā)突變技術(shù)是利用各種理化因素誘發(fā)各種有用的突變基因，進(jìn)而誘發(fā)遺傳變異，以獲得各種類(lèi)型的有用突變體，并在此基礎(chǔ)上擇優(yōu)，直接或間接育成新品種。在當(dāng)下遺傳資源日益枯竭、現(xiàn)有種質(zhì)資源缺乏的狀況下，誘變技術(shù)可有效改良小麥?zhǔn)炱凇⒅旮摺⑺肓?shù)、抗病性等性狀[4]，具有育種周期短、突變譜較寬、突變頻率較高、后代性狀穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)，逐漸成為小麥的重要育種方法之一。

自20世界50年代末期我國(guó)小麥育種工作采用誘變技術(shù)以來(lái)，幾乎每年都有新品種問(wèn)世，已誘變育成小麥新品種多個(gè)，如鄭六輻、新曙光1號(hào)、魯滕1號(hào)、寧麥3號(hào)、鄂麥9號(hào)、山農(nóng)輻63、金豐1號(hào)、小偃6號(hào)、豫原1號(hào)、原豐4號(hào)、龍輻麥16號(hào)等，并在生產(chǎn)上進(jìn)行了大范圍的種植推廣，產(chǎn)生了卓越的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。近年來(lái)，我國(guó)利用航天誘變技術(shù)育成的小麥新品種——太空5號(hào)、6號(hào)已進(jìn)入生產(chǎn)應(yīng)用；利用該技術(shù)還獲得了小麥新種質(zhì)S P8581和S P801，集各優(yōu)良性狀如抗病、強(qiáng)筋、極早熟等于一體；通過(guò)離子束注入小麥誘變育種已先后培育出皖麥32號(hào)、42號(hào)、43號(hào)等綜合性狀優(yōu)良的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)小麥新品種。這些品種的育成不僅為我國(guó)跨入了世界誘變育種的先進(jìn)行列做出了重要貢獻(xiàn)，更是為保障我國(guó)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

2008年，在維也納舉行的國(guó)際植物誘變技術(shù)大會(huì)提出了高通量突變篩選技術(shù)等新技術(shù)和新方法，并就一些熱點(diǎn)問(wèn)題，諸如基因組時(shí)代研究誘發(fā)突變的挑戰(zhàn)和機(jī)遇等進(jìn)行了討論，這也為今后誘變育種技術(shù)的研究指明了方向。