珍稀樹種花櫚木研究進展

桂 平，龍 鵬

(1.銅仁職業技術學院 農學院，貴州 銅仁 554300；2.遵義市鳳凰山國家森林公園，貴州 遵義 563000)

0 引言

花櫚木(Ormosiahenryi)為紅豆屬(Ormosia)常綠喬木，又名花梨木、紅豆樹，主要分布在我國廣西、廣東、福建、海南、江西、浙江、貴州及四川等亞熱帶地區，越南和泰國等國也有分布，花期7—8月，果期10—11月[1-2]，是集材用、景觀和藥用為一體的多價值樹種。由于其對生存環境要求苛刻，且種皮透性差，種子結實率低，自然更新能力差，加之人為采伐破壞，致使現存野生資源稀缺，已被列為國家Ⅱ級重點保護植物[3-4]；同時被納入《國家儲備林樹種目錄》重要資源樹種[5]。當前人們面臨生物多樣性的危機日益嚴峻，而珍稀植物是生物多樣性不可或缺的組成部分，對珍稀瀕危植物的保護研究已成為全世界研究的熱點。目前，關于花櫚木的研究國外報道較少，國內主要集中在繁育技術和生理生化等方面，保護生物學方面的研究還處于薄弱環節。基于現有的文獻報道，從生理生化、瀕危機制、繁育技術、生長規律、價值利用與開發及分子生物學等方面對花櫚木的研究展開綜述；分析造成花櫚木瀕危的致危機理、解決技術措施、繁育技術研究不夠深入及保護策略不完善等問題的原因；并提出針對性的對策建議，以期為花櫚木的保育、可持續開發與利用及今后的深入研究提供參考。

1 花櫚木的生理生化特性

1.1 光合作用與水分利用

王興龍等[6-7]通過測定不同光照條件下花櫚木光合速率曲線得出，在自然光照條件下，花櫚木有明顯的午休現象；弱光照(50%以下)條件下，花櫚木沒有午休現象；75%的光照強度是花櫚木最適宜的光照條件，此時對光能利用效率和水分利用率較理想，處理1年生幼苗100 d，其苗高、地徑生長量和總生物量分別為5.35 cm、0.18 cm和9.69 g，均高于100%光照、50%光照和25%光照。花櫚木屬于低蒸騰高水分利用型樹種，喬木蒸騰速率低至0.82 mmol/(m2·s)，光合水分利用效率可達6.5 mmol/mol，培育花櫚木優質苗木適宜的基質相對含水量為80%，在此條件下能實現水分的高效利用，其生長指標和生理指標均較理想[8-10]。孟憲帥等[11]通過人工模擬不同的土壤水分環境研究花櫚木幼苗的生理生化響應發現，100%田間持水量是花櫚木幼苗最適宜的水分環境，其光合速率、葉綠素含量和蒸騰速率均處于最高水平，依次為1.744 μmol/m2·s、16.57 mg/g和1.05 mmol/m2·s，生理指標也較理想。

1.2 根瘤菌及施肥

花櫚木根系能與根瘤菌共生形成固氮的根瘤。但在自然條件下，花櫚木結瘤率低，而結瘤率通常與幼苗高及生物量存在明顯的正相關關系，與無根瘤的花櫚木幼苗相比，具有根瘤的花櫚木幼苗在生理生化、生長和抗性等方面均表現出比較突出的效應，其葉綠素含量、硝態氮含量、硝酸還原酶活性、根系活力分別可提高42.9%、6.2%、39.2%和48.7%，總生物量提高1.38倍。花櫚木幼苗接種根瘤菌能夠降低干旱脅迫對葉片質膜相對透性的影響，減小對其細胞造成的脫水傷害，顯著提高花櫚木幼苗的抗旱性，同時對植株的光和生理、生長有顯著的促進作用[12-14]。不同的結瘤方式鮮明影響花櫚木幼苗結瘤的質量與數量，其中以澆灌方式最佳[15]。不同配方的氮磷鉀施肥能夠顯著地提高花櫚木幼苗的生長量與生理生化指標，經模型擬合得出，花櫚木最適的施肥方案為氮肥1.41 g/株、磷0.44 g/株、鉀肥0.29 g/株[16]。

1.3 體細胞發生

WU等[17]以成熟胚為外植體，對花櫚木體細胞胚胎發生進行誘導，并測定非胚性愈傷組織、褐化愈傷組織、雪花狀愈傷組織和胚性愈傷組織的酶活性、能量物質、H2O2和內源激素含量，觀察其組織化學變化，結果表明，能量物質是體胚發生的物質基礎，內源激素含量及比例影響體細胞的脫分化、再分化和胚胎發生，而能量物質及H2O2含量低和低酶活性與非胚性愈傷組織的形成有關，高含量可溶性糖、H2O2、AUX、CKs，高活性PPO和低含量可溶性蛋白是愈傷組織褐化的根本原因，能量物質含量高及SOD、POD活性低易形成雪花狀愈傷組織。此外，GAs、ABA含量高，ABA/CKs、GAs/CKs比值高，IAA/ABA、IAA/GAs、AUX/GAs、AUX/ABA比值低是愈傷組織不能形成胚性愈傷組織的原因。

2 花櫚木的瀕危機理

植物瀕危的原因多種多樣，主要是內在機理與外在機理共同作用的結果，了解花櫚木植物瀕危機理，對其保護具有重要意義。

2.1 內在機理

花櫚木果實為莢果，自然條件下，花絮結莢率和莢果出種率都很低，空實率高達51.3%，種子發育過程中存在敗育現象且蟲害發生嚴重，蟲害率達45.3%；種子屬于中粒及以上，自然擴散能力較差，主要集中在母樹周圍3～7 m，致使自然更新率低，且花櫚木種子具有休眠特性，種皮堅硬致密、透水透氣性差且種皮和種胚中存在抑制其發芽的物質，導致其自然繁殖力低，僅為理想繁殖率的1.8%[18-19]。與其他豆科植物一樣，花櫚木種子具有蛋白質含量高、營養價值豐富等特點，動物較喜歡啃食，被啃食率達31.8%，致使其種子在土壤種子庫中保存完好率僅有26.7%[20]。

2.2 外在機理

花櫚木不僅是優質家具原材料，還是高檔工藝雕刻材料，具有極高的應用價值和可觀的經濟價值。人類因追求自身利益而對其亂砍濫伐和不合理利用，從而導致其處于瀕危狀態。

3 花櫚木的繁育

3.1 種苗繁殖方式

3.1.1 有性繁殖 播種繁殖為花櫚木目前的主要繁殖方式。苗圃地應選擇排灌良好，土質疏松的砂質壤土或輕壤土為宜，采用50%多菌靈可濕性粉劑1 000倍液噴灑土壤進行消毒處理[21]，適宜播種時間為3月初[22]，由于花櫚木種皮堅硬致密、透水性差還具有休眠特性，自然繁殖能力差，為提高其發芽率，播種前需進行催芽處理。目前破除花櫚木種子休眠的最佳方法為采用500 mg/L赤霉素溶液浸泡花櫚木種子12 h，然后置于低溫(4℃)混沙濕藏45 d，此時發芽率可達94%[18]。

3.1.2 無性繁殖 1) 扦插繁殖。僅見根插育苗研究且效果較好。周潔塵等[23-25]選取10 a以上的花櫚木采根，根段長8～15 cm、小頭直徑不小于0.5 cm，取下后用500 mg/kg萘乙酸速蘸基部后斜插于已消毒的肥沃、疏松、微酸性的土壤中，一般50 d后可生根。2) 嫁接繁殖。取當年生花櫚木枝條為接穗，于4月采用H形撕皮枝節法嫁接于紅豆樹砧木或花櫚木本砧上，成活率可達90%以上[26]。3) 組織培養。喬棟等[27]研究得到籽苗莖段、幼苗莖段和葉片及成年植株葉片的最佳消毒方法，成功構建了花櫚木組織培養無菌體系。花櫚木適宜的外植體有莖段、胚軸和種子。以幼苗胚軸為外植體，誘導其愈傷組織的最適培養基為MS+2，4-D 1.0 mg/L+KT 0.5 mg/L，誘導率達96.7%，誘導愈傷組織產生不定芽最適培養基為MS+TDZ 0.1 mg/L+NAA 0.5 mg/L，誘導率達85%，平均每塊愈傷產生不定芽6.2個[28]。采用MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.05 mg/L培養基促種子萌發，以萌發苗的莖段為外植體，增殖培養較理想的培養基為MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.25 mg/L+10% CaCl2，可增殖8倍左右；組培苗生根方式以瓶外生根效果較好，采用IBA 1 mg/L+NAA 2 mg/L混合液浸泡花櫚木無根苗基部20 min，扦插至泥炭土∶石英砂(1∶1)，生根率達88.89%，且能節約組織培養成本，提高經濟效益[28-30]。高麗等[31]以花櫚木組培苗莖段為外植體，接種于MS+NAA 1.0 mg/L+KT 0.5 mg/L+6-BA 1.0 mg/L培養基上，設置3種低溫(1℃、5℃、10℃)處理，以在5℃獲得的耐冷性愈傷組織較好，將其再接種于分化培養基MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.25 mg/L上，獲得的再生植株低溫傷害率最低，僅38.8%，耐寒力得到增強。對花櫚木苗木進行抗性鍛煉有助于擴大其栽種范圍。不同基因型成熟胚和不同采種時期的未成熟胚對花櫚木體胚誘導率具有顯著影響。體胚誘導率中成熟胚以基因型來源為貴州平塘的較理想，未成熟胚以8月30日采種的較理想[32]，二者相比又以成熟胚為外植體最理想。WU等[33]以成熟胚為外植體，在B5+6-BA 0.2 mg/L+2，4-D 2.75 mg/L+30 g/L蔗糖+0.5 g/L谷氨酰胺的培養基上成功誘導出胚性愈傷組織，胚性愈傷組織在B5+KT 0.5 mg/L+2，4-D 1 mg/L培養基中繼代誘導出體細胞胚胎，體胚在B5+TDZ 0.5 mg/L+NAA 0.2 mg/L培養基上成功萌發形成子葉胚。花櫚木體細胞胚胎發生的突破為其體細胞胚胎發生體系的建立和人工種子的制備等奠定了一定的基礎。

3.2 栽培方式

營養袋育苗移栽，有利于提高花櫚木種子的發芽率、移栽成活率，基質的選擇以具有一定肥力，保水透氣性好的混合基質為佳[34]。段如雁等[35]研究得出，V泥炭∶ V蛭石∶ V珍珠巖= 2∶ 1∶ 1的基質配方最適宜花櫚木苗木生長，其苗高生長量10.07 cm、地徑生長量4.39 mm、總生物量1.83 g、苗木質量指數0.39和葉綠素含量5.23 mg/g等指標均高于其他配比基質如純泥炭、純蛭石、純黃心土、V泥炭∶ V蛭石∶ V珍珠巖(1∶1∶1)、V泥炭∶ V蛭石(2∶1)、V泥炭∶V珍珠巖(2∶1)、V泥炭∶ V蛭石∶ V珍珠巖(3∶1∶1)。直播育苗，較理想的株行距為15 cm×15 cm[36]，播種時種子胚根朝下放置，覆土4～5 cm，苗木出土后需立即遮陰，透光度45%～50%為宜，遮陰時間不超過2～3個月。

3.2 出苗規格

吳芳明等[37]通過研究界定了花櫚木1年生苗木的地方出圃級別，其中：Ⅰ級苗，苗高(H)≥40 cm，地徑(φ)≥0.60 cm；Ⅱ級苗，25 cm≤H<40 cm，0.50 cm≤φ<0.60 cm；Ⅲ級苗H<25 cm，φ<0.50 cm。

4 花櫚木的病蟲害防治

花櫚木病蟲害較少，病害主要有危害葉片的角斑病，高溫高濕環境易誘發該病發生，一般可用50%多菌靈可濕性粉劑0.167%溶液，或70%甲基托布津可濕性粉劑0.125%溶液進行防治[38]；蟲害主要有鱗翅目的豆莢野螟和小卷蛾，二者主要危害花櫚木的花蕾及幼嫩組織，影響其開花結實和新生枝條的生長發育；豆莢野螟可用52.5%毒·氯乳油0.1%藥液、20%甲氰菊酯乳油0.05%藥液，或1.8%阿維菌素乳油0.02%藥液，在7月花期開始時噴施花蕾和嫩莢進行防治，防效可達80%及以上；小卷蛾可用1.8%阿維菌素乳油0.1%藥液、20%殺滅菊酯乳油0.05%藥液在其孵化高峰期進行噴霧，防效均可達90%以上[39]。

5 花櫚木的生長規律

野生花櫚木常見于山坡、溪谷、路邊附近天然林內，也常與杉木、馬尾松、楓香、苦櫧、青岡、竹林、羅浮栲等混生[40]。適應性較強，在酸性、中性土壤環境下均能正常生長，為深根性中性樹種，能耐-8℃的低溫環境。大樹喜光，幼樹較耐陰；萌芽力較強，多次砍伐或火燒后仍可萌發[41-43]。由于氣候條件、土壤養分或地形因子等的不同，人工林的生長規律存在差異，但整體趨勢呈現一定的規律性。沈紹南等[44-46]研究指出，花櫚木株高和胸徑均存在生長速生期，但株高生長速生期相對較短且提前于胸徑生長的速生期；苗木的材積前期增長較慢，集中在第10～13 a開始進入材積速生期，相對穩定的生長高峰期在第20 a以后。一年中，花櫚木苗木生長分生長初期、生長盛期和生長后期3個階段，其年生長量總體呈慢-快-慢-快-慢的生長發育節律，其中，生長盛期在6月中旬至9月中旬，與速生期(6月中下旬至8月中下旬)吻合，相比出苗期、生長初期和生長后期，持續時間最長[47]，此階段應做好施肥、澆水、除草等養護工作；生長后期處于秋冬季，為便于苗木安全越冬，可噴施磷酸二氫鉀溶液，促進苗木木質化[22，38，44]。花櫚木在群落空間分布中優勢地位明顯，處于次林層，上層為高大喬木、下層為灌草的適生環境；因種子傳播力有限，種群分布的主要表現為聚集分布，種群存活特征卻表現為幼體死亡率高，之后隨個體增大死亡率逐漸降低而穩定[48-49]。

6 花櫚木的分子水平研究

花櫚木分子水平上的研究尚處于起步階段。胡磊等[50]開展花櫚木微衛星引物的開發研究，以花櫚木試管苗為材料提取DNA，將通過PCR擴增回收的500～1 000 bp片段與用生物素標記的微衛星探針(GA)12(AAG)8雜交，再將獲得的序列經PCR擴增，連接載體pM D19-T，通過篩選，共獲得78個陽性克隆，24個微衛星序列，開發出9對SSR引物。研究得出不同表型的花櫚木基因組DNA，為花櫚木種質資源的保護和遺傳多樣性的研究奠定了基礎。

7 花櫚木的開發利用價值

花櫚木不僅有較高的材用和觀賞價值，而且具有一定的藥用價值。

7.1 材用

古籍《博物要覽》提到：“花梨(花櫚木)產交廣溪澗，一名花櫚樹，葉如梨而無實，木色紅紫而肌理細膩，可作器具、桌、椅、文房諸器。”花櫚木材質優良且結構致密，心材平衡含水率比常用木材低3.1%，在制作高檔紅木家具或裝飾雕刻時，相對常用木材較干，耐腐朽，是家具等針對木材含水率低的選擇上品材料[1]。

7.2 景觀

花櫚木屬常綠喬木，干形直立且樹冠飽滿，葉子橢圓形，四季翠綠，夏季開黃白色花，秋季莢果吐紅，花期7～8月，果期10～11月，是觀賞價值極高的園林景觀樹種[2]。

7.3 藥用

在藥用方面，常用于跌打損傷、腰肌勞損、關節痛、產后血瘀疼痛等，具有活血化瘀、祛風消腫止痛之功，特別是花櫚木自噬能產生抗癌活性成分，其存在1個結構新穎的多異戊烯基取代的異黃烷，對A549腫瘤細胞增殖有很強的抑制作用[51-52]，其抗癌天然產物的存在對現今醫學相關癌癥治愈研究具有重大借鑒意義。

8 花櫚木的引種

優良種源的選育是合理開發利用的關鍵，研究表明，不同種源花櫚木種子表型具有一定多樣性，其表型性狀隨著經緯度的變化而改變[53]。引種能夠擴大和豐富本地資源，同時起到異地資源保存的作用。金念情等[54]將10個不同種源花櫚木在貴州貴陽進行育苗試驗，通過生長情況比較得出，杭州種源在貴陽的生長表現較好，是引種的首選種源，而安徽黃山種源則不適宜在貴陽引種栽培。

9 保護花櫚木存在的問題與建議

9.1 存在問題

9.1.1 理論和技術研究有待深入 保護瀕危植物就是保護物種多樣性，探明其致危的原因，才能更好地保護瀕危植物。鄧兆等[18]研究指出，花櫚木種皮和種胚中存在抑制其發芽的物質，但對該物質的特性及如何打破其抑制作用未作進一步探討。韋小麗等[19]研究發現，花櫚木結實率低，莢果出種率僅51.3%，但其發生原因不明。植物的結實率高低取決于昆蟲傳粉效率，傳粉效率的高低取決于花粉量和傳粉昆蟲的多少，而授粉是否順利完成受花粉活力、柱頭可授性和外界環境的影響[55]。造成植物瀕危現狀的因素很多，除了傳粉效率低和種子萌發率低外，還存在遺傳多樣性低的原因[56-57]，影響因素往往不會單獨存在，而是由多因子共同制衡的結果。另外，花櫚木形態學研究方面，目前研究僅對其外部形態特征進行描述，對各器官或組織解剖學方面的研究還是空白；花櫚木分子生物學方面的研究還處于起步階段。因此，關于花櫚木的瀕危機理方面的研究還有待進一步探討。

9.1.2 保護策略欠完善 珍稀瀕危植物是受全世界范圍保護的對象，花櫚木是我國珍稀瀕危樹種，對其進行保護具有重要的意義。花櫚木雖已成為多個自然保護區的重點植物保護對象，對區域多樣性發展起到一定的促進作用，但是對花櫚木種質資源的保護方式仍較單一，通常為就地保存方式[58-59]，缺乏以全球生物多樣性保護為出發點的保護措施。

9.2 建議

花櫚木為珍貴瀕危樹種，現有野生資源稀少，因此，在今后的研究中可重點從花櫚木瀕危機理及解決措施、繁育技術的完善、保護策略等方面進行，從多方位有針對性地對其進行種質資源的保存，從而促進資源的可持續開發與利用。

9.2.1 深入研究瀕危機理 與其他珍稀植物一樣，可從內外因素深入探討花櫚木瀕危成因，內因主要包括遺傳多樣性、遺傳力、適應力、繁殖力及生活力等方面的影響，外因主要是指自然環境的變遷、人類活動的影響等。若花櫚木遺傳多樣性低，可通過擴大種群的數量進行改善，利用現有技術提高花櫚木的抗性，如根瘤的存在一定程度上能增強其抗性，可營造菌根多樣性環境從而達到效果；在造林方面，因花櫚木苗期生長需要一定的郁閉度，則可考慮混交林形式，選擇苗期能為其遮陰、成年不遮擋其光照且能形成良好競爭關系的植物與其混交，促進其生長發育。因此，可以進一步嘗試進行花櫚木瀕危成因的深入研究，為制定針對性的保護策略提供參考。

9.2.2 加快成果轉化 成果轉化是落實科研成果的關鍵。花櫚木種質資源稀缺，而成熟的繁育技術是種質資源保存的重要關鍵，特別是無性繁殖技術。花櫚木組培快繁體系已成功構建，特別是其體胚發生技術的突破，但離生產運用還存在一定的距離，可加快成果轉化步伐，促進產業化生產。

9.2.3 強化保護策略 采取就地保護與遷地保護相結合的方式，在就地保護的基礎上重點進行遷地保護，建立花櫚木異地種質資源基因庫；同時加強人工繁殖培育，擴大種群數量。再者，在今后的研究方向中，有必要繼續利用分子技術手段，采用分子標記花櫚木基因進行遺傳研究，輔助保護瀕危植物，為制定花櫚木資源保護措施提供強有力的理論依據。