海棠屬植物銹病的生物防治研究

杜 賓

（太原學院，山西 太原 030012）

在城市園林綠化景觀中，人們經常會見到紅寶石海棠、垂絲海棠、木瓜海棠、西府海棠、蘋果梨樹等植株，這些植物都屬于海棠屬（Malus）植物。海棠屬植物具有優美的樹形和較強的環境適應能力，被廣泛種植于全國各地。隨著社會和經濟的發展，城市園林日新月異，新的綠化植物融入原有的城市植物生態系統，構成美麗的城市園林風景。與此同時，海棠屬植物銹病也日趨嚴重，給園林植物造成巨大損失。

1 海棠銹病概況

園林生態系統中，引起海棠屬植物銹病的主要微生物有山田膠銹菌（Gymmosporangium yamadai）和梨膠銹菌（Gym‐nosporangium asiaticum）,都屬于真菌、擔子菌門、冬孢綱、銹菌目、膠銹菌屬[1]。海棠銹病夏季危害癥狀普遍發生，初生的葉片和葉柄、新抽的嫩枝和幼小果實是主要的危害部位。發病初期，葉片正面形成淺黃色圓形病斑點，初期局限在葉脈中間，后期病原菌積累危害造成不規則的紅褐色巨大病斑，突破葉脈的限制[2]。

發病后期，銹病病斑中央呈深銹紅色，顏色較重，逐漸往外顏色依次漸淡，在病斑最外側邊緣呈現淺黃或是黃綠色暈圈，最后病原菌產生黑色顆粒狀的性孢子和性孢子器。通過顯微鏡觀察，其病理過程是病害初期發病部位植株組織先增厚疊加，后塌陷消解，導致葉片背面隆起，形成黃褐色毛發狀銹孢子堆聚物，此癥狀特點是夏季識別海棠銹病危害的典型要點。銹病發病后期，被侵染的海棠葉片形成枯死病斑，呈黑褐色，常常造成畸形葉片，斑痕累累，早落失葉。銹病造成葉柄開裂、隆起，黃褐色病斑呈紡錘形狀，受害部位出現折斷現象；果實畸形、縮小。海棠銹病的冬季主（轉主寄主）是常綠類植物，圓柏、檜柏等。其針葉被病原菌侵染，形成大小不等瘤狀菌癭（冬孢子），適宜溫度和水分，菌癭吸水膨脹，形成黃色花瓣狀病癥，宛如針葉植株“開花”，若防治不及時，冬孢子隨風傳播到海棠屬植株上轉主寄生為害。

2 海棠銹病的影響因素

致病菌通常以營養生長狀態的菌絲體在常綠針葉類綠化植物體內越冬，可以長期存活，并且2 年后，其仍然具有侵染危害能力。在適宜的水分條件下，5 d 內平均氣溫持續達到10℃以上，冬孢子吸水膨脹，開裂發育至成熟，形成擔孢子，利用多種媒介（風、雨水、昆蟲等）傳播到海棠屬植株上侵染危害。在濕度大于85%的適宜環境中，病原菌的侵入寄主植物的時間僅需1 h，潛伏期約20 d 左右，海棠屬植物葉片即出現典型的銹病癥狀。通常情況，海棠銹病夏寄主危害持續4～5個月，產生銹孢子再次借助傳播媒介危害冬寄主，形成菌癭越冬。北方地區，3 月下旬，海棠銹病開始發病；4 月，夏寄主出現典型危害癥狀；6 月，銹病進入發病高峰期；9 月，病原菌侵染冬季寄主，轉主寄生危害針葉植株越冬，為再次侵染海棠屬植株積累病原菌數量。

3 海棠銹病的生物防治措施

海棠銹菌的生物防治是利用自然界生物之間的相互作用，提高海棠屬植物的抗逆性，改變海棠種植距離，利用外界有益微生物及其代謝產物等方式控制病原菌的群體數量，達到抑制銹病發生危害的目的，保護海棠屬植物健康生長發育。

3.1 培育抗性高的綠化植物品種

海棠屬植物種類和數量相對較多，其中對海棠銹病致病菌的抵抗能力不盡相同，綠化實踐發現，西府海棠類植株的抗病性弱，木瓜海棠和垂絲海棠類植株的抗病性強，通過利用傳統的園林嫁接、雜交育種等技術生產和培育抗病性高的海棠雜交品種，應用于實踐。混合多種海棠品種植株的種植方式，具有稀釋病原菌的有效空間侵染源濃度，有利于抑制銹病的發生和危害程度。同一品種的海棠植株，對病原菌的抗性也是不同，本地的鄉土植物對當地氣候環境、生態因素、生長環境等更適合，在長期的協同進化過程中，與病原菌構成穩定的寄生關系，銹病危害程度達不到經濟閾值水平，鄉土植物出現抗病狀態。

3.2 增加種植距離

海棠銹病需要兩類寄主才能完成生活史，在海棠屬植物周圍不再種植常綠類植物，或是種植間距超過2 km 以上，減少山田膠銹菌和梨膠銹菌的侵染機會，減少銹病的發生[3]。隔離寄主法也可以有效抑制海棠銹病的危害，在2 種寄主中間種植一些非寄主的喬木、灌木或是園林建筑小品等，銹菌無法完成生活史，減少海棠銹病的危害程度。

3.3 銹菌的重寄生作用

重寄生作用是一種寄生物被另一種生物寄生的現象，海棠銹病的病原生物可以被其他一些重寄生菌寄生而死亡的情況，是海棠銹病生物防治的重要措施之一。重寄生菌主要對銹菌的銹孢子的寄生和消解，阻礙銹菌的生長發育，控制銹菌的侵染，封閉銹孢子器口，破壞銹菌的生活史，抑制海棠銹病的發生和危害。在研究落葉松褐銹病（Triphragmiopsis laricinum）的重寄生菌（Sphareallopsis filum）中發現，重寄生菌主要侵染冬孢子和夏孢子，寄生率可達60%以上，被寄生的各類孢子的細胞壁和細胞膜破裂，內含物滲漏，結果顯示冬孢子的萌發抑制率達50%左右。隨著重寄生菌種群數量的增加，銹病危害程度逐年減輕[4]。寄生菌梨銹生座飽（Tu‐berculina vinosa）對梨膠銹菌和山田膠銹菌重寄生作用和致死機理的研究為海棠銹菌的生物防治提供材料和措施，通過顯微觀察，重寄生菌在銹菌冬孢子周圍生長旺盛，形成漁網狀，其菌絲纏繞在銹菌孢子周邊。并且重寄生菌菌絲頂端特化成附著孢和侵入釘，同時產生大量的分生孢子梗和孢子，固定和侵入銹菌孢子。建立穩定的重寄生關系后，銹菌孢子萎縮、畸形、散落[5]。

3.4 生防菌代謝產物對銹菌的毒殺作用

生防菌在對銹菌的重寄生作用同時會產生對銹菌孢子有毒害作用或是其他小分子代謝產物，有些生防菌借助這些代謝產物的毒殺作用后兼性寄生銹菌孢子，有些生防菌直接通過有毒物質殺死銹菌孢子。極細枝孢（Cladosporium tenui‐ssimum）對銹菌孢子具有強烈的毒殺作用，其產生的枝孢菌素是植物生長調節劑，抑制1，3-葡聚糖的合成，破壞銹菌孢子結構，溶解孢子表殼，促進該菌的重寄生作用[6]。筆者分離得到一株多粘類芽孢桿菌菌株KC24 的生防菌，該菌代謝產物對西府海棠銹病的防治效果達52.1%[7]。生防菌的代謝產物對海棠銹菌的防治作用必將成為今后生物防治的重要研究領域[8]。

銹菌重寄生菌及其代謝產物結合寄主植株的抗逆性、種植模式的規范性、配植距離的合理性綜合解決植物病害防治的實際難題。海棠銹病的生物防治越來越被認可，逐步清除化學藥劑給環境和人類健康的負面作用，促進海棠屬植物的健康發育。