動物雜種優(yōu)勢利用及其預(yù)測方法

朱磅強 何 俊 曾青華 張躍博*

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410128；2湖南楚溈香農(nóng)牧股份有限公司，湖南寧鄉(xiāng) 410600）

雜種優(yōu)勢在現(xiàn)代畜禽養(yǎng)殖中有著“舉足輕重”的地位，利用雜種優(yōu)勢可以極大地提高畜禽養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)效率，給畜禽養(yǎng)殖企業(yè)帶來巨大的利潤。因此，在利用雜種優(yōu)勢的同時，對雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的機理研究也至關(guān)重要。但目前對雜種優(yōu)勢產(chǎn)生機理的研究仍然遠遠落后于生產(chǎn)實踐，主要原因是雜種優(yōu)勢受多種因素的影響，研究者很難研究其產(chǎn)生機理，只能通過各種手段對雜種優(yōu)勢進行預(yù)測，以達到最大化利用雜種優(yōu)勢的目的。

1 雜種優(yōu)勢基本概念

雜種優(yōu)勢是指兩個不同親本的遺傳組成雜交產(chǎn)生的后代在生長速度、繁殖性能等方面優(yōu)于親本的現(xiàn)象[1]。其在質(zhì)量性狀方面的具體表現(xiàn)為抗病力、環(huán)境適應(yīng)性和生活力的增強，在數(shù)量性狀方面主要體現(xiàn)在雜交后代的產(chǎn)仔數(shù)增加、日增重提高及瘦肉率提高等。雜種優(yōu)勢有3種主要形式，分別是“個體型雜種優(yōu)勢”“隨父型雜種優(yōu)勢”和“隨母型雜種優(yōu)勢”。在這3種雜種優(yōu)勢形式中，雜交畜禽親本的基因型決定著個體型雜種優(yōu)勢；隨父型雜種優(yōu)勢則受到雜交育種中父本基因型的影響；在三元、四元雜交的時候，隨母型雜種優(yōu)勢則極易表現(xiàn)出來。

2 雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的理論

雖然雜種優(yōu)勢已經(jīng)被廣泛地運用于動植物生產(chǎn)中，但目前雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生機制尚不清楚。隨著國內(nèi)外對此研究的不斷深入，雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的假說也被不斷提出來，希望以此來解釋雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生機制。Herbst等[2]通過分析不同單倍體酵母菌雜交后代的生長情況，發(fā)現(xiàn)出芽酵母雜交種雖然在多個調(diào)節(jié)過程中受到干擾，但仍表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢，說明雜種優(yōu)勢可能是由于調(diào)控機制的不相容導(dǎo)致的。鐘金城[3]根據(jù)雜種優(yōu)勢與基因組印跡的關(guān)系提出了“活性基因效應(yīng)假說”。目前較為流行的經(jīng)典假說主要有3種，即“顯性假說”“超顯性假說”和“上位性假說”。顯性假說認(rèn)為顯性基因有利，隱性基因有害，并且顯性基因可以掩蓋隱性基因的不利影響；超顯性假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雜合等位基因互補引起的，著重強調(diào)異質(zhì)性是雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的主要原因。上位性假說認(rèn)為不同基因的相互作用導(dǎo)致雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生，該假說強調(diào)非等位基因之間的相互作用對雜種優(yōu)勢的貢獻[4]。這3種假說各自強調(diào)的內(nèi)容不同，都有其局限性，并不足以完全解釋雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的機理，但是均為雜種優(yōu)勢的利用與預(yù)測提供了一定的理論依據(jù)。

3 雜種優(yōu)勢的利用

不同親本雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢讓其后代在許多方面的性能均優(yōu)于親本父母代。雖然雜種優(yōu)勢的遺傳機理尚不清楚，但有關(guān)雜種優(yōu)勢在動植物上的利用十分普遍。我國古代就有通過大宛馬和本地馬雜交產(chǎn)生健壯優(yōu)美后代的實踐；騾子有馬騾和驢騾之分，其很多外貌特征介于雙親之間，耳朵比馬長，但比驢短；背部彎曲深度比馬深，比驢淺。此外，騾子的尾巴長度、背毛數(shù)量、鬃毛長度等也介于雙親之間[5,6]。騾子耐粗飼，抗病力強，壽命比親本長，很多生理特征優(yōu)于親本，馬騾力氣比馬大，肌肉發(fā)達，有馬的靈活性和奔跑能力并且認(rèn)知能力也高于親本[7]。雖然馬和驢的雜交后代大都不能再正常繁育后代，但其所表現(xiàn)出優(yōu)于親本的優(yōu)良性狀深得人們的喜愛。為了充分利用本地資源，人們通過當(dāng)?shù)仄贩N與外來品種雜交的方式改善和提高后代的生產(chǎn)性能。黃牛作為我國主要的肉牛地方品種，具有耐粗飼、抗逆性好、肉質(zhì)細嫩等優(yōu)點，但因其役用的歷史緣故，存在生長速度緩慢、體型發(fā)育不佳、胴體產(chǎn)肉少等缺陷[8]。而國外的肉牛品種有著生長速度快、胴體產(chǎn)肉多等特點，因此我國引入了大量優(yōu)良的國外肉牛品種對本地品種進行改良，并培育出遼育白牛和夏南牛等優(yōu)秀的肉用牛專門化品種[9]。作為我國四大名豬之一的寧鄉(xiāng)豬，其肌內(nèi)脂肪含量遠高于外來品種，具有早熟易肥、抗病性強和環(huán)境適應(yīng)性好等特點[10]，但其生長速度緩慢、瘦肉率低的缺陷嚴(yán)重影響著寧鄉(xiāng)豬的利用與發(fā)展。育種工作者以寧鄉(xiāng)豬作為母本與外來優(yōu)秀豬種進行雜交，發(fā)現(xiàn)寧鄉(xiāng)豬與杜洛克雜交產(chǎn)生的后代在胴體重、眼肌面積、背膘厚等方面均有提升[11]。朱吉等[12]通過設(shè)計巴克夏豬×寧鄉(xiāng)豬、杜洛克豬×寧鄉(xiāng)豬、巴克夏豬×（巴克夏豬×寧鄉(xiāng)豬）和（巴克夏豬×寧鄉(xiāng)豬）×（巴克夏豬×寧鄉(xiāng)豬）的4個雜交組合試驗，比較寧鄉(xiāng)豬不同雜交組合的優(yōu)劣，發(fā)現(xiàn)4個雜交組合均表現(xiàn)出優(yōu)良的胴體性能和肉質(zhì)特性。以上研究均說明，雜種優(yōu)勢的利用可以極大地提高雜交后代的生產(chǎn)性能，但有些動物品種的真實雜交組合試驗成本又極為昂貴[13]。因此，在進行實際的雜交育種工作時，應(yīng)先對不同親本雜交所能產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢進行預(yù)先估計與預(yù)測。雜種優(yōu)勢預(yù)測是一項必不可少而又十分具有經(jīng)濟意義的工作，目前有關(guān)雜種預(yù)測的方法也有了極大的發(fā)展與應(yīng)用。

4 雜種優(yōu)勢預(yù)測方法

4.1 遺傳距離法

遺傳距離在經(jīng)典遺傳學(xué)上是對各個群體之間綜合遺傳差異的定量描述[14]。一般來說，雜交后代的雜種優(yōu)勢與親本之間的遺傳距離成正比，親本間遺傳距離越大，說明親本間的遺傳物質(zhì)組成成分的差異越大，后代所能表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢就越大[15]。遺傳距離可以根據(jù)性狀的表型值、血型因子頻率、血清蛋白多態(tài)性和DNA多態(tài)性等進行計算。國內(nèi)外相關(guān)的研究中均報道過應(yīng)用血清蛋白多態(tài)性分析親本間遺傳距離與后代雜種優(yōu)勢之間的關(guān)系[16,17]。Gramal等[18]首次將血蛋白和同工酶應(yīng)用于家畜雜種優(yōu)勢的預(yù)測中，并通過分析9個不同品種牛的血型基因位點，發(fā)現(xiàn)親本雜交產(chǎn)生后代的雜種優(yōu)勢與親本間的遺傳距離成正比。李國治等[19]通過血清蛋白多態(tài)性分析了撒壩豬與杜洛克豬、長白豬、約克夏豬等品種之間的遺傳距離，并根據(jù)它們的淀粉酶、前白蛋白、轉(zhuǎn)鐵蛋白、堿性磷酸酶和酯酶多態(tài)性計算群體間的遺傳距離，最終結(jié)合生產(chǎn)性能記錄，得出雜交組合間的遺傳距離與雜種優(yōu)勢是一致的結(jié)論，證明遺傳距離用于雜種優(yōu)勢預(yù)測的可行性。徐忠等[20]通過利用全基因組性狀特異的SNP分子標(biāo)記估算杜洛克豬、大白豬和長白豬3個知名西方品種與金華豬群體間的遺傳距離，從胴體與肉質(zhì)、繁殖、健康、生長等4個性狀對金華豬不同雜交模式下的雜種優(yōu)勢進行預(yù)測，以得出最佳的雜交組合。利用不同群體間的遺傳距離來預(yù)測雜種優(yōu)勢能夠有效篩選出最佳的雜交組合，提高雜種優(yōu)勢利用率，很大程度上能夠節(jié)省人力與物力，減少時間成本。

4.2 群間方差與群內(nèi)方差之比

群間方差與群內(nèi)方差分別表示群體間和群體內(nèi)的遺傳變異程度。遺傳變異在生物進化中具有重要意義，群間方差與群內(nèi)方差之比越大，說明群體間的可利用遺傳變異越多，其雜交組合產(chǎn)生后代的雜種優(yōu)勢越明顯，因此，利用群間方差與群內(nèi)方差之比的大小可以預(yù)先估計群體雜交后代產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的大小。Barket等[21]用群間與群內(nèi)方差比研究了11個亞洲水牛群間和群內(nèi)的遺傳變異情況，將25個多態(tài)性蛋白質(zhì)編碼位點的結(jié)果進行比較，并預(yù)測其雜交后代的雜種優(yōu)勢，證實了此方法的準(zhǔn)確性。吳常信通過不同群體間的果蠅進行雜交，證明使用群間方差與群內(nèi)方差之比法來預(yù)測雜種優(yōu)勢的可信性[22]。全基因組標(biāo)記法的發(fā)展使得精確估計品種間親緣關(guān)系所需的方差分量和協(xié)方差成為可能[23-25]。Duenk等[26]基于親本系內(nèi)和親本系間的遺傳方差推導(dǎo)出了2種、3種和4種雜交的純種親本系中相關(guān)性表達式，并通過計算機模擬證明了在沒有雜種后代信息的情況下仍能從已知的親本的遺傳方差中預(yù)測純種雜交后代的遺傳相關(guān)性，這也進一步增加了使用群間方差與群內(nèi)方差之比來進行雜種優(yōu)勢預(yù)測的可信度。

4.3 配合力法

配合力可分為一般配合力（General combining ability,GCA）和特殊配合力（Specific combining ability,SCA)。一般配合力是指親本在所有的雜交組合中表現(xiàn)出來的平均配合效應(yīng)，主要受基因的加性效應(yīng)影響[27]。特殊配合力是指兩個特定的配套組合中超出平均配合效應(yīng)的部分，反映的是雙親雜交后通過互作表現(xiàn)出的基因非加性效應(yīng)[28]。配合力高的群體雜交可以獲得較高的雜種優(yōu)勢，其特殊配合力效應(yīng)值也高。周發(fā)林等[29]采用完全雙列雜交交配設(shè)計將斑節(jié)對蝦“南海1號”群體、非洲品系選育群體和泰國群體建立了9個自繁和雜交組合F1代，并利用混合線性模型估計不同組合體質(zhì)量性狀的一般配合力和特殊配合力，以預(yù)測不同群體雜交后代所產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢。Siwendu等[30]使用文達雞和裸頸雞兩個當(dāng)?shù)仄贩N與商業(yè)肉雞品種——羅斯雞組成一個3×3完整的雙列交配系統(tǒng)，以評估雜種優(yōu)勢和配合力對9種基因型雞生長的影響，發(fā)現(xiàn)一般配合力和特殊配合力對雞體重的增長具有顯著的影響，證明了在制定雜交計劃前，使用配合力進行雜種優(yōu)勢預(yù)測是十分必要的。

4.4 分子標(biāo)記法

隨著分子技術(shù)的發(fā)展，有關(guān)特異性分子標(biāo)記也被應(yīng)用于雜種優(yōu)勢預(yù)測中。基于分子標(biāo)記預(yù)測的雜種優(yōu)勢極大地提高了預(yù)測的準(zhǔn)確度，主要是基于分子標(biāo)記的信息相對于基于表型的信息來說，準(zhǔn)確度更高、信息覆蓋面更大、更接近于動物的遺傳信息變化。已有相關(guān)的研究證明了利用微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)分析雜交群體結(jié)構(gòu)和遺傳變異，并對雜種優(yōu)勢進行預(yù)測，以篩選出最優(yōu)雜交組合的可行性[31-33]。隨著全基因組測序技術(shù)的發(fā)展，基于全基因組的雜種優(yōu)勢預(yù)測方法也得到了快速發(fā)展，并發(fā)現(xiàn)了有關(guān)預(yù)測雜種優(yōu)勢的標(biāo)志物。Amuzu-Aweh等[13]使用全基因組SNP標(biāo)記數(shù)據(jù)預(yù)測了白來航雞雜交后代有關(guān)產(chǎn)蛋性狀的雜種優(yōu)勢，發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢與親本純系之間的等位基因頻率（SDAF）的平方差成正比，SDAF是商業(yè)蛋雞育種中雜種優(yōu)勢的有用預(yù)測因子。張慶橋等[34]選取了10個多態(tài)性微衛(wèi)星標(biāo)記座位，對太行雞與其他高產(chǎn)商品蛋雞親本間的雜種優(yōu)勢進行預(yù)測，結(jié)果表明其所選的微衛(wèi)星標(biāo)記具有可靠性，進一步證明了微衛(wèi)星標(biāo)記在動物預(yù)測雜種優(yōu)勢方面的可行性。盛中華等[35]基于基因組遺傳標(biāo)記對上海白豬的雜種優(yōu)勢進行了預(yù)測分析，通過對繁殖、育肥、胴體、肉質(zhì)性能等多個指標(biāo)的評估，結(jié)合實際生產(chǎn)與管理成本，確定了上海白豬公豬與長白×大白二元雜種母豬的雜交組合是最佳的雜交配套系組合。

5 雜種優(yōu)勢預(yù)測準(zhǔn)確度改善

在對動物的雜種優(yōu)勢進行預(yù)測時，單一的預(yù)測方法并不能保證預(yù)測的準(zhǔn)確性與穩(wěn)定性，育種工作者應(yīng)該結(jié)合實際情況使用多種預(yù)測方法進行雜種優(yōu)勢預(yù)測。預(yù)測模型在包含一些因子時能夠顯著提高雜種優(yōu)勢預(yù)測的準(zhǔn)確度。Sun等[36]通過在預(yù)測模型中加入顯性效應(yīng)提高了對荷斯坦奶牛產(chǎn)奶量預(yù)測的準(zhǔn)確性。數(shù)量性狀基因座覆蓋率的提高可以增加有關(guān)預(yù)測的可用信息量，以提高分子遺傳標(biāo)記對動物雜種優(yōu)勢預(yù)測的準(zhǔn)確性[37]。準(zhǔn)確的表型記錄與系譜記錄可以幫助育種工作者準(zhǔn)確掌握畜禽群體的遺傳結(jié)構(gòu)與親緣關(guān)系，在對不同群體進行雜交組合時，能夠準(zhǔn)確預(yù)測不同群體雜交后代產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的大小，篩選出最佳的雜交組合，提高選種效率。

6 現(xiàn)有問題與展望

表型數(shù)據(jù)記錄不準(zhǔn)確、系譜記錄缺失、群體遺傳結(jié)構(gòu)復(fù)雜、群體親緣關(guān)系不清等問題是目前對動物進行雜種優(yōu)勢預(yù)測的主要障礙，也是我國在動物育種方面落后于發(fā)達國家的主要原因。隨著養(yǎng)殖規(guī)模的發(fā)展以及其他國家的限制，養(yǎng)殖企業(yè)開始重視種質(zhì)問題，未來，我國種畜禽養(yǎng)殖企業(yè)在有關(guān)動物表型的記錄和系譜記錄方面的工作將會越來越完善，而且全基因組測序技術(shù)的發(fā)展使得群體的基因組遺傳信息變得可用，這些都將對雜種優(yōu)勢預(yù)測產(chǎn)生重要的積極作用，對雜種優(yōu)勢機制的探討也具有重大的意義。