魚類游泳能力評價指標及其測定方法研究現狀

于洋 謝明原

(重慶交通大學，重慶 400074)

前言

魚類游泳能力是指魚類克服水流速度障礙的能力，即魚類游泳能力的持續時間和強度，魚類的游泳能力與種類、體長、水溫、坡度、溶解氧等多種因素密切相關[1]。同時不同實驗變量的選擇也會導致魚類游泳能力測定結果存在差異。

17世紀末期，歐洲研究者已開展對于魚類游泳能力的研究。Bainbridge和Wardle通過相關設施測定了魚類的游泳速度；1893年Regnaed等測定了魚類的游泳能力，并首次提出魚類游泳能力這一概念。20世紀前50a，對魚類游泳能力的研究緩慢，到了20世紀40—50年代，Fry和Black等分別對魚類游泳做了定性描述，并提出魚類具有很強的有氧和無氧代謝能力。1960年以來，隨著捕撈產業的興起，關于魚類游泳能力的研究逐漸增多，研究者開展了大量有關魚類游泳行為在捕撈技術中應用的研究，引入了封閉水槽的2種測試方法，并考慮溫度、環境因素以及污染物等因素對魚類游泳能力的影響，魚類游泳能力的研究得到了極大的發展。1964年Brett魚類游泳速度首次使用遞增流速法以測定魚類最大持續游泳能力，并提出了作為魚類最大可持續有氧運動能力的評價指標——臨界游泳速度，大大推動了魚類游泳研究的發展。20世紀70年代，Beamish對魚類游泳能力進行了系統分類，根據耐力時間把魚類游泳速度分為3類來評價魚類游泳能力。

國外許多關于游泳能力的研究主要集中在鮭魚以及其它長距離洄流魚類的游泳能力上[8]。我國對于魚類游泳能力的研究起步較晚，20世紀80年代，林浩然等對魚類游泳過程中的生理代謝進行了研究。2010年至今，我國對魚類游泳能力的研究發展較快，學者著重研究我國江河常見的短途回流淡水魚類及特有魚類的游泳能力、游泳行為、代謝與影響魚類游泳能力的影響因子。

研究魚類游泳能力可以為建立過魚設施和生態棲息地提供重要參考依據，并可用于漁業管理和生態學研究。

1 魚類游泳能力的分類及測試方法

魚類游泳行為主要取決于外界環境條件和活動的需要。不同的游泳行為與不同的游泳速度相匹配。依據對氧氣的需求，魚類游泳運動分為2類，有氧運動和無氧運動。有氧運動主要通過紅肌和粉肌的有氧呼吸供能，是持續時間較長的運動方式，代謝產物也維持著一個較低水平，常用于洄流、覓食、維持魚體平衡等生命活動中。

魚類的有氧運動主要包括持續式游泳和耐久式游泳2種游泳類型。持續式游泳是持續時間在200min以上的游泳運動，沒有肌肉疲勞的游泳時間；處于20s～200min時，魚類進行的是耐久式游泳，也有研究表明，耐久游泳中穿插著無氧運動，無氧運動是魚類穿越激流、進行種間競爭、捕食或逃避敵害時的一種劇烈運動方式。爆發式游泳是無氧運動的一種類型，是魚類所能達到的最大游泳速度，主要通過白肌的無氧代謝供能，常常伴隨著乳酸的大量積累，所以持續時間較短，且需要恢復期來解除運動疲勞狀態，恢復期間的耗氧量稱為運動后過量氧耗(EPOC)，用于評價無氧運動能力。魚類的游泳運動是復雜的生理活動，有氧運動和無氧運動通常相互穿插發生，國內外學者也發現魚類的有氧運動能力和無氧運動能力之間存在權衡[2]。

2 魚類游泳能力的評價指標

目前關于魚類游泳能力的評價指標有感應流速、持續游泳速度、耐久游泳速度、臨界游泳速度、爆發游泳速度等多種指標，魚類持續游泳時，會進行大量的運動代謝。運動代謝包括耗氧率、排氨率和魚血液各項生理指標等，其中耗氧率和魚血液指標研究是一類重要的且研究較多的內容。運動代謝的影響因素主要分為外在因素和內在因素，外在因素如溫度、流速、鹽度等，內在因素如年齡、體重、攝食、消化等[3]。

2.1 有氧評價指標

2.1.1 臨界游泳速度

臨界游泳速度(Critical swimming speed)也稱最大持續游泳速度，是耐久游泳速度和持續游泳速度的分界，也是評價魚類有氧運動的重要指標，其代表魚類最大的持續游泳能力。測定臨界游泳速度的方法為遞增流速法，將單個測試魚放置在環形水槽中，測試魚被迫逆著速度不斷遞增的水流游動，直到魚疲勞同時測量氧氣消耗率的計算方法，公式：

Ucrit=U0+(t/Δt)×ΔU

式中，U0為初始速度；Δt為時間步長；ΔU為速度增量。

臨界游泳速度是用來評價魚類對外部環境因素(流速、溫度、對鹽度、重金屬的響應)和內在因素(魚類種群、魚類形態參數)的，并可用于評估各種魚類生境環境條件的適宜性和生態變化對魚類生存和生命的影響。與自然環境相比，實驗室測定臨界游泳速度時的水流更加均勻，這可能導致試驗魚在水槽的游泳速度會略低于自然水體中的游泳速度。不同于固定流速實驗，遞增流速法測定臨界游泳速度使用較少的樣本量與較短的實驗歷時就可以得到可靠的實驗結果，所以被廣泛應用于魚類游泳能力的評價。但臨界游泳能力的測定受加速模式的影響較大，Adam T等選取不同的時間步長和速度增量對幼短鼻鱘的臨界游泳進行測試，結果表明，當時間間隔為15min和30min時，選擇不同的速度增量(5cm·s-1、10cm·s-1)所測得的臨界游泳速度存在顯著差異。其他學者的研究也表明，步長和速度增量的取值均會引起實驗結果的差異[4]。選擇步長與流速增量時應考慮試驗魚的生理特征和生態習性，如侯軼群和王永猛等通過固定流速實驗研究發現，鳙幼魚和長絲裂腹魚的持續游泳能力存在兩極化，即游泳時間集中在<10min和>200min 2個范圍內[5]，因此在測定其臨界游泳速度的時間步長應>10min。也有學者取呼吸循環系統穩定狀態的時間間隔(約15min)作為選擇步長的標準。目前國內外關于臨界游泳速度的實驗，步長的選擇通常在15～60min，速度增量為0.1～0.5BL·s-1；也有個別學者采用2～5min的時間步長和速度增量作為關鍵的實驗控制條件，也是影響臨界游泳速度的重要因素，制定不同魚類的加速模式標準對魚類游泳能力評價具有重要的意義。

2.1.2 泳姿轉換速度

魚類在不斷加速的水流中游泳會轉換泳姿來抵抗流速變化，即魚的游泳方式由連續游泳轉換為沖刺—滑行游泳，該過程被稱為泳姿轉換，該行為的游泳速度被稱為泳姿轉換速度，與臨界游泳速度顯著相關。爆發階段幼魚的擺尾頻率開始下降，但單次擺尾前進距離增加明顯，在滑行階段可最大程度減少身體產生的振動，增強感覺能力和隱匿性，便于發現獵物和躲避捕食者。過去幾十年里，學者認為，魚類的泳姿轉換通常與運動能量的優化相關，但Intesaaf Ashraf等對拉米鼻四環魚的游泳能力消耗進行研究，發現在相同速度下，使用連續游泳步態比沖刺—滑行游泳所需的機械能要低。即泳姿轉換的目的可能不是為了節約能量，而是與其它功能方面的結合有關，如改進的感知和可能存在的最小尾拍頻率[6]。

2.2 無氧評價指標

爆發游泳速度、力竭后過量耗氧(EPOC)和勻加速游泳速度是評價魚類無氧運動能力的常用指標，此外，運動耐受時間也用來評價魚類無氧運動能力。

爆發游泳速度也稱逃逸速度，是魚類游泳的最大速度，魚類在躲避外界刺激時，主要依靠厭氧能源進行厭氧呼吸。在沖刺過程中，魚總是在開始時表現出初始加速度，然后是穩定的加速沖刺階段。整個過程通常持續不到20s，并以肌肉疲勞結束[7]。爆發游泳速度的測定方法與臨界游泳速度的測定方法相同，只在速度增量與時間步長上的選擇上存在差異。

恒加速度測試速度(Ucat)通常用來評估魚的快速開始游泳性能，是近來興起的評價魚類捕食和逃避能力的指標。將試驗魚放入水槽中，以一定加速度逐漸增加流速，直至試驗魚力竭，此時對應的流速即是試驗魚的Ucat；目前，對于勻加速游泳速度的研究較少，測試所采用的加速度多為0.167cm·s-2。曾令清等采用不同加速度(0.083～0.333cm·s-2)測定了鯽魚幼魚的勻加速游泳速度，發現其勻加速游泳速度不受加速度的影響。魚類游泳受自身種類及形態影響較大，不同種類、體長的魚類的測定是否受加速度選擇的影響還需進一步研究。

魚類的EPOC是指力竭運動后運動恢復過程中超過靜止狀態耗氧水平的耗氧總量，在一定程度上反映了魚類的最大無氧代謝能力，也常用于評價魚類的最大代謝率(MMR)。將試驗魚放入環形水槽中，人工追趕試驗魚直至力竭，后將其立即轉移至呼吸代謝儀中進行耗氧量的測定，在實驗中測定時間通常為10～30min，EPOC對其生存具有重要意義。魚類的EPOC與其生活習慣有關，受溫度、饑餓程度等影響較大。

3 結語

魚類棲息地是河流生態系統的重要組成部分。人為障礙阻礙了上游洄游，分割了魚類的棲息地，改變了河流的物理環境。對自然遷徙模式的破壞會顯著影響魚類的行為導致許多魚類種群的減少。魚類洄游通道的恢復對保護河流生物多樣性至關重要。建設魚道可以幫助魚順利繞過障礙物，并減輕水工結構的負面影響,從而保護河流的連通性和生物多樣性。游泳能力是魚道設計中重要的參考指標，魚道進口流速應在臨近游泳速度的0.6～0.8倍，魚道設計流速以及魚道池室的最大流速應小于臨界游泳速度，臨界游泳速度還可以為和休息池間距提供重要的參考。此外，豎縫流速也應小于爆發游泳速度，國內對魚道的研究大多局限于魚道本身，忽視了魚類的需求，如洄游魚類柳花魚、大裂腹魚、下眼魚等。我國幾乎所有魚道的目標魚種的游泳能力都不如其他國家的鮭魚、鱘魚。魚類游泳能力影響因素眾多，其中包括實驗變量的取值。魚類游泳能力研究發展至今，其評價指標及測定方法逐漸完善，但有關于實驗本身的科學性及合理性的研究較少，建立我國目標魚類游泳能力測定體系與標準,是準確測定我國魚道目標魚種的游泳能力的前提。