播量對寬幅條播冬小麥群體結構和干物質積累分配的影響

王鑫煒，任愛霞，孫 敏，林 文，張蓉蓉，趙 杰，高志強

(山西農業(yè)大學農學院，山西太谷 030801)

小麥是全球最重要的糧食作物之一，全世界約有35%～40%的人口以小麥為主食，提高單產潛力是小麥栽培的重要目標[1]。冬小麥產量的形成需要其構成因素穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的保障，實現(xiàn)高產主要是通過植株充分利用光熱資源，緩解個體和群體的矛盾，構建合理群體結構，促進產量三要素協(xié)調發(fā)展[2]。通過調節(jié)冬小麥播量調控其生長期間的群體數(shù)量，可影響其干物質積累和籽粒產量形成。前人研究表明，冬小麥群體總分蘗數(shù)在一定播量范圍內隨播量的增加而增加，且能夠獲得較好的群體質量，達到增產的目的，但播量過高，會引起無效分蘗數(shù)增加，透光差、光合效率低且浪費養(yǎng)分和水分，降低有效穗形成，從而導致減產[3-4]。在傳統(tǒng)條播下，適宜播量有利于冬小麥增加綠葉面積，提高群體的光能利用率，從而增加各時期干物質積累量[5]。也有研究結果表明，傳統(tǒng)條播下增加播量，有利于冬小麥各生育時期地上部干物質量積累，播種-拔節(jié)期干物質積累量和積累速率增加，而拔節(jié)-開花期和開花-成熟期干物質積累速率隨播量的增大逐漸降低，因為過大的播量導致小麥生長中、后期群體結構較差，導致干物質積累量減少[6]。小麥籽粒中干物質積累量約 1/3 來自開花前營養(yǎng)器官貯藏物質的再分配，2/3 均來自于開花后功能葉片的光合產物積累，提高開花后干物質積累量是獲得高產的基礎[7-9]。在傳統(tǒng)條播下，適當加大播量，雖然降低了花前同化物對籽粒的貢獻率，但能顯著提高花后干物質積累及其對籽粒的貢獻率[ 10-11]。目前，通過調節(jié)冬小麥播量來調控群體和提高產量的研究，大多是在傳統(tǒng)條播方式下進行的，傳統(tǒng)條播是指苗帶寬度為2～3 cm，行距為20 cm的傳統(tǒng)密集小麥播種技術，容易造成籽粒擁擠、爭肥、爭水、爭營養(yǎng)、根少苗弱、單株營養(yǎng)面積較低等問題。若要產量進一步提升，還需更精準的控制播種方式，實現(xiàn)個體和群體的真正協(xié)調。寬幅條播是山東農業(yè)大學研制的小麥精播播種方式，是采用寬幅條播機械，苗帶寬度為8～10 cm，行距為22～25 cm，將深松、旋耕、施肥、播種一次完成的新型小麥播種技術。這一方面有利于小麥根系生長和形成壯苗，另一方面有利于減少個體競爭和充分利用光照資源，構建良好群體結構，實現(xiàn)高產。研究表明，較傳統(tǒng)條播，寬幅播種可通過提高冬小麥單株與群體分蘗數(shù)和單株成穗數(shù)來提高單位面積穗數(shù)[12-13]，且配套適宜的行距可以提高中后期小麥干物質積累量、協(xié)調產量三要素，從而提高籽粒產量[14]。但在山西省對寬幅條播實現(xiàn)高產及相關機理的研究尚少。因此，本研究選擇山西聞喜即黃土高原東部麥區(qū)，在寬幅條播條件下，研究不同播量對冬小麥群體分蘗、干物質積累、分配及產量的影響，以明確寬幅條播冬小麥的適宜播量及其對產量形成的影響，為冬小麥高產栽培技術提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017—2018年度在山西農業(yè)大學聞喜水地小麥試驗示范基地進行，試驗地處東經110°59′33″～111°37′29″、北緯35°9′38″～35°34′11″，海拔450～700 m，屬暖溫帶大陸性季風氣候，年日照數(shù)2 461 h，年均氣溫8～14 ℃，無霜期190 d。該地區(qū)為水澆地，灌溉條件充足。2017年10月1日，測定0～20 cm土層土壤基礎肥力，有機質含量為12.65 g·kg-1，堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為41.56、18.24和216.32 mg·kg-1。

試驗地近十年(2005—2015)的年均降水量為 471.13 mm，2017-2018 年度總降水量接近年均降水量(表1)。與往年相比，該年度休閑期降水量變化不大，占全年52%；冬前降水較充沛，占全年33%；而越冬-拔節(jié)期降雨量為0；開花-成熟期降水量較低，只占到全年4%。

表1 聞喜實驗點的降水量Table 1 Precipitation at the experimental site in Wenxi mm

1.2 試驗設計

供試小麥品種為良星99，由聞喜縣農業(yè)農村局提供。采用單因素完全隨機設計，設播量150、225、300、375和425 kg·hm-2，共5個處理，小區(qū)面積為150 m2(5 m×30 m)，重復3次。基肥施 150 kg·hm-2的純氮，150 kg·hm-2的 P2O5，150 kg·hm-2的 K2O。采用寬幅條播一體機，行距22～26 cm，苗帶寬度 5～8 cm，深松、旋耕、施肥、播種一次性完成。2017年10月6號播種，2018年6月上旬收獲。分別于越冬期和拔節(jié)期灌溉兩次，每次灌溉量為每小區(qū)15 m3，結合拔節(jié)水追施尿素100 kg·hm-2，常規(guī)管理。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 群體分蘗測定

分別于越冬期和拔節(jié)期灌溉前，每小區(qū)選擇長勢均勻的3行樣段(0.667 m2)調查群體分蘗數(shù)。

1.3.2 植株干物質積累量的測定

于越冬期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟期選取代表性植株10株，開花期分為葉片、莖稈+葉鞘、穎殼+穗軸3部分，成熟期分為葉片、莖稈+葉鞘、穎殼+穗軸、籽粒4部分，105 ℃殺青 0.5 h，85 ℃烘干至恒重后稱重，計算干物質積累量[7]。

1.3.3 產量測定

在成熟期，選擇每個小區(qū)內長勢均勻的區(qū)域，測定0.667 m2內的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，按小區(qū)收獲、脫粒、曬干后測定籽粒實際產量。

1.4 相關指標計算方法

花前干物質運轉量=開花期地上部干物質積累量-成熟期營養(yǎng)器官干物質積累量；

花前干物質對籽粒貢獻率=花前干物質運轉量/成熟期籽粒重×100%；

花后干物質積累量=成熟期籽粒重-花前干物質運轉量；

花后干物質對籽粒貢獻率=花后干物質積累量/成熟期籽粒重×100%。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010、Origin處理數(shù)據(jù)并繪圖，使用DPS 7.05進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 播量對冬小麥不同生育時期群體分蘗的影響

2.1.1 對越冬期、拔節(jié)期群體分蘗的影響

由圖1可知，播量從150 kg·hm-2至375 kg·hm-2，冬小麥越冬期、拔節(jié)期群體分蘗數(shù)均隨播量的增加而增加；越冬期各播量處理間差異均顯著；拔節(jié)期播量300與375 kg·hm-2處理間差異不顯著，二者均顯著高于150和225 kg·hm-2水平。播量超過375 kg·hm-2則兩個時期的分蘗數(shù)均有所減少，但與375 kg·hm-2處理差異不顯著。拔節(jié)期較越冬期群體分蘗數(shù)增加3～4倍，當播量從150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，群體分蘗數(shù)增加量逐漸增加，3個播量間差異顯著；播量超過300 kg·hm-2后，分蘗數(shù)增加量無顯著變化(圖2)。可見，在一定范圍內增加播量(150～300 kg·hm-2)利于促進冬小麥生育前期分蘗，增加群體數(shù)量。

圖1 播量對冬小麥生育前期群體分蘗的影響 Fig.1 Effect of sowing rate on tillers at early stage in winter wheat population

WS：越冬期；JS：拔節(jié)期；圖柱上不同字母表示處理間差異在0.05水平顯著。下同。WS:Overwintering stage; JS:Jointing stage.Different letters above columns mean significantly different among the treatments at 0.05 level.The same in figures 4 and 5.圖2 播量對冬小麥生育前期群體分蘗變化的影響Fig.2 Effect of sowing rate on tiller variation at early stage in winter wheat population

2.1.2 越冬期、拔節(jié)期群體分蘗與成熟期穗數(shù)的相關性

成熟期穗數(shù)與越冬期群體分蘗呈顯著正相關，與拔節(jié)期群體分蘗呈極顯著正相關(圖3)?？梢姡←湷墒炱谒霐?shù)與前期分蘗密切相關。

n=15; *:P<0.05; **:P<0.01.圖3 越冬期、拔節(jié)期群體分蘗與成熟期穗數(shù)相關性Fig.3 Correlation on tillers at overwintering and jointing stages and spike number at maturity stage

2.2 播量對小麥植株干物質積累與分配的影響

2.2.1 對各生育時期植株干物質積累量的影響

隨生育進程的推移，小麥植株干物質積累量逐漸增加，成熟期達峰值(表2)。播量從150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，小麥各生育時期植株干物質量均逐漸增加，越冬期，播量300 kg·hm-2與150 kg·hm-2處理間差異顯著，拔節(jié)期至成熟期，與150、225 kg·hm-2處理均差異顯著；播量超過300 kg·hm-2，各時期植株干物質積累量逐漸降低，且開花期和成熟期375 kg·hm-2、450 kg·hm-2處理顯著低于300 kg·hm-2處理?？梢姴チ繛?00 kg·hm-2利于冬小麥地上部干物質積累。

表2 播量對小麥各生育時期植株干物質積累量的影響Table 2 Effect of sowing rate on plant dry matter amount at different growing stages of wheat kg·hm-2

2.2.2 對開花期和成熟期各營養(yǎng)器官干物質積累量的影響

冬小麥開花期和成熟期地上部營養(yǎng)器官的干物質積累量及其所占比例以莖稈最高，葉片和穗軸+穎殼差異不明顯(圖4、圖5)。播量從150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，冬小麥開花期和成熟期各營養(yǎng)器官干物質量及葉片、穗軸+穎殼所占比例均逐漸增加，以播量300 kg·hm-2處理最高，顯著高于其他處理；播量超過300 kg·hm-2，上述各指標則降低。開花期、成熟期莖稈干物質分配比例以播量300 kg·hm-2處理最低?？梢姡←溕笃诘母晌镔|貯備源主要是莖稈，葉片與穗軸+穎殼間差異不明顯；播量為300 kg·hm-2可增加葉片和穗軸+穎殼中干物質積累量及其所占比例，為花后粒重的增加奠定基礎。

圖4 播量對冬小麥開花期和成熟期各營養(yǎng)器官干物質積累量的影響Fig.4 Effect of sowing rate on dry matter accumulation of nutrient organs at anthesis and maturity stage of winter wheat

圖5 播量對冬小麥開花期和成熟期各營養(yǎng)器官干物質分配比例的影響Fig.5 Effect of sowing rate on dry matter allocation proportion of nutrient organs at anthesis and maturity stage of winter wheat

2.2.3 對花前干物質轉運量和花后干物質積累量及其對籽粒產量貢獻率的影響

冬小麥花前營養(yǎng)器官干物質轉運量及其對籽粒產量貢獻率表現(xiàn)為莖稈>葉片>穗軸+穎殼(表3)。播量從150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，花前莖稈干物質轉運量逐漸減少，葉片和穗軸+穎殼干物質轉運量均逐漸增加，莖稈干物質轉運量以播量375 kg·hm-2處理最高，顯著高于其他處理，而葉片和穗軸+穎殼干物質轉運量以播量300、375 kg·hm-2較高，與其他處理間差異顯著。隨播量的增加，花前各器官干物質轉運量對籽粒產量貢獻率的變化規(guī)律不同，莖稈中播量150、450 kg·hm-2處理顯著高于其他處理，葉片中播量225、450 kg·hm-2處理顯著高于其他處理，穗軸+穎殼中播量300、375、450 kg·hm-2處理顯著高于其他處理。花前營養(yǎng)器官干物質轉運量以莖稈最高，播量為300 kg·hm-2利于促進葉片和穗軸+穎殼中干物質的轉運。

冬小麥花前干物質轉運量對籽粒產量的貢獻率為31.69%～37.14%，花后干物質積累量的貢獻率達62.86%～68.31%(表3)。播量從150 kg·hm-2增至375 kg·hm-2，花前干物質總轉運量逐漸增加，且播量375 kg·hm-2處理顯著高于其他處理。播量從150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，冬小麥花后干物質積累量及其貢獻率均逐漸增加，300 kg·hm-2處理顯著高于其他處理，超過300 kg·hm-2減少。可見，冬小麥籽粒形成主要通過花后干物質積累，播量為300 kg·hm-2更利于促進花后光合產物向籽粒轉運。

表3 播量對冬小麥花前干物質轉運量和花后干物質積累量及其對籽粒產量貢獻率的影響Table 3 Effects of sowing rate on dry matter transition before anthesis and accumulation after anthesis and their contribution to grain yield in winter wheat

2.3 播量對冬小麥產量及其構成因素的影響

播量從150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，冬小麥穗數(shù)、千粒重和產量均顯著提高，增幅分別達5%～13%、0.3%～5.0%和4%～19%。穗粒數(shù)隨播量的增加逐漸顯著降低。收獲指數(shù)隨播量的增加無明顯變化。可見，播量為300 kg·hm-2時冬小麥產量最高，且顯著高于其他處理，主要源于穗數(shù)和千粒重的提高。

表4 播量對冬小麥產量及其構成的影響Table 4 Effects of sowing rate on winter wheat yield and its components

2.4 干物質積累與產量及其構成因素的相關性

小麥花前和花后干物質積累量與穗數(shù)、千粒重、產量均呈正相關關系，且花后干物質積累量較花前干物質積累量與上述指標的相關性更顯著，但與穗粒數(shù)相關性不顯著。產量與穗數(shù)和千粒重呈顯著正相關，但與穗粒數(shù)相關性不顯著(圖6)。

圖中氣泡與數(shù)字對稱，n=15，0.05水平=0.497，0.01水平=0.623，X1:花前干物質積累量；X2:花后干物質積累量；X3:穗數(shù)；X4:穗粒數(shù)；X5:千粒重；X6：產量。The bubble in the picture is symmetrical to the number.n=15,0.05 level=0.497,0.01 level=0.623,X1:Dry matter accumulation before anthesis; X2:Dry matter accumulation after anthesis; X3:Grain yield; X4:Ear number; X5:1 000-grain weight.圖6 干物質積累量與產量及其構成的相關性Fig.6 Correlation between dry matter accumulation with yield and its components

3 討 論

3.1 播量對冬小麥群體分蘗的影響

冬小麥關鍵階段群體的有效分蘗能夠保障合理群體的構建，解決個體發(fā)育與群體發(fā)展的矛盾，充分利用光、熱、水、肥等資源，是籽粒獲得高產的根本途徑[15-18]。群體質量是冬小麥產量水平的決定因素[19]?？琢钣⒌萚20]在山東濟寧地區(qū)研究表明，在寬幅條播下，適宜的種植密度可有效提高群體總莖數(shù)及分蘗成穗率，有利于產量形成；而呂鵬等[21]在山東地區(qū)8個地級市試驗點研究表明，寬幅精播下，冬小麥出苗期、越冬期、拔節(jié)期單位面積主莖數(shù)和成熟期穗數(shù)隨播量的增加而增加，且越冬期各處理間差異顯著。本研究結果表明，冬小麥采用寬幅條播，播量一定范圍內(150～375 kg·hm-2)，冬小麥拔節(jié)前的群體分蘗數(shù)隨播量增加而增加，且越冬期與拔節(jié)期群體分蘗數(shù)與成熟期穗數(shù)呈顯著或極顯著正相關，說明保證冬小麥拔節(jié)前的群體分蘗可優(yōu)化穗數(shù)，從而為增產奠定基礎，這與呂 鵬等[21]的研究結果一致。

3.2 播量對冬小麥干物質積累量的影響

干物質積累量是小麥產量形成的基礎,與產量關系密切[22]。增大播量能夠提高冬小麥各生育時期地上部群體干物質量[23]，但播量過大會抑制冬小麥個體生長，不利于地上部群體干物質的積累[24-25]。馬尚宇等[10]研究表明，增大播量顯著提高了冬小麥適播和晚播條件下開花期和成熟期群體干物質積累，但播量過大不利于花后干物質的積累。本研究結果表明，一定范圍內(150～300 kg·hm-2)，冬小麥各生育時期地上部總干物質積累量隨播量增加而增加，這與馬尚宇等[10]研究結果一致。播量為300 kg·hm-2可增加開花期和成熟期地上部各營養(yǎng)器官干物質量，尤其提高了葉片、穗軸+穎殼所占比例，推測因為該播量下冬小麥構成了相對合理的群體結構。

3.3 播量對冬小麥花前干物質轉運量和花后干物質積累量及其對籽粒貢獻率的影響

冬小麥花前干物質轉運量提高，能有效促進其向籽粒的分配[26]。屈會娟等[27]研究表明，冬小麥開花前營養(yǎng)器官干物質轉運量以莖稈最高，葉片其次，穗軸+穎殼最低。本研究結果表明，寬幅條播條件下播量為300 kg·hm-2時，葉片和穗軸+穎殼干物質轉運量最高。在冬小麥籽粒產量少部分來自花前營養(yǎng)器官干物質的轉運，大部分來自于花后功能葉片的光合產物積累[7-9]，本研究結果與其一致，因此，擴大花后干物質積累量是冬小麥獲得高產的基礎。胡衛(wèi)麗等[28]研究表明，采用傳統(tǒng)條播播種方式，增大播量利于提高冬小麥花前干物質的轉運量及其對籽粒的貢獻，而張小濤等[29]研究表明，采用寬幅條播播種方式，增大播量顯著提高了花后干物質的積累量及其對籽粒的貢獻率，但不利于花前干物質的轉運。本研究結果表明，寬幅條播下播量為300 kg·hm-2利于提高冬小麥花后干物質積累量及其對籽粒貢獻率，花前干物質轉運量有所提高，但其對籽粒的貢獻率降低。說明適量播種利于光合干物質積累。

3.4 播量對冬小麥產量及其構成因素的影響

冬小麥的產量由千粒重、穗粒數(shù)、穗數(shù)共同決定。要獲得高產，必須協(xié)調發(fā)展三者的關系[30]。呂 鵬等[21]、劉 瑩等[31]、王竟紹等[32]研究表明，在華中、華東地區(qū)采用寬幅精播播種方式，一定范圍內增加播量，冬小麥增產是通過有效穗數(shù)的顯著提高來實現(xiàn)，播量過大后單位面積穗數(shù)的增加難以抵償穗粒數(shù)和粒重下降的損失，小麥出現(xiàn)減產。本研究結果表明，寬幅條播下播量從150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，通過增加冬小麥穗數(shù)和千粒重來實現(xiàn)增產，播量超過300 kg·hm-2則減產。說明寬幅條播也需要適量密度才能群體協(xié)調，從而獲得高產。相關性研究表明，冬小麥產量與花前和花后干物質積累量密切相關，尤其花后干物質積累量。因此，冬小麥花后干物質積累是產量提升的關鍵，提升花后葉片等器官光合功能，可以為冬小麥高產奠定基礎。

4 結 論

在山西南部采用寬幅條播種植冬小麥，成熟期穗數(shù)與越冬期、拔節(jié)期群體分蘗數(shù)關系密切；冬小麥花前和花后干物質積累量與穗數(shù)、千粒重、產量關系密切，尤其是花后干物質積累量；產量與穗數(shù)和千粒重關系密切。配套播量300 kg·hm-2時，提高了冬小麥生育前期群體分蘗數(shù)和地上部群體干物質積累量，構建了合理群體結構，增加了花前葉片、穗軸+穎殼中干物質的轉運量和花后干物質積累量及其對籽粒的貢獻率，顯著提高了穗數(shù)和千粒重，最終提高了籽粒產量。