不同萌芽代次桉樹根際和非根際土壤養分的變化特征

宋賢沖，蔡雪梅，陳韜，潘文，石媛媛，唐健，曹繼釗*

1. 廣西壯族自治區林業科學研究院，廣西 南寧 530002；2. 廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002；3. 廣西林用新型肥料研發中心，廣西 南寧 530002；4. 廣西國有七坡林場，廣西 南寧 530225

桉樹（Eucalyptus）是中國南方重要的速生用材樹種，其在中國木材安全和儲備林建設上起著非常重要的作用，不僅有顯著的經濟和社會效益，還有減少水土流失、調節氣候和大氣水分平衡等生態效益（項東云，2000；楊章旗，2019）。由于長期不科學、不合理的經營桉樹，諸如地力衰退（廖觀榮等，2002；李明臣，2007）和林下植物多樣性下降（Wen et al.，2010；李朝婷等，2019）等生態問題也越來越引起人們的重視。

如何科學、合理地經營桉樹，有效提升桉樹人工林地力并維持其生物多樣性，是制約桉樹人工林產業高質量發展的瓶頸問題。萌芽更新是除植苗更新外桉樹人工林再造林的最主要方式，且省時省力、成本低、短期內可取得較高的經濟收益（王勁松，2017；尤業明等，2019）。先前的研究較多關注萌芽更新方式對桉樹人工林生產力（王勁松，2017；楊衛星等，2018）和林下植物多樣性（尤業明等，2019）的影響，而對不同萌芽代次桉樹人工林根際和非根際土壤養分變化的關注較少。

根際是土壤與植物進行物質、能量交換的重要場所，植物通過根系分泌物來影響土壤理化性質，其影響最先反映在根際土壤上（張學利等，2005），根際土壤的養分含量通常大于非根際土壤（吉艷芝等，2008；張義凡等，2017；童琪等，2019）。根際土中pH的下降，可能與根土界面陰陽離子吸收不平衡和根系分泌質子、有機酸有關；而根際土壤養分的累積與虧缺，主要受根際環境中土壤、植物、微生物的供求關系的影響（李寶福等，1999）。梅杰等（2011）研究了不同林齡馬尾松（Pinus massoniana）林根際與非根際土壤微生物、酶活性和土壤養分狀況，結果表明不同林齡的馬尾松根際土壤中的全N及速效N和有機質的含量明顯要高于非根際土壤，根際土壤有機質、全氮含量的增加與植物生長過程中枯落物、根系、根毛及根表皮分解有關。隨著萌芽更新代次的增加，桉樹人工林林地凋落物、林木根系和林下植被等發生了改變，土壤性質也會發生顯著的變化。Zhu et al.（2019）的研究結果表明，萌芽更新10年的尾葉桉（Eucalyptus urophylla）人工林土壤生化性質較5年生新造林有所恢復，但隨著萌芽更新的繼續，土壤生化性質又逐漸下降。這種結果可能與萌芽更新 10年的林地保留的凋落物增多有關（Sun et al.，2017）；而長期的施用化肥、化學除草和清除森林植被和凋落物也可能是導致15年和18年林土壤肥力下降的直接原因（張昌順等，2005）。本文通過對不同萌芽代次桉樹根際和非根際土壤養分的變化進行分析，探討萌芽更新對桉樹根際和非根際土壤養分的影響，從土壤養分的角度為桉樹人工林土壤健康和可持續經營提供理論依據和技術支持。

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西國有七坡林場七坡分場。該區域地理位置為 22°32′N，107°86′E，氣候為南亞熱帶季風氣候，陽光充足，雨量充沛；低丘地形地貌，土壤類型為砂頁巖發育的赤紅壤。研究區域內的桉樹人工林均采用尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E.grandis）（DH32-29）進行造林，面積約40 hm2，株行距均為2 m×3 m。研究區內新造和萌芽更新林分按照一致的施肥和撫育模式進行管理。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與采樣

2018年8月，在研究區內，選擇代表性強、林地基本立地條件一致且林齡均為 2年生的新造林（2016年新植）、一代萌芽更新林（2011年3月新植，2015年底采伐）和二代萌芽更新林（2006年3月種植，2010年底第一次采伐，2015年底第二次采伐）林分各設置3塊試驗標準地，面積20 m×20 m。3種林分之間相隔 100 m，每種林分不同標準地之間相隔20 m。在每塊標準地內采用“之”字形5點取樣，采集0—20 cm深度的桉樹非根際土。非根際土采集選取行間空地，注意避開施肥穴，每個點取樣量大體一致，5個點的土樣混成一個混合樣，然后四分法取樣0.5 kg，用塑料自封袋帶回實驗室待測。在樹木周圍多點挖取0—20 cm土層內的細根，先抖落根系上大塊不含根系的土壤，然后取近根系表面的細粒土壤，裝入塑料自封袋內混勻，作為根際混合土壤。

1.2.2 樣品處理與分析

土樣經陰涼通風處自然干燥，磨細后分別過10目和100目篩待測。參照魯如坤（1999）主編的《土壤農業化學分析方法》，土壤pH采用水浸提電位法（水體積/土質量為 2.5?1）；土壤有機質測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法；全氮測定采用半微量凱氏法；水解性氮測定采用堿解擴散法；全磷測定采用堿熔-鉬銻抗比色法；有效磷測定采用雙酸浸提法；全鉀測定采用堿熔-火焰光度法；速效鉀測定采用乙酸銨浸提-火焰光度法。

1.2.3 數據處理

應用Excel進行數據處理；采用SPSS 17.0中的單因素方差分析（ANOVA）和多重比較法（Duncan）分析不同萌芽代次之間的差異性，采用主成分分析方法評價不同萌芽代次土壤養分的變化特征。

2 結果與分析

2.1 不同萌芽代次桉樹人工林根際土壤養分特征

桉樹人工林根際土壤養分隨萌芽代次的增加呈現不同的變化趨勢（表1）。不同萌芽根際土壤pH的排序為新造林>一代萌芽林>二代萌芽林，但不同代次間差異不顯著（P>0.05）。有機質、全磷和有效磷含量呈先下降后上升的趨勢，新造林土壤有機質和有效磷含量顯著高于一代（P=0.001和P=0.005）和二代萌芽林（P=0.015和P=0.070），而一代和二代萌芽林之間差異不顯著（P>0.05）；一代萌芽林土壤全磷含量顯著低于新造林和二代萌芽林（P=0.025和P=0.045），但新造林和二代萌芽林之間差異不顯著（P>0.05）。不同代次根際土壤全氮和水解性氮含量隨著連栽代次的增加而增加，但不同代次間差異不顯著（P>0.05）。全鉀和速效鉀呈先下降后上升的趨勢，不同代次間根際土壤全鉀含量存在顯著差異（P=0.000和P=0.000）；新造林根際土壤速效鉀含量顯著低于一代和二代萌芽林（P=0.019和P=0.027），一代和二代萌芽林之間差異不顯著（P=0.792）。

表1 不同萌芽代次桉樹人工林根際土壤養分特征Table 1 Soil nutrient characteristics of rhizosphere under coppice regenerated Eucalyptus plantation

2.2 不同萌芽代次桉樹人工林非根際土壤養分特征

桉樹人工林非根際土壤養分隨萌芽代次的增加呈現不同的變化趨勢（表2）。非根際土壤pH和有效磷含量隨萌芽代次的增加呈下降的趨勢，新造林 pH顯著高于二代萌芽林（P=0.015）；新造林有效磷含量顯著高于一代和二代萌芽林（P=0.010和P=0.006。非根際土壤有機質和全磷含量呈先下降后上升的趨勢，新造林顯著高于一代萌芽林（P=0.026和P=0.037），但與二代萌芽林之間差異不顯著（P=0.203和P=0.731）。不同代次非根際土壤全氮和水解性氮含量的排序為新造林>一代萌芽林>二代萌芽林，但不同代次間差異不顯著（P>0.05）。全鉀和速效鉀均呈先上升后下降的趨勢，一代萌芽林非根際土的全鉀含量最高，且不同代次間差異顯著（P<0.05）；一代非根際土速效鉀含量顯著高于新造林和二代萌芽林（P=0.010和P=0.002）。

表2 不同萌芽代次桉樹人工林非根際土壤養分特征Table 2 Soil nutrient characteristics of non-rhizosphere under coppice regenerated Eucalyptus plantation

2.3 不同萌芽代次桉樹人工林根際土壤養分變化的主成分分析

主成分分析方法可以直觀反映不同萌芽代次桉樹人工林土壤養分之間的差異。由圖1可知，前兩個主成分的累積貢獻率達到 86.92%，分別為48.45%和38.47%。不同萌芽代次的根際土壤養分性質在主成分1方向有較明顯的分異。在主成分1方向，新造林離散程度較高，得分系數在 0.85—1.20之間；一代和二代萌芽林位于負端，得分系數分別在?0.88— ?1.08 之間和?0.24— ?0.27 之間。在主成分2方向，二代萌芽林基本位于正端，但離散程度較高，得分系數在?0.78—1.96之間；新造林和一代萌芽林基本位于負端，得分系數在?1.13—0.39之間（圖1）。

圖1 不同萌芽代次桉樹人工林根際土壤養分的主成分分析Fig. 1 Principal component analysis of nutrient characteristics of rhizosphere soil under coppice regenerated Eucalyptus plantation

從表3可以看出，在主成分1方向，萌芽代次對桉樹人工林根際土壤養分的影響主要體現在有機質、全磷、全鉀、有效磷和速效鉀等指標；在主成分2方向，引起不同連栽代次之間分異的主要養分指標是pH、全氮和水解性氮。

表3 根際土壤養分的載荷因子Table 3 Loading factors of principal components of soil nutrient characteristics of rhizosphere under coppice regenerated Eucalyptus plantation

2.4 不同萌芽代次桉樹人工林非根際土壤養分變化的主成分分析

由圖2可知，前兩個主成分的累積貢獻率達到72.77%，分別為49.02%和23.75%。3種不同代次的非根際土壤養分在主成分1方向有較明顯的分異。在主成分1方向，一代和二代萌芽林位于正端，得分系數在0.11—1.20之間；新造林位于負端，得分系數在?1.17— ?1.26之間。在主成分2方向，新造林和二代萌芽林基本位于正端，得分系數在?2.08—1.67之間；一代萌芽林基本位于負端，得分系數在?0.48—0.33之間（圖2）。

圖2 不同萌芽代次桉樹人工林非根際土壤養分的主成分分析Fig. 2 Principal component analysis of nutrient characteristics of nonrhizosphere soil under coppice regenerated Eucalyptus plantation

從表4可以看出，在主成分1方向，全磷、全鉀、有效磷和速效鉀等指標對不同連栽代次桉樹人工林非根際土壤的分異影響最大；在主成分2方向，引起不同連栽代次之間分異的主要養分指標是是全氮、全磷和水解性氮。

表4 非根際土壤養分的載荷因子Table 4 Loading factors of principal components of nutrient characteristics of non-rhizosphere soil under coppice regenerated Eucalyptus plantation

3 討論與結論

3.1 討論

先前的部分研究認為，桉樹多代連栽會引起所有土壤養分的全面下降（余雪標等，1999）；而明安剛等（2009）采用時空序列和定位監測相結合的方法研究了廣西東門林場連栽桉樹人工林的土壤變化情況，發現不同養分元素的變化規律不同，同一元素在不同的土層變化也不相同。本研究對不同萌芽代次桉樹根際和非根際土壤養分的變化規律進行研究，發現不同的土壤養分指標隨桉樹萌芽代次增加產生不同的變化趨勢。

本研究中根際和非根際土壤pH均隨著萌芽代次的增加而下降，這與余雪標等（1999）、張學利等（2005）和明安剛等（2009）的研究結果一致，但不同萌芽代次間根際土壤pH差異不顯著，非根際土壤pH差異顯著。桉樹根際土壤pH隨萌芽代次的增加呈現下降趨勢與根系分泌物在林地的積累而導致的土壤酸度增加有關，而非根際土壤pH的變化與酸性肥料的連續使用和凋落物分解有關（葉紹明等，2010；陳燦燦等，2021）。表明連栽會導致桉樹林根際和非根際土壤pH下降。植物生長期間，植株全部凈光合產物的15%—40%由根系輸送到根際（朱祖祥，1983），根系發達程度和凋落物量也會對根際和非根際土壤中有機質的含量產生影響（張學利等，2005）。先前的較多研究表明，隨著桉樹種植代數的增加，土壤有機質含量呈下降趨勢（廖觀榮等，2002；明安剛等，2009；段文軍等，2013）。與先前的研究不同，本研究選擇的林分為多代萌芽更新林分，經營期間不存在全墾整地、煉山和刮取凋落物等現象，因而土壤有機質并未呈現直線下降的趨勢。本研究中桉樹根際和非根際土壤有機質隨著萌芽代次的增加呈現先下降后上升的趨勢，這可能是因為新造林在造林時會施大量的基肥，從而導致較高的土壤有機質含量；一代萌芽林土由于林木對養分需求量大和微生物代謝活動強（楊遠彪等，2008；明安剛等，2009；宋賢沖等，2014）而導致有機質下降；而二代萌芽林根系變得發達且凋落物也較多（余雪標等，1999），從而引起根際和非根際土壤有機質含量的上升。隨著萌芽代次的增加，根際和非根際土壤中氮元素大體上呈增加的趨勢，但不同代次間差異不顯著。土壤氮元素隨萌芽代次的增加而增加可能與高氮型桉樹追肥的連續施用有關。土壤中絕大部分的磷以遲效性狀態存在，因而有效磷含量能最直接地反映土壤磷的供應能力（陳立新等，2011）。本研究中不同萌芽代次的根際和非根際土壤磷元素大體上呈先下降后上升的趨勢，一代萌芽林根際和非根際土壤磷元素含量均最低，且與新造林之間差異顯著。這可能是因為進入第一代萌芽后，桉樹生長速度相對較快，對養分尤其是磷素的需求量增大（李遠航，2016），而土壤中鐵和鋁對磷的強固定作用導致有效磷虧缺（令狐榮云等，2017）。盡管土壤pH下降有助于磷的溶解而釋放有效磷，但仍不足以滿足需求，因此自桉樹第一代萌芽起，應注重磷元素的供應。不同代次之間鉀元素含量的變化趨勢與磷元素完全相反，在一代萌芽林中根際和非根際土壤中形成了明顯的富集現象，隨后又急劇下降。土壤中全鉀主要由成土母質決定，而土壤速效鉀受到土壤全鉀含量、有機質和水分等因素的影響（占麗平等，2012；宋賢沖等，2016），由于本研究采取了時空代換的方法，一代萌芽林土壤鉀元素的富集可能是由于成土母質的差異造成的，具體原因還有待進一步研究。桉樹一代萌芽林土壤磷元素含量下降明顯，應加大磷元素的養分投入；桉樹新造林和第二代萌芽林應加大鉀元素的投入。

在林木生長過程中，根系一方面從土壤中攝取水分和營養元素，同時也會往土壤中分泌大量的有機物。這些有機物不僅是根際微生物生命活動碳源的主要來源，還對根際微區的物理和化學環境有極大的影響，進而影響根際土壤養分（楊玉盛等，1998）。葉紹明等（2010）采用主分量分析的方法對連栽桉樹土壤理化性質變化進行分析，結果表明土壤物理性質和三大營養元素在第1主分量起決定性作用，其是影響桉樹人工林土壤綜合肥力狀況的主要因子。本研究利用主成分分析的方法對不同萌芽代次根際和非根際土壤養分進行分析，發現其在第一主成分的分異最為明顯。在第一主成分中，有機質和磷、鉀元素的載荷因子最大，說明土壤有機質和磷、鉀元素在評價萌芽更新桉樹人工林綜合地力中占首要地位，在多代萌芽更新過程中應加強對有機質和磷、鉀元素的補充。該結果與葉紹明等（2010）的研究結果基本一致。孫啟武等（2003）和葉紹明等（2010）分別對連栽杉木（Cunninghamia lanceolata）和桉樹的土壤肥力變化進行主分量分析，均認為連栽對土壤的物理性質影響更為明顯，由于本研究未對不同萌芽代次桉樹根際和非根際土壤物理性質進行分析，故后續應補充土壤物理性狀方面的研究。

3.2 結論

通過對不同萌芽代次桉樹根際和非根際土壤養分含量變化進行研究，分析不同萌芽代次下根際和非根際土壤養分特征，得出如下結論：

（1）不同萌芽代次對根際和非根際土壤養分特征的影響有所差異。土壤pH隨萌芽代次增加而下降。土壤有機質隨著萌芽代次的增加呈現先下降后上升的趨勢。隨著萌芽代次的增加，根際和非根際土壤中氮元素大體上呈增加的趨勢，但不同代次間差異不顯著（P>0.05）。桉樹一代萌芽林土壤磷元素含量下降明顯。

（2）土壤有機質和磷、鉀元素在評價萌芽更新桉樹人工林土壤肥力中占首要地位，在多代萌芽更新過程中應加強對有機質和磷、鉀元素的補充。