競爭關系下環頸鸻與白額燕鷗的繁殖生態研究

鐘志強, 李 藝, 林少娜,謝首冕,曾向武,秦思思

(1.廣東海豐鳥類省級自然保護區管理處，廣東 海豐 516400；2.希言自然資源科技(廣州)有限公司，廣東 廣州 510300)

1 引言

一個種群在某地區繁衍生息的首要問題是如何使育幼成功，筑巢是解決這一問題的第一步，不同鳥類的遺傳特征不同，它們的最優巢址以及筑巢方式也不相同，巢址選擇是鳥類產卵前所需要進行的關鍵步驟，也是鳥類繁殖體系中的重要環節[1]。

國內對鳥類巢址選擇的研究有很多，研究對象包括草鷺[2]、斑頭雁[3]、丹頂鶴[4]、朱鹮[5]、角百靈和小云雀[6]等，對于鸻鷸類繁殖生態的研究較少，環頸鸻和白額燕鷗均為鸻形目鳥類，營巢類型一致，均為地面開放巢。闕品甲等[7]研究了渤海灣北部環頸鸻孵化成功率及其影響因素，賈新艷[8]對烏梁素海濕地白額燕鷗的繁殖生態進行過少量研究。近年來，在鳥類巢選址研究中出現了一種新的趨勢，通常是將棲息地研究與數理統計有機結合，為生物多樣性保護和保護區建設提供基礎信息。

本研究目的在于了解環頸鸻和白額燕鷗的巢址選擇偏好、巢間距、巢參數(長度、寬度、深度)和卵參數(長徑、短徑、重量和窩卵數)的差異性，并探討種間競爭關系對環頸鸻和白額燕鷗的繁殖生態的影響，為廣東海豐鳥類省級自然保護區管理鳥類繁殖地提供一定的參考。

2 研究地概況

廣東海豐鳥類省級自然保護區位于廣東省汕尾市海豐縣境內的沿海地帶，占地11590.5 hm2，由同屬黃江河流域的公平區、大湖區和東關聯安圍區組成。氣候上屬南亞熱帶季風氣候，氣候適宜、降水充沛，具有淺海水域、潮間淤泥海灘、潮間沙石海灘、紅樹林濕地、河口水域、水產養殖濕地等近海與海岸濕地生態類型[9]。

3 方法

3.1 數據采集

(1)巢參數。 在大湖區沙灘選取環頸鸻13巢、白額燕鷗17巢，利用米尺測量每巢的長、寬和深度等數據(0.1 cm)，記錄巢周環境。

(2)卵參數。 利用游標卡尺測量環頸鸻和白額燕鷗卵的長徑和短徑(0.02 mm)，重量由電子稱稱量(0.01 g)。

(3)巢間距。 記錄每個巢址的GPS位點，利用奧維互動地圖平臺測量最近巢間距。

3.2 數據統計與分析

比較最近巢間距、巢長、巢寬、巢深、卵長徑、卵短徑和卵重的差異。 所有數據均利用SPSS Statistics16進行分析。

4 結果

4.1 巢差異

環頸鸻與白額燕鷗的巢都較為簡陋，均建于沙灘，部分周圍鋪設貝殼、干草等。環頸鸻的巢通常選擇在有遮擋物的木條、低矮草叢旁。白額燕鷗的巢多見于開闊的、沒有植被的沙灘上。二者巢的大小相似，白額燕鷗的巢略深。

4.2 卵參數

環頸鸻的巢中57.14%有3枚卵，14.29%有2枚卵，28.57%有1枚卵；白額燕鷗的巢中50%有3枚卵，44.4%有2枚卵，5.56%有1枚卵。環頸鸻卵平均重9.1458 g，白額燕鷗為9.4158 g，環頸鸻與白額燕鷗的卵重相近。二者卵的大小及形狀也相似。

4.3 巢間距

環頸鸻與白額燕鷗的最近巢間距具有差異性，環頸鸻的巢間距普遍大于白額燕鷗的，環頸鸻巢間距均值為131.21 m，白額燕鷗為53.10 m，環頸鸻與白額燕鷗之間的巢間距最大為143.62 m，最小為8.929 m。

表1 環頸鸻、白額燕鷗繁殖生態參數

5 討論

5.1 種內競爭對巢址選擇的影響

在研究結果中，環頸鸻的巢多見于有植被、木條或貝殼覆蓋的地面，巢間距為131.2137 m，在150～200 m范圍內至多有5個同種巢。之所以產生這樣的距離分布，可能是由于缺少適宜筑巢環境，導致了營巢距離遠的情況。

從對環頸鸻巢址的觀察來看，只有部分環頸鸻選擇了周圍有遮擋物或草本植物的地方營巢，其他都只在裸地上營巢。適宜的巢址環境較少，可能也是導致環頸鸻選擇在裸地營巢的原因。巢間距較大可以避免種內競爭的沖突，在研究范圍內資源有限，適宜環頸鸻營巢、覓食的資源更有限，若鳥類個體間繁殖距離太近，當鄰居個體表現出對巢、巢址周邊食物資源的威脅時，就可能會發生種內競爭，對于環頸鸻來說，較大的巢間距可以避免種內繁殖個體競爭壓力。

白額燕鷗的巢大多暴露在裸露的沙地上，開始產卵時只在地面上簡單刨坑即開始產卵，其巢間距為53.0969 m，在795 m的范圍內包括了18個巢，相鄰兩巢之間距離最大不超過190 m。白額燕鷗的巢在研究區域內數量多，且巢址分布緊密。一方面，白額燕鷗常成群結隊活動，在春夏之交成群結隊、越過重洋，于夏季在海濱濕地繁衍生息，繁殖期成對或成小群繁殖。較近的巢間距有利于白額燕鷗同種之間種內互助，以維護種群的生存。另一方面，相同物種的鳥巢之間距離較近有利于繁殖者可以更早的發現捕食者、有利于群體防御和稀釋捕食壓力。

5.2 種間競爭對巢址選擇的影響

環頸鸻和白額燕鷗都營地面巢，巢均較為簡陋，但巢址特征存在明顯差異。環頸鸻的巢會盡量選擇有植被、木條或貝殼覆蓋的地面，白額燕鷗的巢則均暴露在裸露的沙地上。動物為了繁殖能夠順利完成，必須要滿足繁殖所需的空間。繁殖季節動物之間為了爭奪巢區，對空間的競爭非常強烈。由此認為，可能是環頸鸻和白額燕鷗之間的種間競爭關系，導致了巢址選擇的差異。

環頸鸻與白額燕鷗之間的種間競爭能力不同，通常情況下，體型較大、攻擊性較強的白額燕鷗具有較強的競爭力，這樣就有更高的幾率獲得巢穴。與白額燕鷗相比，體型較小，數量較少的環頸鸻的競爭力也相對較弱。白額燕鷗在選擇巢址時多會選擇裸露的沙地。而對于環頸鸻，其在選擇巢址時多會選擇有草本植物的地方，更加便于環頸鸻營巢和覓食，沙灘上有草本植物的地方較少，環頸鸻的宜居環境較少。環頸鸻多數選擇在距離白額燕鷗較遠的地方筑巢，以減少與白額燕鷗發生沖突，但也有部分環頸鸻選擇與白額燕鷗成為鄰居，白額燕鷗以魚蝦、水生昆蟲、無脊椎動物為主食，環頸鸻以蠕蟲、昆蟲、軟體動物為食，兼食植物種子、植物碎片，覓食小型甲殼類、軟體動物等[10]，由此可見，環頸鸻多在巢附近的沙灘上即可覓食，但白額燕鷗主食魚蝦。調查發現，環頸鸻會在夜晚到白額燕鷗的巢附近覓食，卻并不會引起白額燕鷗的警覺或是攻擊，這也說明了，白額燕鷗對于其他種群是有一定容忍性的，使得環頸鸻與白額燕鷗能在同一片區域營巢育雛。