沉水植物對城市景觀水體凈化機理及影響因素的研究進展

張友德，張甜甜，何建軍，戴曹培

(安徽新宇生態產業股份有限公司，安徽 合肥 230000)

1 引言

城市景觀水體作為具有景觀觀賞性功能的水域，與居民生活密切相關。城市景觀水體的富營養化在影響水體觀賞價值的同時，也威脅周邊居民的身心健康。根據調查研究[1，2]，城市景觀水體富營養化可概括為內源污染和外源污染兩個方面的原因。

(1)內源污染：①水體流動性差，多處于靜止或緩流的“死水”狀態，自凈能力降低，容易出現溫度分層，復氧能力弱，水溫升高，虧氧問題嚴重[3]；②水體生物鏈不健全，生物多樣性不夠，未建立完整的生態系統體系；③沉積底泥中氮、磷的釋放。

(2)外源污染：①生態補水量少，枯水期更甚，水體置換速度慢，水體更新周期長且補水水質較差，總體水量減少；②水循環系統使用率不高，再生水的不達標排放；城市雨污分流不徹底不完善，雨水混合污水排入水體，增大水體營養負荷；③城市景觀喬木和植物凋落枯萎的樹葉落入水體，腐敗后進入底泥影響水體；④空氣污染物的沉降；⑤其他人為原因[4，5]。

在富營養化水生態系統中，沉水植物的重建是生態恢復過程中的關鍵措施，近年來，國內外學者關于沉水植物對富營養化水體的凈化機理及影響因素進行了大量的實驗研究工作，本文對這些研究進行了歸納和總結，以期發現研究存在的問題和不足，為富營養化水體水生態系統重建的研究提供參考方向。

2 沉水植物對水體的凈化機理

沉水植物改善水質的作用機制可概括為3方面： ①吸收、分泌與競爭作用：表現為沉水植物的同化作用、沉降吸附以及分泌具有抑制作用的化感物質等； ②生境改善作用：表現為對水中的DO、pH值、SS等要素的改變； ③生物載體作用：表現為作為微生物載體，建立附植生物群落的沉水植物生物膜系統[6～8]。

2.1 吸收、分泌與競爭作用

2.1.1 對氮磷營養鹽的去除

沉水植物在生長過程中，可通過根、莖、葉吸收水體及底泥中的氮、磷，控制營養鹽濃度，抑制底泥沉積物中營養物質的釋放，在滿足自身生長要求的基礎上改善水下富氧條件，從而凈化水質[9]。

任文君等[10]研究認為：不同種類沉水植物對水中氮磷的去除方式不同，基本表現為3種情況：①金魚藻等以同化作用(植物吸收)為主，其根系葉片等器官從水體和底泥中吸收大量影響物質，植物體內的含量增加；這類植物具有抗逆能力強，生物量大的特點[11]，更易于發生光合作用，水中DO濃度升高，有利于氨氮發生硝化作用轉化為硝酸鹽，水體中的硝酸鹽的濃度增加，利于沉水植物吸收更多的氮，TN濃度下降；②梅花藻、馬來眼子菜和穗狀狐尾藻等以沉降吸附為主，去除TN量占水體TN去除量的50%左右，去除TP量占水體TP去除量的80%左右；③輪葉黑藻和苦草等則表現為TN以同化作用去除為主，TP以沉降吸附去除為主。

對于營養鹽，研究發現沉水植物直接吸收量較小，但部分沉水植物會分泌助凝物質，能吸附沉降水中的懸浮顆粒，而且根莖向底泥輸送氧氣，在根區和遠離根區的底泥中形成有氧和厭氧環境，改變底泥的氧化還原狀態，促進磷酸鹽向底質的吸附轉移，促使三態氮在底泥微生物的硝化與反硝化作用下相互轉化而除去[12]。

2.1.2 對藻類等浮游植物的抑制作用

(1)浮游藻類。研究表明，黑藻及金魚藻兩種沉水植物均能夠強烈抑制兩種浮游藻類蛋白核小球藻和斜生柵藻的生長。黑藻還能夠顯著地抑制銅綠微囊藻的生長，分泌出一種抑藻物質，從而降低藻細胞生長量。損傷細胞結構，使得葉綠素含量下降，影響光合作用。苦草對蛋白核小球藻和銅綠微囊藻抑制作用強烈，在室內和室外等條件下，表現出對水中TN和TP的明顯去除效果。可見，沉水植物能通過釋放化感抑藻物質影響浮游植物的生長，起到降低浮游植物生物量的作用。然而，化感物質并不完全是抑制作用，可能抑制幾種或某一類藻類的生長，而對其他藻類沒有抑制作用或者有促進作用；對同一種藻類不同濃度下產生的作用也可能不同[15]。

在富營養水體中，沉水植物與浮游藻類間存在著復雜而強烈的競爭，不僅因為各自的遺傳特性，而且在一定程度上受到外界因子的影響，如光照、營養、水體溫度等。沉水植物能從底泥獲取營養鹽具有相對優勢，浮游藻類占據光照最佳生態位，而在兩者都比較充足的情況下，生化抑制效應則起到重要作用。其他浮游植物與藻類的情況類似[9]。

(2)附生藻類。研究發現，狐尾藻可通過分泌化感物質，減少葉片表面磷的釋放量，降低附著藻的磷元素來源，限制附著藻的生長；水蘊草和伊樂藻可以通過化感作用抑制附著藍藻的生長，進而限制附著藻生物膜的形成，促進葉片表面對光照和營養鹽的吸收。

綜上，沉水植物對藻類的抑制作用主要體現在3個方面：①化感作用，化感物質(脂肪酸類、酚酸類、生物堿類等)主要是破壞藻類光合作用、改變氧化酶活性和損害細胞膜結構[16]來改變藻類的生理作用，化感物質具有特異性、專一性和選擇性抑藻作用，對浮游藻類的抑制效果強于對附生藻類；②競爭作用，沉水植物利用生態位、發達根系等特點在吸收氮磷營養鹽、無機碳等要素上占據優勢，限制藻類生長；③沉水植物群落與浮游動物群落結構、種群數量維持動態平衡關系，利用基本生物操縱的原理實現對浮游植物及附生藻類等植物的控制，有利于維持水體的清水狀態。

2.2 生境改善作用

2.2.1 懸浮物的去除

沉水植物對水中懸浮物有以下幾個方面的作用：①密集的枝葉對水體中懸浮物起到阻擋和吸附作用，莖葉作為懸浮物的捕獲器，能夠促進沉降；②沉水植物能夠起到穩定水流，降低水體流速，減緩風力，減少水生生物擾動的作用，并且通過根部固定沉積物，抑制沉積物再懸浮，降低磷和營養鹽的釋放[17]；③不同沉水植物對水體水動力特性的影響也不同，沉水植物對懸浮物沉積和沉積物再懸浮存在物種特異性差異。研究表明，沉水植物葉片呈輪生細碎狀或莖干分枝更有利于截留水體中的細顆粒物；沉水植物生物量越高，在一定范圍內抑制水體中沉積物再懸浮就越有效[18]。

沉水植物通過對水中懸浮物的去除以及對沉積物再懸浮的抑制作用，提高了水體透明度，同時改善水體光照條件，促進水體中植物的光合作用，從而達到提高水質的作用。懸浮物的沉降還能起到降低水體COD的作用[19]。

2.2.2 改變pH值、溶解氧等

沉水植物通過光合作用調節水體中的DO、pH值及無機碳(無機碳形式由pH值調控)的形態和含量，釋放到水體中的O2可提高沉積物表層氧化還原電位(Eh)，促進氨氮揮發，加速水體和沉積物中磷的沉淀，抑制結合態磷的釋放[20]。

沉水植物根系分泌的H+或有機酸導致根際周邊沉積物pH值降低，致使沉積物中吸附的磷被溶解，進而釋放到上覆水中，促進沉水植物對營養鹽的吸收和利用。王立志等[21]的研究表明沉水植物可通過提高上覆水中DO、Eh值和pH值及沉積物Eh值的方式影響磷在沉水植物和上覆水間的遷移和轉化。

2.2.3 改善底泥基質

苦草可以顯著改善底泥的氧化還原環境，提高底泥氧化還原電位Eh，改善底泥惡臭現象，降低底泥含水率，有效抑制底泥沉積物再懸浮，改善水質狀況。陶理等[22]研究認為，沉水植物吸收和富集底泥重金屬的關鍵在于根系作用，不同沉水植物對于富集的重金屬的累積位置不同，根據重金屬富集在根部和葉片的不同在收割時需進行重點考慮。由此可知，沉水植物可通過根系作用于底泥，起到底泥原位修復的作用，進而改善水質。

2.3 生物載體作用——附植生物群落的協同作用

由藻類、細菌、真菌、原生動物、甲殼動物等有機群體及一些無機顆粒(主要是碳酸鈣)構成的附植生物群落附著在大型沉水植物的葉片表面，組成了沉水植物-附植生物復合體或者稱為沉水植物系統。

鄭小燕等[14]認為沉水植物的莖葉可作為微生物群落生長繁衍形成生物膜的基底，促進水中氮磷營養鹽的去除，這體現出沉水植物與微生物的協同作用[23～25]。附著的微生物群落在生物膜內部形成厭氧環境，對沉水植物的光照獲取、氣體擴散和營養物質吸收產生一定阻礙，影響了沉水植物的光合作用，限制了沉水植物生長，但部分微生物能抑制對水生植物有害微生物的生長，間接促進沉水植物的生長，且有研究表明水生植物-根系微生物組成的生態體系對總氮、總磷都有良好的去除效果[26]。附生菌群也有促進沉水植物吸收和代謝重金屬的作用。自然條件下，附植生物群落和沉水植物之間存在著既共生又競爭的相互關系，沉水植物自身的生理特征(葉片形態、葉片釋放物及葉片更新速率)對附植生物群落的組成結構有著顯著的影響。

目前，附植生物群落與外界環境及其他生物群落相互作用的研究尚不成熟，對沉水植物的化感抑藻作用等過程及機理的研究仍存在分歧，這些研究對于如何利用沉水植物-附植生物復合體即沉水植物系統更好的改善水質起到至關重要的作用。

根據大量研究表明，不同種類的沉水植物對水體中污染物的凈化效果是不同的，即使同種沉水植物表現出的凈化能力，在不同的研究背景和試驗條件下也不同。沉水植物在水體凈化的過程中存在自身條件、環境條件及其他水生生物間相互作用的影響，對水質的處理效果是多種因素綜合作用下產生的凈化效果。

3 沉水植物凈化水體的影響因素

3.1 性狀特征

3.1.1 種植密度

植物的生長空間和資源分配受密度的影響，許多研究表明在密度增長的情況下植物種群會產生種內抑制或自疏效應，在密度較小的情況下植物種群內部還可能出現自密效應。張萌等[27]和王永陽等[28]的實驗分析也基本驗證了這一點，穗花狐尾藻單株個體生長時初始密度較高，其生長會受到顯著的抑制。高初始密度下，穗花狐尾藻和伊樂藻種群產生了較強的種內抑制效應。由此可知，沉水植物的種植密度對其生長有顯著的影響，研究表明[23]，種植密度對植物個體光照、營養等方面產生影響從而形成逆境脅迫效應，影響沉水植物化感物質的分泌，進而影響水質凈化過程。

3.1.2 生物量

Annica等[12]研究表明，水草的覆蓋度(生物量)增加比水草的種類增加，更有助于也更快的提高凈化效果。沉水植物地面生物量與N、P營養鹽的吸收速率呈顯著正相關。丁玲等[30]的研究發現，實驗中植物生物量對氮、磷營養鹽的去除效果呈明顯的正相關，即在進水濃度相近的情況下，生物量越高，凈化效果越好。

3.1.3 葉片形狀

在水環境、營養、光照等綜合因素影響下，沉水植物的葉片通常會發育成非常薄的條形、卵圓形、絲狀或羽毛狀，Liu Han等[31]研究表明，苦草等扁平葉型沉水植物在光合作用上更有優勢，擁有葉綠素熒光參數等光合性狀更大；而穗花狐尾藻等針葉型沉水植物則會有較高的植株氮磷比。根據分析表明，沉水植物的分布深度是影響扁平葉型沉水植物功能性狀的關鍵因子，而水質是影響針葉型沉水植物功能性狀的關鍵因子。此外，扁平葉型在改善水下光場及水質方面表現較佳。

3.2 生長基質

張國慶等[32]研究發現改良湖庫底泥時，添加生物炭材料可改善苦草的生長環境，促進苦草的生長。但是生物炭含量過高則會對苦草的根組織產生負面影響。適量的碎石、礦石可以改變基質松軟的結構，從而更有效地固著苦草的根部，其中礦石還可以為苦草生長提供一些微量元素，但是如果碎石、礦石含量過高，會讓基質原本充足的營養環境變得相對貧瘠，苦草的生長也會受限。可見，改良底泥基質與沉水植物生長之間存在相互促進與制約的作用，應不斷在實踐中加以嘗試和探究，建立有利的水質凈化環境。

3.3 不同水體條件

3.3.1 水質條件

梁玉婷等[33]實驗結果顯示，三種水生植物在不同濃度的氮磷中均具有比較好的去除能力，在較高氮含量的水體中對TN、TP而言去除能力顯著提高，在磷含量較高的水體中金魚藻的去除能力顯著強于另外兩種水生植物。丁玲[30]等的試驗中水中氮磷的去除率在一定程度上受到水中氮磷濃度的影響，植物對營養物質的去除率在進水濃度高的條件下，也相對較高。

不同pH值環境的水體對沉水植物凈化過程也有影響。pH值對苦草和狐尾藻等沉水植物對銨態氮和硝態氮的吸收圖顯著影響。苦草更適合弱堿或弱酸條件的水體，吸收效率高于中性水體；狐尾藻則更適合中性水體的處理。

無機碳的濃度及形態、pH值及總堿度控制水中無機碳的形態轉換，對沉水植物的生長產生影響，從而影響凈化過程，即發生無機碳脅迫和堿脅迫[34]。

3.3.2 光照及水位

(1)光照。光照是沉水植物生長的重要因素，也是光合作用的核心，不同種類的沉水植物對光照的響應不同。林超等[35]的研究分析，表明低光照(15%自然光)會顯著抑制苦草、眼子菜、狐尾藻等植物的生長，金魚藻比較比較耐低光，過強光照反而抑制其生長，即光抑制現象；黑藻耐受弱光能力較強。而在菹草生長的后期，一定程度的弱光反而起到促進其光合效率的作用，進而延緩菹草衰老。

(2)水位。水位主要通過光照(光衰減)、水壓、養分等因素來影響沉水植物的生長。不同季節的最高或最低水位的持續時間以及單位時間水位波動的幅度均會對沉水植物產生一定的影響。有研究表明，短期的水位降低可以大幅提高沉水植物的物種豐富度，水位降低一定程度上會提高水體透明度，為沉水植物提供更多光照等；不規律的水位變化會破壞水生植物的適應性，進而影響其生長繁殖。夏季暴雨突發的高水位就可能導致沉水植物萌芽生長受限。王永陽等[28]研究認為濕地生態工程中沉水植物定植后可適當降低水位促進植物群落的恢復和生長。

其他水質條件如溫度、水體濁度、透明度等因素，與水位、懸浮物等相關因素密切相關，對沉水植物凈化過程的影響也類似。沉水植物的化感抑藻作用在其收到較大的營養或光照等競爭壓力下表現更明顯，逆境脅迫除直接影響化感物質的產生和分泌外，還能使植物產生的化感物質含量發生變化。高密度種植下植物分泌物增多很可能就是植物在空間、光照和營養等資源的獲得量減少后的防御行為[23]。

3.4 水生動植物間的相互作用

3.4.1 種間互作

物種間相互作用，一般主要包括競爭和促進兩個方面。植物物種間的競爭作用，通過競爭排斥在群落構建中起主導作用，而促進作用則通過改善微環境條件來促進其他物種的定植和生長。當物種間為相同生長型，種間表現為競爭；在選擇沉水植物物種時，應該根據生長型進行搭配，避免相同生長型的物種因生態位的重疊而相互競爭，降低恢復的效果。物種間的相互作用與營養梯度有關，當營養濃度較高時，種間互作表現為強烈的競爭效應，即為脅迫梯度假說[36]；植物物種分泌的化感物質之間往往還有協同、聯合促進等相互作用，即互惠假說。根據研究，沉水植物間可能還存在互補作用，即生長期和衰亡期的耦合作用。王立志等[21]研究認為菹草具備消減黑藻所釋放磷的能力，可作為冷暖種交替控制水體富營養化的備選物種。馬月等[37]研究發現，菹草衰亡和金魚藻生長耦合作用對改善水質效果明顯。因此在用于水質改善的沉水植物選種時可考慮沉水植物間的相互作用進行搭配種植，適時收割成熟植物，避免植物衰亡期的二次污染問題。

3.4.2 組合群落

研究表明，當沉水植物豐富度達到3種物種以上時，能夠顯著改善水質指標和水體透明度，因為物種豐富度越高，對資源的利用更高效，對環境抗干擾能力也越強，進而促進生態系統的穩定。Annica等[12]研究發現，增加不同沉水植物群落，比增加挺水植物、浮葉植物群落的凈化效果更有效。因為挺水植物與沉水植物在自身特性上存在顯著差別，其對N、P的營養動力學不同，攝取部位也不同。不同植物群落分泌的化感物質還具有復合效應，多種化感物質混合后，會產生復合效應[15]。由挺水植物、沉水植物、浮葉植物和漂浮植物這些植物組成的群落可能比單由挺(沉)水植物或兩類植物組成的群落的生態功能更完善，處理能力更好。李歡等[38]研究認為由不同挺水植物和沉水植物組成的混合群落，對水體中總氮和總磷的去除能力也存在差異，篩選出不同環境條件最為適宜，處理效果最好的組合群落也是未來研究的方向之一。沉水植物和挺水、浮生植物等的分布方式和配置層次等對水質的影響也可作為下一步探索的方向。

3.4.3 牧食作用

(1)螺類。螺類的直接影響主要通過加速水體營養鹽循環產生，間接影響則通過刮食植物莖葉表層的藻類產生。螺類在生長過程中會刮食沉水植物附生藻類和細菌，提高其吸收營養物質和光合效應；螺類的分泌物和排泄物，也有可能增加水體中營養物質的濃度。研究表明螺類取食著生藻類，降低了后者與宿主植物間的營養及光競爭而對宿主植物有利。宿主植物除提供螺類食物資源(著生藻類)外，也為螺類提供了逃避捕食者的避難所、產卵基質以及到達水-氣界面的通道。

(2)魚蝦類。草魚、鳊、鯽都能有效抑制沉水植物的競爭者水綿的生長，但在沉水植物建設初期，可能會發生魚類啃咬植物根系和出芽的情況，為促進沉水植物群落結構的快速形成，建議在初期去除水體中草食性魚類和底層魚類，以減少魚類對沉水植物的攝食及對沉積物的擾動。當系統趨于穩定時，適當放養肉食性魚類和少量雜食性魚類，結合生物操縱原理，進行水生態系統構建，使生態系統中的上行效應和下行效應得以發揮，從而進一步加強系統的穩定性。

4 研究展望

沉水植物在生態修復和構建水生態系統功能中具有重要作用，多年來，關于沉水植物凈化水質的研究集中在不同種類沉水植物對水體凈化效果的比較分析上，對凈化機制的研究也取得一定的進展，但目前多數生態修復技術都采用復合型水生植物群落恢復生態系統的清水穩態，因此對選育沉水植物優先級或先鋒種、構建附植生物群落和組合群落的研究將是未來的研究重點。