荒漠草原人工檸條對冠下蒙古冰草種子萌發和幼苗生長的影響

王 星， 宋珂辰， 許冬梅,2*， 李永康， 撒春寧， 楊 越

(1. 寧夏大學農學院， 寧夏 銀川 750021； 2. 寧夏大學西北土地退化與生態恢復省部共建國家重點實驗室 培養基地， 寧夏 銀川 750021)

荒漠草原是寧夏面積最大的天然草地類型，植被物種數量少、多樣性低，生態環境脆弱，加上人類不合理利用，草地普遍退化、沙化[1-2]。近二十年來，隨著國家生態環境保護和建設工程項目的實施，寧夏通過禁牧封育、補播等措施促進退化草地生態功能的恢復，并取得一定成效[3-4]。在干旱、半干旱生態系統中，木本植物可通過遮陰、降低風速、增加地表粗糙度等改善局部微生境，為草本植物種子萌發、定居、生長等生物過程提供適宜環境，并保護其免受生物和非生物脅迫，從而促進鄰近草本植物的發育和存活[5-7]。這種植物與植物之間積極的相互作用被稱為保育作用，提供保育作用的植物稱為保育植物[8]。Baldelomar等[9]在地中海地區的研究表明，灌木通過改善林下微氣候及土壤水分、養分等條件，提高了Bipinnulafimbriata的存活、生長及光化學效率。He等[10]基于全球727項研究的綜合分析認為，植物間的相互作用隨脅迫梯度而變化，在嚴酷的生境條件下，植物之間發生正相互作用的可能性更大。

檸條(Caraganaintermedia)在寧夏鹽池縣保有面積達1.50×105hm2，對該地區生物多樣性的維持及生態系統功能的穩定具有重要影響[11]。蒙古冰草(Agropyronmongolicum)為多年生疏叢禾草，具有較強的抗旱、抗寒、耐風沙等特性，是寧夏荒漠草原的優勢種群之一，在植被生態修復中具有重要作用[12]。以往對蒙古冰草的研究主要集中在環境脅迫[13-14]、種子生產[15]、基因分析[16]及種群空間格局[12]等方面，而關于灌叢對蒙古冰草出苗和生長等影響的研究鮮有報道。本研究以荒漠草原人工檸條林為對象，選取蒙古冰草為目標植物，研究人工檸條冠下和帶間微氣候及蒙古冰草種子萌發和幼苗生長狀況，探明檸條灌叢是否對林下草本植物存在保育作用，進一步了解人工灌叢建立后荒漠草原生態系統植物群落的構建和維持，以期為制定有效的荒漠草原生態系統保護和恢復措施提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏鹽池縣花馬池鎮四墩子村(107°16′～107°17′ E，37°43～37°46′ N)，海拔1 450 m。該地氣候屬于半干旱大陸性季風氣候，年平均氣溫8.1℃，年均無霜期128 d，年均降水量280 mm，降水主要集中在6—9月，年平均蒸發量2 179.8 mm；土壤以灰鈣土，風沙土為主。研究區植被組成以蒙古冰草、牛枝子(Lespedezapotaninii)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)等為主。

1.2 試驗設計及調查、取樣

以研究區南北走向的人工檸條林(建植于1981年，雙行種植，行距8 m)為研究樣地，選取冠幅大小、冠層高度、地勢等一致的檸條林帶，分別在檸條帶的冠下東側(SE)、冠下西側(SW)及帶間中心位置(CK)設置10個樣點，共計30個，相鄰樣點間隔7～8 m。在每個樣點去除植被后在原位土壤下埋設直徑為20 cm的PVC管。于2020年6月分別在每個PVC管中均勻撒播100粒蒙古冰草種子，覆土、澆水，定期監測種子萌發及幼苗生長和存活狀況。荒漠草原人工檸條林不同微生境土壤養分狀況見表1。

表1 荒漠草原人工檸條林不同微生境土壤養分含量Table 1 Soil nutrition content of artificial C. intermedia forest under different microhabitats in desert steppe

1.3 數據計算與分析

出苗率(Emergence percentage，EP)=(萌發種子數/供試種子總數)×100

萌發指數(Germination index，GI)=∑(Gt/Dt)×100

存活率(Survival percentage，SP)=(存活的幼苗數/萌發出土的幼苗總數)×100

生長速率(Growth rate，GR)=(H1-H0)/(t1-t0)

式中，Gt為逐日萌發種子數，Dt為萌發天數；H1為t1時間測量的苗高，H0為t0測量的苗高，t1-t0為測量前后時間間隔。

2 結果與分析

2.1 荒漠草原人工檸條對微氣候的影響

由圖1可知：SW和SE空氣相對濕度分別為40.73%和34.51%，均高于CK的32.50%，其中，SE與CK之間差異不顯著；土壤水分和空氣溫度在不同微生境之間差異不顯著；3種微生境土壤溫度以CK最高，為19.76℃，顯著高于SW和SE(18.57℃和18.51℃)(P<0.05)。

圖1 荒漠草原人工檸條林不同微生境微氣候的變化Fig.1 Microclimate changes under different microhabitats of artificial C. intermedia forest in desert steppe

2.2 荒漠草原蒙古冰草出苗數的動態變化

不同微生境蒙古冰草出苗數的累積動態如圖2所示。不同微生境條件下蒙古冰草出苗數在播種后的30 d內增加較快，第30～60 d緩慢增加，至第60 d累積出苗數達到最高，SW和SE的平均幼苗數分別為69株和70株，CK為59株。從出苗開始至出苗結束，SW和SE的幼苗數均顯著高于CK(P<0.05)。

圖2 荒漠草原人工檸條林不同微生境蒙古冰草幼苗數量 的動態變化Fig.2 Dynamic changes of A. mongolicum seedling number under different microhabitats of artificial C. intermedia forest in desert steppe

2.3 荒漠草原人工檸條對蒙古冰草出苗率的影響

不同微生境蒙古冰草的出苗率和萌發指數見圖3。由圖可知，蒙古冰草在檸條林冠下(SW和SE)的出苗率分別為69.00%和69.80%，均顯著高于CK(P<0.05)，SW和SE之間差異不顯著。SW、SE和CK 3種微生境條件下蒙古冰草的萌發指數差異不顯著，為45.24%～56.67%，CK的萌發指數較低，SW和SE較高。

2.4 荒漠草原人工檸條對蒙古冰草幼苗存活率的影響

由圖4可知，不同微生境蒙古冰草的存活率在檸條冠下較高，帶間較低。其中，SW和SE的存活率分別為67.08%和63.46%，均顯著高于CK的54.08%(P<0.05)。

圖3 荒漠草原人工檸條林不同微生境蒙古冰草的出苗率及萌發指數Fig.3 Emergence percentage and index of A. mongolicum under different microhabitats of artificial C. intermedia forest in desert steppe

圖4 荒漠草原人工檸條林不同微生境蒙古冰草 幼苗存活率Fig.4 Survival percentage of A. mongolicum seedlings under different microhabitats of artificial C. intermedia forest in desert steppe

2.5 荒漠草原人工檸條對蒙古冰草苗高及生長速率的影響

由圖5可知：在播種后的0～30 d內，SW，SE和CK 3種微生境條件下蒙古冰草幼苗生長速度均較快，其苗高差異不顯著；第45 d，SW的苗高為7.48 cm，顯著高于CK；第45～90 d，SW和SE微生境下蒙古冰草的苗高分別為7.48～10.19 cm和6.63～10.01 cm，均顯著高于CK(P<0.05)，SW和SE之間差異不顯著。

在播種后的第0～30 d內，SW，SE和CK 3種微生境條件下蒙古冰草幼苗生長速率差異不顯著；第30～60 d，SE和SW的生長速率分別為0.09～0.22 cm·d-1和0.12～0.15 cm·d-1，總體高于CK，其中，SW在第45 d的生長速率為0.22 cm·d-1，顯著高于SE的0.12 cm·d-1和CK的0.10 cm·d-1(P<0.05)；第75～90 d，SW，SE和CK之間蒙古冰草幼苗生長速率差異不顯著。

圖5 荒漠草原人工檸條林不同微生境蒙古冰草的苗高及生長速率Fig.5 Seedling height and relative growth rate of A. mongolicum under different microhabitats of artificial C. intermedia forest in desert steppe

2.6 荒漠草原人工檸條冠下環境因子對蒙古冰草種子萌發及幼苗生長的影響

如圖6所示，RDA1軸主要反映土壤有機碳含量、空氣相對濕度和土壤濕度的變化。在RDA1軸，隨著土壤有機碳含量和空氣相對濕度的增加，蒙古冰草的萌發指數、存活率、苗高和出苗率增加；隨著土壤濕度減小，苗高和存活率增加，萌發指數減小。RDA2軸主要反映空氣溫度、土壤全磷含量及土壤速效鉀含量的變化。隨著土壤速效鉀含量、土壤全磷含量增加和空氣溫度減小，出苗率和萌發指數減小，存活率和苗高增加。蒙特卡洛檢驗結果表明(表2)，空氣濕度和土壤有機碳含量解釋量分別達17.0%和12.4%，貢獻率分別達37.2%和27.2%，是顯著影響蒙古冰草種子萌發和幼苗生長的因子。

表2 蒙特卡洛置換檢驗結果Table 2 Results of Monte Carlo permutation test

圖6 環境因子和蒙古冰草種子萌發與生長的 冗余分析排序圖Fig.6 Redundancy analysis biplot of environmental factors, seeds germination and growth of A. mongolicaum注：EP為出苗率；GI為發芽指數；SP為存活率；SH為苗高；ST為土壤溫度；SM為土壤濕度；AT為空氣溫度；RH為相對濕度；SOC為土壤有機碳；STN為土壤全氮；STP為土壤全磷；SAK為土壤速效鉀；RDA為冗余分析。下同Note:EP indicate emergence percentage;GI indicate germination index;SP indicate survival percentage;SH indicate seedling height;ST indicate soil temperature;SM indicate soil moisture;AT indicate Air temperature;RH indicate Relative humidity;SOC indicate soil organic carbon;STN indicate soil total nitrogen;STP indicate soil total phosphorus;SAK indicate soil available potassium;RDA indicate redundancy analysis. The same as below

3 討論

種子萌發和幼苗生長是植物生長發育及適應逆境的基礎，同時也是環境脅迫下最易遭受危害的階段[17]。植物能否在嚴酷環境中生存，首先取決于其能否出苗、出苗率的高低以及生長速度的快慢[18]。本研究中，冠層效應使得檸條冠下蒙古冰草種子萌發及幼苗生長與帶間表現出明顯差異。SW和SE微生境條件下蒙古冰草種子的出苗率、幼苗數、存活率及第45～90 d的苗高均顯著高于CK。與Molina-Montenegro等發現的目標植物生長在樹冠下時，幼苗存活率及生長速率更高的結果一致[19]。荒漠草原的極端物理條件(干旱、養分利用率低和極端溫度)在很大程度上限制了植物的生長和存活[4,20]。灌木的存在使得太陽輻射在透過其冠層時發生衰減，進而緩沖溫度波動，同時攔截和冷凝空氣中的水分，改善土壤養分，有效緩解風沙危害[21]。與帶間相比，檸條冠下土壤溫度降低、相對濕度增加，土壤養分明顯改善，加之根際微生物的協同有益作用，為蒙古冰草種子萌發、幼苗生長及存活提供了更為合適的場所[21]。因此，檸條的這種保育作用可能是通過微生境條件的改善實現的[19]。Pueyo等[22]研究表明，西班牙半干旱系統的灌木作為保育植物，通過改善冠下小氣候，使物種Lygeumspartum和Salsolavermiculata的存活率增加。Gutierrez等[23]研究表明，智利半干旱生態系統Prosopischilensis的存在改善了其冠下水土狀況，使冠下幼苗定居數量增加。也有研究表明，半干旱生態系統中的灌木可通過增加土壤養分利用的有效性來增加冠下植物物種的存活率和生長，土壤中較高的養分利用率可能是促進鄰近植物種子萌發和幼苗生長的關鍵因素[24]。在本研究中，土壤有機碳含量和空氣相對濕度是影響蒙古冰草種子萌發和幼苗生長的關鍵因子，進一步驗證了檸條冠層效應主導下的環境因子變化對蒙古冰草種子萌發和幼苗生長的保育作用。隨著蒙古冰草的生長發育，特別是至拔節期等牧草快速生長及對環境脅迫最為敏感的時期，檸條冠下微環境及植物之間的相互作用是否還有利于物種之間的共存及群落的構建有待于進一步的研究。

4 結論

人工檸條通過改善冠下微生境條件對蒙古冰草產生保育作用，提高蒙古冰草種子的出苗率、幼苗存活率和苗高。其中，土壤有機碳含量和空氣相對濕度是影響蒙古冰草種子萌發和幼苗生長的關鍵因子。