西藏東南橫斷山區鳥類多樣性概述*

楊永炳,普布,楊樂

(1.西藏大學，西藏 拉薩 850000；2.西藏自治區高原生物研究所，西藏 拉薩 850000)

橫斷山脈地處青藏高原東南部，為全球34個生物多樣性熱點地區之一，同時也是我國生物多樣性最為豐富的地區[1]。西藏東南橫斷山區鳥類調查研究主要集中于新中國成立以后，研究內容主要集中于群落組成及結構，但由于歷次調查研究或時間集中于夏季，或范圍局限于小區域內，有關該區域鳥類的種類、數量和分布變動趨勢信息較為匱乏，致使開展保護和管理工作時無法準確掌握該區域鳥類資源及瀕危物種種群動態。了解和掌握生態系統鳥類多樣性及動態變化，探究鳥類與自然環境之間的關系，對于指導建立人與自然之間的生態平衡、保護鳥類多樣性具有重要意義[2]。本文對西藏境內橫斷山區的鳥類研究進行歸納整理，旨在對后續橫斷山區的鳥類資源調查工作提供參考，為管理工作者制定相應的保護措施和管理工作提供科學依據。

1 地理概況

西藏東南橫斷山區主要是指西藏東南部的察隅、左貢、芒康3個縣(97°06′～99°05′E，28°24′～30°28′N)，均屬于東洋界西南區西南山地亞區[3]。3縣彼此相連，北靠昌都市八宿縣、察雅縣、貢覺縣；西臨林芝市墨脫縣和波密縣；東依四川省巴塘；南接緬甸、印度及云南省德欽縣。自東向西芒康山與他念他翁山、伯舒拉嶺并行，成為金沙江、瀾滄江、怒江與察隅河的四大分水嶺， 構成了典型的“三山分四水”[4]。伯舒拉嶺山脊大都陡峭，主要山峰高度均在5 000 m以上。他念他翁山是橫斷山脈中最長的一支，在昌都北部，該山脈與高原面相對高度較小，坡度不大，分水脊平緩，向南延伸，山脈相對高度增大，超過1 000 m，坡度亦增大。芒康山北山勢陡峭，切割強烈，山勢由北向南傾斜，絕對高度大都在5 000 m以上，相對高度1 000～1 500 m。往南由于河流下切力量增強，為高山峽谷地形，相對高差可達2 000 m左右[5]。受到海洋性季風的影響，西藏東南橫斷山區降雨多集中于夏季，夏季溫和多雨，冬季寒冷干燥，年均氣溫差較小，日溫差較大。南北走向的高山峽谷并列分布，有利于暖濕氣流南北輸送；海拔落差懸殊的高山峽谷造就了垂直地帶性特征。多樣化的氣候和地貌共同作用使其形成了復雜多樣的生境類型，成為了“全世界動植物分化中心”之一[3-4]。按照生境類型劃分，可分為干熱河谷灌叢、亞熱帶低山常綠闊葉林帶、暖溫帶中山針闊混交林帶、寒溫帶亞高山暗針葉林帶、寒溫帶高山灌叢草甸帶、村寨田園耕作地及河流湖泊沼澤地[6]。

2 鳥類研究的歷史概況

橫斷山區的鳥類考察始于19世紀末20世紀初，涉及西藏東南橫斷山區的考察主要是在1936—1938年期間 Ludlow F進入西藏東南部進行調查和生物標本采集活動[7-8]。國內鳥類學工作者對西藏東南橫斷山區的鳥類考察始于20世紀50年代末，主要以中國科學院青藏高原綜合科學考察為主，如：1957—1977年，中國科學院組織對西藏自治區境內進行考察和標本采集，這一時期的成果于1978年整理成《西藏鳥類志》，該書記錄鳥類473種，并將西藏自治區劃分為6個小區，其中西藏東南橫斷山區隸屬藏東山地小區和波密察隅小區[9]；1981—1985年，中國科學院北京動物研究所、昆明動物所對橫斷山區的鳥類分布進行調查研究，考察成果于1996年整理成《橫斷山區鳥類》一書，該書共記錄鳥類585種，隨著海拔和植被的變化，鳥類組成也呈現出垂直地帶性差異[6]；1985—2000年，西藏自治區林業規劃設計院、自治區地方志編纂委員會對西藏自治區境內進行了鳥類考察，記錄西藏東南橫斷山區有鳥類16目31科69種[10]；2000年，西藏芒康滇金絲猴(Rhinopithecusbieti)自然保護區科學考察報告記錄鳥類(國家重點保護鳥類)11目24科89種[11]；2013年鄧學建等[12]在芒康縣莽錯湖和昌都縣金河電站附近河灘發現白鷺(Egrettagarzetta)；劉子祥等[13]在左貢縣碧土鄉拍攝到白領鳳鹛(Yuhinadiademata)，玉曲河河灘及芒康縣海通兵站附近山坡拍攝到小鹀(Emberizapusilla)，莽措湖發現黑頸(Podicepsnigricollis)；2016年，陳越等[14-15]在察隅縣竹瓦根鎮調查時發現綠鷺(Butoridesstriatus)及灰頭麥雞(Vanelluscinereus)。

3 鳥類資源研究

鳥類多樣性觀測能反映一個地區鳥類種類、數量在時間、空間上的動態變化，進而反映出該地區環境狀態和生物多樣性的持續變化[16]。早期國內學者對西藏東南部橫斷山區鳥類研究主要集中在區系組成、居留類型、分布格局以及受保護情況等。

3.1 鳥類資源調查和區系結構

根據我國學者對西藏東南橫斷山區的實地調查及研究結果，參考鄭光美的鳥類分類[17]，現知西藏東南橫斷山區共有鳥類17目46科205種。占全國鳥類總數1 445種的13.9%，占西藏自治區492種的41.7%(表1)。其中雀形目鳥類25科129種，約占鳥類總種數的62.9%；非雀形目鳥類21科76種，約占鳥類總種數的37.1%；在非雀形目中雞形目和鷹形目居多，物種所占百分比為9.3%和8.3%。

表1 西藏東南橫斷山區鳥類名錄

續表1

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從鳥類區系構成來看，鳥類組成兼有古北界和東洋界成分，藏東南橫斷山區古北界物種63種(30.7%)、東洋界物種89種(43.4%)、廣布種53種(25.9%)，該區域東洋種占優勢。

3.2 鳥類的居留型及分布格局

經查閱文獻，可知藏東南橫斷山區記錄的205種鳥類中：留鳥計142種，占所錄鳥類的69.3%；夏候鳥計42種，占所錄鳥類的20.5%；冬候鳥10種，占所錄鳥類的4.9%；旅鳥11種，占所錄鳥類的5.4%。由此可見，藏東南橫斷山區鳥類以繁殖鳥(留鳥和夏候鳥)為主。生境選擇上鳥類偏好亞熱帶低山常綠闊葉林及暖溫帶中山針闊混交林，以該氣候帶分布的鳥種類與數量最多；且部分鳥類適應性較強，如生活于溪邊的小型鳥類白鹡鸰(Motacillaalba)、灰眉巖鹀(Emberizagodlewskii)，能夠適應暖溫帶中山針闊混交林、寒溫帶高山灌叢草甸、村寨田園耕作地、河流湖泊沼澤地等多種不同生境。

3.3 鳥類受保護等級

西藏東南橫斷山區是瀕危動物的重要棲息地，具有重要的生態價值。分布有國家I級重點保護鳥類10種，包括斑尾榛雞(Tetrastessewerzowi)、紅喉雉鶉(Tetraophasisobscurus)、黃喉雉鶉(Tetraophasisszechenyii)、綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)、黑鸛(Ciconianigra)、白肩雕(Aquilaheliaca)、玉帶海雕(Haliaeetusleucoryphus)、胡兀鷲(Gypaetusbarbatus)、金雕(Aquilachrysaetos)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)；國家Ⅱ級重點保護鳥類43種，包括藏雪雞(Tetraogallustibetanus)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)、白鷴(Lophuranycthemera)、楔尾綠鳩(Treronsphenurus)、滇(Sittayunnanensis)、棕草鹛(Baboxkoslowi)、紅交嘴雀(Loxiacurvirostra)等。

被中國脊椎動物紅色名錄(RDB)列為稀有(R)鳥類9種，包括雪鶉(Lerwalerwa)、紅喉雉鶉、棕尾虹雉(Lophophorusimpejanus)、白尾梢虹雉(Lophophorussclateri)、藏馬雞(Crossoptilonharmani)、黑鷴(Lophuraleucomelanos)、棕背田雞(Zaporniabicolor)、鶚(Pandionhaliaetus)、栗鳶(Haliasturindus)；列為瀕危(E)鳥類2種，包括綠尾虹雉、黑鸛；列為易危(V)鳥類12種，包括黃喉雉鶉、白馬雞(Crossoptiloncrossoptilon)、紅腹角雉(Tragopantemminckii)、禿鷲(Aegypiusmonachus)、玉帶海雕等；不確定(I)鳥類1種，為白尾海雕[19]。

被IUCN物種紅色名錄列為易危(VU)的鳥有3種，包括白尾梢虹雉、綠尾虹雉、白肩雕；近危(NT)有9種，包括斑尾榛雞、白馬雞、藏馬雞、胡兀鷲、禿鷲、大紫胸鸚鵡(Psittaculaderbiana)、緋胸鸚鵡(Psittaculaalexandri)、棕草鹛、普通(Sittaeuropaea)[18]。

瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)列在附錄1中的鳥類有7種，包括藏雪雞、棕尾虹雉、白尾梢虹雉、綠尾虹雉、白馬雞、白肩雕、白尾海雕；列在附錄1I的鳥類有25種，包括血雉(Ithaginiscruentus)、鶚、蛇雕(Spilornischeela)、鷹雕(Nisaetusnipalensis)、長耳鸮(Asiootus)、灰背隼(Falcocolumbarius)、燕隼(Falcosubbuteo)等(表1)[20]。共計瀕危保護鳥類53種，占該次鳥類物種匯總數量的25.9%。

3.4 雉類分布特征

張成安等[21]指出橫斷山區是中國雉類的分布中心，雉類特有種豐富，亞種分化現象突出。血雉12個亞種中有7個亞種分布在橫斷山區，白馬雞的4個亞種分布在橫斷山區[22]。通過文獻整理現知西藏東南橫斷山區雉類19種，占全國雉類29.7%；中國鳥類特有斑尾榛雞、紅喉雉鶉、黃喉雉鶉、綠尾虹雉、白馬雞、藏馬雞6種，占中國雉科鳥類特有種22種的27.3%。生境選擇上雉類以濕性常綠闊葉林及常綠針闊混交林為棲息地的較多。同時，海拔對雉類分布具有顯著影響，研究區域雉類豐富度隨海拔不同而異[23]。

3.5 生境類型和區系居留型關系

Whittaker等[24]研究表明，生境異質性越高、植被類型越豐富的地區，鳥類物種豐富度越高。西藏東南橫斷山區處于高原氣候區與亞熱帶氣候交匯處，受南來的印度洋濕潤空氣沿河谷北進的影響，使得該區植被豐富，植物物種的多樣性可為不同鳥類提供食物和居住場所，鳥類根據生殖需求或生存策略對生境進行主動選擇，導致不同生境中鳥類群落成分不同[25-26]。不同生境的鳥類群落變化受到自然因素和非自然因素的影響[27]，對于鳥類而言，在不同的生境下，同一物種具備不同的生存策略才能使得種群得以更好繁衍[28]，這與西藏東南橫斷山區部分鳥類能夠適應多種生境類型相一致。多數鳥類其適應不同生境類型能力較為有限，棲息地以單一生境類型為主。西藏東南橫斷山區以雀形目鳥類為主，這與雀形目鳥類在各種生態環境中適應能力強，類群龐雜有一定的關系[29]。同時，該區處于喜馬拉雅山脈與橫斷山脈的交匯地帶，高山峽谷并列分布，海拔高低落差懸殊，南北走向山系成為了南北鳥類遷徙的通道[30]，高海拔地區有利于古北界鳥類分布，低海拔山谷有利于東洋界鳥類分布，中海拔地區則為兩界鳥類交匯地區，使得該區鳥類資源豐富，南北鳥種混雜，并具有明顯的垂直地帶性特征。

4 保護空缺和研究展望

4.1 保護空缺

目前西藏東南橫斷山區已建有芒康滇金絲猴國家級自然保護區、芒康藏雪雞縣級自然保護區、芒康莽措湖縣級自然保護區和芒康白唇鹿縣級自然保護區。但隨著人類活動的加劇，棲息地的縮小、干擾程度的加大，對野生動物的生存依然存在一定的影響[31-32]。保護區的建立對于三縣較為廣袤的區域而言，對于特定山系所有的植被帶的覆蓋程度還不夠全面，對于物種多樣性的保護仍不夠系統。加上西藏的保護區管理體系不夠完善[33]、人力資源匱乏、保護區核心區劃分邊界不明顯、政府投入力度不足等原因，對珍稀野生動物的保護仍然存在大量的空缺，無法準確地掌握該地區鳥類資源的種群動態變化，鳥類資源的保護依然面臨著嚴峻的局面。

4.2 研究展望

近年來，隨著全球氣候變暖，我國氣候帶普遍北移，進而影響植物群落的組成和結構，影響鳥類的食物來源[34]。一些東洋界鳥類進入到古北界，部分低海拔地區鳥類向高海拔地區擴展[35]。對于生活在海拔5 000 m左右以藏雪雞、雪鶉為代表的高海拔耐寒鳥類，隨著氣溫升高其依托寒冷環境的競爭優勢將不復存在。一些亞種原來在地理分布上存在隔閡，受全球變暖影響其分布范圍可能出現重疊，進而發生基因交流導致遺傳多樣性下降[36]。

西藏東南橫斷山區作為國際生物多樣性的關鍵區域，位于西南山地自西向喜馬拉雅山脈的過渡地帶，有著特殊的地理位置。在該區域的鳥類資源，具有其它區域所不能代替的獨特性和重要性。在全球變暖的大背景下，鳥類的生活、生存方式產生了一定的變化，對大背景下熱點地區鳥類的多樣性、垂直分布格局及時空動態變化的研究顯得尤為迫切。因此，有必要開展長期監測以準確評估該地區鳥類資源，制定相應政策以保護鳥類資源，保護物種的多樣性。