廣東蒲瓜育種研究60 年

彭慶務，王 敏，何曉明，楊松光，林毓娥，劉文睿

（廣東省農業科學院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術研究重點實驗室，廣東 廣州 510640）

蒲瓜〔Lagenaria leucantua（Molina）Standl.〕為葫蘆科葫蘆屬中的栽培種，亦稱瓠子、葫蘆、扁蒲、夜開花等［1］，起源于非洲，在非洲和亞洲獨立馴化［2-3］，是瓜類蔬菜中適應性較強、生長期較長的一種作物。蒲瓜是國外的常食蔬菜及工藝作物之一，主要種植于印度、斯里蘭卡、印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓、哥倫比亞和巴西等國。蒲瓜在我國已有7 000 多年的栽培歷史［4］，是我國葫蘆科蔬菜中最古老的一種瓜類。蒲瓜先自我國南方傳入，后漸及華中、華北各地，西南和華中地區以四川、云南、湖北種植較多，華東地區以浙江、福建種植較多，其中湖北孝感及上海、杭州、福州種植的長蒲瓜皆為名產；北方以山東、河北、河南栽培為多，西北、東北栽培較少。目前國內栽培蒲瓜面積約13.33 萬hm2［5］。蒲瓜在廣東省栽培歷史悠久，據記載公元9 世紀廣州就已栽培蒲瓜［6］。蒲瓜類型多，地域性較強，在廣東應用較多的是圓筒形和扁圓形兩種類型，主產區有廣州、韶關、惠州、陽江、清遠、河源、梅州等市縣，目前栽培面積達到1 萬hm2。廣東蒲瓜春植一般在12 月至翌年1 月播種，3—5 月收獲；秋植一般在7—8 月播種，10—12 月收獲。蒲瓜因較耐冷涼，已成為廣東最早上市的瓜類蔬菜之一，對調節廣東蔬菜市場度淡起一定作用。

蒲瓜肉質軟滑味甜，為廣大消費者喜愛。研究發現，鮮味是蒲瓜最重要的品質性狀［7］，且游離谷氨酸含量對蒲瓜鮮味起重要作用［8］。近年來，隨著南北交流的增多及廣東蔬菜產業結構的深層次調整與消費習慣的改變，廣東蒲瓜生產受到進一步重視，從曾經的片面追求高產轉向追求早熟、高產與優質并舉，因此加強蒲瓜的市場化導向育種研究，培育適應華南地區氣候與消費市場的系列新品種，促進廣東蒲瓜產業可持續發展尤顯重要。以廣東省農業科學院蔬菜研究所（前經濟作物研究所）為主的蔬菜科技工作者多年來對廣東蒲瓜的地方種質資源進行育種改良，從20世紀60 年代算起，經歷了60 年。本文梳理了廣東蒲瓜60 年來的育種進程，并總結了不同時期的育種成效，分析了目前蒲瓜育種存在的不足，展望未來須重點發展的方向，以期為廣東蒲瓜育種研究再上新臺階提供資料參考。

1 廣東蒲瓜育種研究歷程

與浙江、湖北等省相比，廣東蒲瓜育種起步較遲且進展緩慢。回顧建國以來廣東蒲瓜育種研究的進程，大致經過了以下3 個發展階段。

1.1 地方種調查收集整理階段

此階段從解放初期至20 世紀90 年代。解放初期，我國蒲瓜生產均應用地方種，但普遍存在地方種混雜、種性退化等問題。1955 年農業部發出了“從速調查收集農家品種，整理祖國的農業遺產”的指示，全國各地先后開展包括蔬菜地方種在內的調查收集工作。1959 年由廣東省農業科學院主持并聯合華南農學院、廣東省農業廳及各級市縣農業局、農業科學研究所、果蔬公司等單位合作展開蔬菜品種調查及地方品種整理研究工作，推動了蒲瓜等蔬菜作物的生產。60 年代在廣東發掘的地方種大棱蒲瓜成為珠江三角洲地區蒲瓜的主要栽培種之一，該品種早熟、分枝性強、耐寒、肉質軟滑，單瓜重1 kg 左右，每667 m2產量達1 500～2 000 kg，適合華南本地市場。大棱蒲瓜生產應用時間跨度長，直至90 年代都有一定的生產面積。“七五”期間（1986—1990 年），由中國農業科學院蔬菜花卉研究所牽頭，組織全國29 個省、市、自治區蔬菜科研、教學單位協作攻關，收集整理蔬菜種質資源并上交國家種質資源庫長期保存，廣東省農業科學院原經濟作物研究所（現蔬菜研究所）參加了此項工作。全國共收集并保存171 份蒲瓜資源，其中以福建上交最多（50 份），湖南次之（17 份）［9］。廣東（包括當時的海南）整理上交9 份蒲瓜地方資源，分別是廣東湛江的金錢蒲、蒲墩、四季蒲瓜、枕頭蒲瓜及海南長短形各異的5 份蒲瓜。到90 年代中期，廣東省農業科學院蔬菜研究所又從廣州、中山及海南省收集梨形蒲瓜等7 份資源上交保存［10］。截至1998 年，全國共收集蒲瓜資源242 份。同期廣州市河南園藝場朱裔新等［11］對廣州地區蒲瓜的生長、發育、生產及采種進行研究。經過大規模的種質資源調查、收集、整理工作，廣東蒲瓜的種性、產量及品質有了一定程度的提高。

1.2 常規種選育階段

20 世紀90 年代后期，廣東作為改革開放的南大門，地理優勢愈發明顯，本地及外來人口不斷增加，其蔬菜農產品流通市場因此要進一步滿足蔬菜北運、自銷及出口的要求。受此影響，市場對蒲瓜的需求逐年上升，華南地區特別是珠三角地區開始擴大蒲瓜生產，在粵北、粵東、粵西部分地區蒲瓜種植面積不斷擴大。與此同時，廣西桂林、柳州、南寧、北海等地及海南省的蒲瓜面積也不斷擴大。但也存在不少問題，首當其沖的是缺乏與日益增大的市場相適應的蒲瓜品種。由于廣東地區長期應用地方品種，導致品種容易混雜退化，品種和變種間易于雜交，果型變化復雜，種性不整齊、熟性較遲、品質變劣、產量降低、出現苦味、容易感病等，嚴重影響蒲瓜的生產和市場供應［12］。

針對上述問題，廣東省農業科學院蔬菜研究所等單位在搜集調查蒲瓜資源的基礎上積極開展蒲瓜引種工作，并在引種基礎上通過系譜選育技術等常規手段，從地方品種資源中進行提純復壯，或從較好的群體中進行單株選擇，選育出綜合性狀優良的常規品系。廣東省農業科學院蔬菜研究所2000 年從福建省福州市引入當地早熟的名優地方品種福州芋瓠及從湖北省孝感縣引入早熟的地方品種孝感瓠子，使廣東蒲瓜供應市場的時間提早；2003 年在全省率先選育出抗病、優質、豐產的常規品種美豐一號蒲瓜［13］，該品種瓜型勻稱，商品瓜長度適中，在廣州市、佛山市、茂名市、河源市、惠州市、江門市以及鄰近省份湖南、湖北等地推廣應用，甚至被華僑特地引入美國種植。廣東經選育而成的優良常規蒲瓜品種還有美綠一號和粵豐一號等，這些品種每667 m2產量達到3 000 kg 以上，種性較整齊，抗病抗逆性較農家品種有較大的提高。此外，湖北省咸寧市蔬菜科技中心選育的圓筒形蒲瓜早春二號［14］、武漢市蔬菜科學研究所選育的南秀［15］等雜種一代進入廣東蒲瓜產業領域，基本滿足了市場需要。

1.3 雜優利用階段

1.3.1 主要雜交品種 進入21 世紀，廣東蒲瓜年種植面積逐漸達到1 萬hm2，并有進一步擴大的趨勢。但廣東蒲瓜的常規品種及地方種不能解決早熟與豐產、優質的矛盾，加上廣東蒲瓜產業結構調整，原有的以淺綠皮色類型為代表的蒲瓜品種逐漸淡出市場，由油綠皮色且具早熟性狀的品種替代，但廣東卻缺乏該類型品種。外來的雜交一代蒲瓜，或因瓜型偏長或瓜色偏淡等不一定適合本地市場。這些因素制約了廣東蒲瓜產業的進一步發展，因此生產上迫切需要尋求一條新的育種途徑。20 世紀90 年代華中農業大學在收集的蒲瓜資源中發現了雌性比較強的植株，并率先在國內選育出蒲瓜強雌系X-2，由此開始對蒲瓜雜種優勢利用的研究，結果表明，蒲瓜強雌系一代雜種的產量及抗病性優勢明顯［16］。受此啟示及在其基礎上，廣東省農業科學院蔬菜研究所研究建立了適合華南市場的短蒲瓜雜種優勢利用模式。2014 年選育出生長勢強、瓜形美觀的蒲瓜自交系綠-1 及早熟優質自交系Z-5 等多份材料，2015 年配制組合，2016 年育成早熟、皮色油綠、瓜形勻稱、肉質清甜的蒲瓜新品種早蒲2 號［17］，2018 年早蒲2 號成為廣東省首個通過審定的蒲瓜品種。早蒲2 號蒲瓜生長勢強，抗病抗逆性強，瓜形勻稱美觀，每667 m2產量4 000 kg，是目前廣東本地及出口市場的首選蒲瓜品種。早蒲2 號育成后，多次被評為廣東省多個市區的專家推薦品種，推廣面積超過1 萬hm2以上，迅速成為華南地區蒲瓜年推廣面積最大的一代雜種品種。廣東省農業科學院蔬菜研究所還選育出熟期不同的蒲瓜雜種一代永樂等。此外，廣州市農業科學研究院育成蒲瓜一代雜種青秀［18］，廣東省良種引進服務公司引進熱帶1 號、熱帶2 號、熱帶3 號蒲瓜品種，廣東省汕頭市金韓種業有限公司選育出奧林短瓠蒲瓜品種，廣東和利農種業有限公司選育出利農雜交系列蒲瓜等。在廣東有一定種植面積的省外蒲瓜品種有浙江省農業科學院蔬菜研究所選育的浙蒲系列品種［19］、浙江省紹興市農業科學研究院選育的越蒲1號［20］、華中農業大學選育的華瓠雜2 號和華瓠雜3 號［21］、湖北省農業科學院經濟作物研究所選育的鄂瓠雜3 號［22］及福州市蔬菜科學研究所選育的榕瓠2 號［23］等。研究表明，蒲瓜的雜種優勢利用已成為蒲瓜優勢育種的主要方向。在此階段，廣東地區選育的蒲瓜品種在全國試種推廣區域不斷擴大，且在東南亞均有引種種植。2019、2020 年廣東省農業科學院蔬菜研究所選育的永樂、早蒲2號被鄭州種業博覽會暨中原國際種業科技博覽會評為專家推薦品種，標志著廣東與國內其他先進地區一起步入了蒲瓜育種“百花齊放”時期。

1.3.2 利用主側蔓坐果的強雌系開展優勢育種 華中農業大學向長萍等［24］率先在蒲瓜資源材料中發現了雌花較多的植株，在參考廣東省農業科學院蔬菜研究所的強雌系苦瓜雜種優勢利用的基礎上，首先在國內選育出主側蔓雌花數多的蒲瓜強雌株系并育成強雌株系一代雜種，并探索研究了蒲瓜強雌系一代雜種制種技術。該育種實踐表明，蒲瓜強雌系一代雜種具有明顯的早熟、豐產、優質及抗病性強等優勢性狀，是蒲瓜雜種優勢利用的重要方向。廣東省農業科學院蔬菜研究所曾率先引領國內瓜類雌性系（強雌系）的育種研究［25-29］，提出瓜類雌性系（強雌系）高產育種理論［30］，即從瓜類作物產量形成的生理基礎突破，通過一系列途徑，增加植株的雌花數，解決其源大庫少的矛盾，再結合雜種優勢利用，以達到優勢育種的目的。

蒲瓜的強雌系育種技術主要利用蒲瓜性別基因轉化的遺傳學原理，通過引種、自交、雜交、回交轉育及系譜選育、多代苗期人工接種及耐熱性生理測定、大田自然鑒定、品質鑒定等技術，并加強雌性化手段，及時淘汰弱雌性植株，選育強雌株系。利用選育成的蒲瓜強雌系與具有互補性狀的優良自交系配制雜交組合，經組合篩選、品比、區試和統一鑒定等技術手段育成新品種。在此基礎上再研究蒲瓜強雌系制種技術，包括制種田隔離、父母本比例、單株留瓜數及播期、肥水管理等技術，然后將新品種應用于生產中。

1.3.3 利用分枝性強的自交系開展優勢育種 大多數蒲瓜材料的雌花總數特別是前期雌花數不多，一般以子蔓或孫蔓的側蔓坐果為主，其分枝性與側蔓坐果為主的特性密切相關［31］，即與產量相關，因此如何提高側蔓坐果的產量是目前我國蒲瓜優勢育種須考慮的主要問題。蒲瓜育種材料及地方種的側蔓分枝性強弱不一，很多品種因此表現源庫供求關系不平衡，先后存在源大庫少及源少庫大的矛盾，致使總產量及前期產量不高。實踐中很多育種人員意識到蒲瓜品種平衡源庫關系的重要性，特別關注源庫和諧及分枝性強的“開源”材料收集和創制，并為此研制出“源庫和諧與雜優利用相結合”的育種途徑，其內容主要有：一是盡可能擴大“源”，提高分枝性，協調源庫關系；二是研究耐寒性及耐熱性選育技術以提高植株坐果率，克服源庫流向不暢的矛盾，使植株供給與消耗達到合理平衡，包括地下部根系分布與吸收能力強弱、地上部生長勢強弱與光合作用強弱、適宜源庫比值大小的研究；三是與雜種優勢利用相結合的研究。雜種優勢已被證明是生物界的普遍現象，如何利用雜種優勢提高蒲瓜的生長勢、抗病抗逆性及其他優勢性狀已成為當前及今后研究的重要方向。

多年來生產及育種實踐表明，提高蒲瓜品種的分枝性以協調源庫關系與雜種優勢結合是重要的育種途徑。廣東省農業科學院蔬菜研究所據此育成了早熟及分枝性強的一代雜種早蒲2 號蒲瓜，該雜種一代保持了雙親的優勢性狀，雌花成瓜率超過父母本。早蒲2 號的育種實踐表明，該途徑可以有效指導廣東蒲瓜的早熟高產育種研究。

2 國內其他科研單位有關蒲瓜育種的基礎研究

蒲瓜在國內多個省份種植面積大，栽培歷史長，育種基礎研究較深入，為各地蒲瓜種業的可持續發展打下了良好基礎，對廣東地區蒲瓜新品種的選育具有借鑒作用。浙江作為華東主栽區之一，近幾年全省蒲瓜年栽培面積約1 萬hm2，每667 m2產量可達3 000～5 000 kg，平均收入超1 萬元，其產業化水平及育種基礎研究走在全國前列。浙江省農業科學院蔬菜研究所吳曉花等［32］發現，采用外部形態指標和生理生化指標可以正確評價蒲瓜的耐熱性，為蒲瓜種質耐熱性鑒定與品種選育提供理論依據。該單位魯忠富等［33］建立了基于SSR 分子標記的蒲瓜種子純度快速檢測方法，馮子珊等［34］以浙蒲9 號及其親本為試材，建立了一種基于KASP 標記快速鑒定蒲瓜F1代雜種純度的方法。寧波市農業科學研究院宋慧等［35］研究蒲瓜耐濕澇的遺傳規律，并篩選出適宜的分子標記，為其分子輔助育種提供了科學依據。其他如湖南省農業科學院園藝研究所肖光輝等［36］將蒲瓜DNA 導入西瓜，選育出西瓜高抗枯萎病材料和高抗枯萎病組合，是西瓜抗病育種的重大突破。湖北省咸寧市蔬菜科技中心李開銀等［37］收集了湖北省蒲瓜種質資源28 份進行觀察鑒評比較，并從中利用配制組合，選育出98-1 和98-4 兩個有明顯優勢的組合。華中農業大學汪自松等［38］研究表明，蒲瓜的豐產性與早熟性是一對負相關的性狀，選配組合要求雙親的一般配合力高才能獲得特殊配合力高的組合。福州市蔬菜科學研究所高山等［39］利用主成分分析方法，并通過聚類分析對蒲瓜耐寒性指標進行綜合研究，并對蒲瓜材料的耐寒性進行評價。上述省外同行的代表性基礎研究對促進廣東地區蒲瓜新品種育種進入新階段提供了參考。

3 廣東蒲瓜育種存在的問題

3.1 優異的種質資源缺乏及地方品種退化

廣東地區蒲瓜育種缺乏多抗品種及優質資源，特別是抗白粉病兼早熟種質蒲瓜資源，而且種質資源的遺傳背景比較狹窄，資源創新不夠；對蒲瓜地方品種的保護、利用及研究等重視程度較低，許多地方老品種出現嚴重的混雜與退化現象，如瓜色、瓜形變異，抗病抗逆性降低，產量下降，難以滿足市場需求。

3.2 相關育種技術落后

廣東地區蒲瓜抗病育種技術體系還不成熟，未建立一套完整有效的耐寒及耐熱資源篩選鑒定技術體系；品質育種未深入到營養物質的遺傳育種研究；蒲瓜主要農藝性狀遺傳規律和分子機制研究不夠深入；適合大棚生產的耐弱光育種技術還處于初級階段。這些問題需要各地農業科研教育機構、種子推廣、農業生產等部門進行聯合攻關。

3.3 早熟品種的抗病抗逆性差

目前廣東市場的蒲瓜品種多因經濟效益而追求早熟性，但大多數這類品種的抗病抗逆性不足，存在早熟早衰現象，采收中后期大量染病或死苗，嚴重影響生產效益。因此科學開展蒲瓜新品種的引種、選種與育種工作，重點引選兼顧早熟性與抗病抗逆性強、能滿足周年供應等不同熟期的優良品種，綜合布局蒲瓜品種利用。

4 展望

廣東的氣候和土壤比較適合蒲瓜露地與設施栽培，近年蒲瓜生產取得了長足發展，而且育成了一批新的雜交一代蒲瓜品種（組合），在蒲瓜產業鏈上發揮了重要作用。優良的蒲瓜品種是蒲瓜產業健康發展的基石，因此選育適合華南地區生產與市場需求的蒲瓜新品種，是廣東蒲瓜產業可持續穩定發展的重要戰略措施。未來要實現廣東蒲瓜品種的新突破，須加強以下幾個方面的研究：

4.1 加大蒲瓜種質資源的收集及評價鑒定力度

廣東的蒲瓜種質資源雖已有一定數量，但與國內蒲瓜產業發達地區如福建、浙江相比，仍存在很大差距，因此要加大蒲瓜種質資源收集的力度，挖掘并利用其中蘊含的抗性、品質等性狀基因創造中間材料，以豐富育種資源。多年育種實踐表明，蒲瓜雜種一代的早熟、優質、抗病抗逆性等性狀與親本的性狀密切相關。因此要進行蒲瓜資源性狀的精深評價，這是培育早熟、優質、無苦味、坐果能力強、商品瓜率高、抗性強、適應性廣且具有自主知識產權內銷兼出口型蒲瓜新品種的基礎，對提升廣東農業產業的出口創匯能力具有重要意義。

4.2 多抗性與品質育種

多抗性主要是指蒲瓜兼抗或高抗幾種主要病害及對逆境（旱地、澇地、鹽堿地）的強抗逆性。蒲瓜大田種植常見白粉病、病毒病、疫病等多種病害并發，而目前多抗性蒲瓜品種比較少。因此要加強蒲瓜種質的廣泛篩選，為選育多抗品種打下基礎。蒲瓜品質包括外觀性狀和內在性狀。外觀性狀包括適宜市場的外在商品性狀，如瓜條長短是否合適、瓜身是否勻稱、瓜表面有無光澤、絨毛多少、顏色是否油綠等。內在性狀則包括蒲瓜的營養品質和風味品質，維生素C、可溶性糖含量等，口感和質地則決定其風味品質。目前廣東蒲瓜的首要育種目標是產量與外在品質并舉，今后應在維持一定產量基礎上，突出蒲瓜內在品質，還要建立一套客觀的品質育種評價技術體系。

4.3 耐寒（耐熱）品種育種與保護地育種

耐寒（耐熱）品種育種是針對蒲瓜市場經濟效益開展的反季節育種。目前，適宜華南地區栽培的兼具較強耐寒性、耐熱性的蒲瓜品種比較缺乏。目前適合廣東早春種植既早熟又耐寒的品種不多，如廣東多數早熟品種適合早春種植，且瓜身勻稱、呈圓筒形，因商品性好而深受市場歡迎，但由于其不耐熱，夏天在市場上不多見。耐寒（耐熱）品種能產生較好的經濟效益，能解決增產不增收的矛盾，值得進一步研究。當前廣東珠三角地區及粵西地區一年春、秋兩造都可種植蒲瓜，但冬季及粵北早春生產蒲瓜則主要依靠大棚等保護設施。保護地小氣候環境與大田有一定差別，品種要求也與大田品種有所不同，而目前尚未見有關廣東蒲瓜保護地品種選育的報道。市場對實現蒲瓜周年供應的要求十分迫切，因此要加強蒲瓜保護地品種育種研究。

4.4 常規育種技術與現代生物技術相結合

蒲瓜的常規育種技術仍將發揮重要作用，但生物技術將對一些重大問題如提高抗病蟲性、突變體保存利用、優良材料快速繁殖、優異資源篩選等方面起有效的輔助作用，兩者相結合將可能對蒲瓜育種材料和育種技術的創新產生較大效果。如應用分子標記技術結合雜交育種，挖掘蒲瓜重要的農藝性狀基因，可以快速為廣東地區蒲瓜新品種育種提供新的種質。