不同溫度條件下白眉野草螟對小麥和玉米的選擇與利用

戰一迪,李海珍,遲寶杰,劉勇,趙春青*

不同溫度條件下白眉野草螟對小麥和玉米的選擇與利用

戰一迪1,李海珍2,遲寶杰1,劉勇1,趙春青1*

1. 山東農業大學植物保護學院, 山東 泰安 271018 2. 山東省青島市農業技術推廣中心, 山東 青島 266071

白眉野草螟（Eversmann）是我國小麥的突發害蟲。其幼蟲危害起身和拔節期麥苗, 減產嚴重。但其是否能夠危害同期直播或套種玉米尚有待研究。明確在不同溫度條件下，白眉野草螟對小麥和玉米的選擇適應性，可為該蟲的監測預警和持續有效控制提供依據。在18 ℃、23 ℃和27 ℃ 3個溫度條件下，測定了白眉野草螟幼蟲對小麥和玉米2種寄主植物的取食選擇性，并統計比較了幼蟲的體重和食物利用率。方差分析結果表明，食物因素對白眉野草螟初孵幼蟲在不同時間的選擇性影響顯著（24 h:<0.05; 72 h:<0.01）。在23 ℃和27 ℃條件下，均表現24 h后顯著趨向取食玉米（<0.05）；在18 ℃、23 ℃和27 ℃條件下，均表現出72 h后顯著偏向于取食小麥（<0.05）。溫度和食物對白眉野草螟幼蟲期的食物利用率的影響交互作用顯著（<0.01）。幼蟲體重受溫度、食物影響顯著（<0.01）。隨溫度升高，體重呈下降趨勢。在23 ℃時，白眉野草螟取食小麥幼蟲體重顯著高于取食玉米（<0.05），其他溫度條件下無顯著性差異；18 ℃時，取食小麥食物利用率最高（<0.05），并顯著高于取食玉米；27 ℃時，對玉米的利用率顯著高于小麥（<0.05）。研究表明，白眉野草螟可能危害黃淮海冬麥區直播或套種苗期玉米。

白眉野草螟; 溫度; 農作物; 交互作用

害蟲暴發是其內在生理特點與外界環境因子相互作用的結果。影響昆蟲生存的生態環境因素分為生物因素和非生物因素。非生物因素主要有溫濕度、降水、光和風等，生物因素主要包括食物、寄主和天敵等。在非生物因素中，溫度是影響昆蟲分布、生長發育、存活和繁殖等生命活動的最主要因素[1-4]。昆蟲是變溫動物，昆蟲的生理生化特點及代謝過程會隨環境溫度的變化而變化，全球氣候變暖條件下，溫度對變溫動物的影響更為顯著，會直接影響昆蟲的發生規律，從而決定其空間分布[5-8]。在生物因素中，食物是決定昆蟲生長發育及存活的主要因素。在自然條件下，溫度與食物2因素共同作用，決定昆蟲的生長發育歷程和分布范圍[9]。

白眉野草螟（Eversmann）是我國小麥的突發害蟲。主要以幼蟲在近地表危害起身和拔節期的小麥幼苗，導致缺苗斷垅，危害嚴重可導致絕產[10,11]。截至2010年，國內外對于白眉野草螟的研究較少，相關研究也主要報道了其分類學地位和全球分布范圍[12]。近幾年來，隨著白眉野草螟在中國小麥產區的持續發生，關于其生物學特性、行為學和生理生化等方面的研究逐漸豐富，這對于尋找針對白眉野草螟的安全高效的防治手段，保障我國小麥糧食生產安全具有重要意義[13,14]。白眉野草螟為完全變態昆蟲，溫度和食料的變化對于其幼蟲的發育歷期存在顯著影響。當環境溫度恒定于13～29 ℃范圍內，白眉野草螟幼蟲各齡期的發育歷期隨溫度的升高而明顯縮短，其7齡幼蟲的比例也會隨著溫度的升高而增加，以小麥葉片作為主要食料的白眉野草螟幼蟲相比較取食玉米葉片的幼蟲具有更短的發育歷期[9,13]。在黃淮海冬麥區，該蟲是否可以危害春玉米或夏玉米，以及取食小麥和玉米對其蟲體建成的影響有待明晰。本研究明確白眉野草螟幼蟲在不同溫度條件下對小麥和玉米的選擇偏好性，為探明其災變的生物生態學機制奠定基礎。以期在我國不同小麥、玉米種植區及小麥玉米連作區，預測其潛在的分布及危害性，為持續有效控制其危害提供依據。

1 材料與方法

1.1 蟲源及食物

白眉野草螟幼蟲于2014年采自山東省萊州市麥田，人工氣候箱內，以小麥苗為食料繼代飼養。飼養條件為光周期LD 14:10 h，光照強度2000 lux，溫度23±0.5 ℃，相對濕度75±5%。3齡后單頭飼養至幼蟲停止取食，老熟幼蟲于含水量20%的無菌蛭石中化蛹，成蟲羽化后置于50 cm×40 cm×30 cm飼養籠中，補充10%的蜂蜜水作為營養來源，待其交配產卵。

飼喂食物為小麥和玉米幼苗。小麥品種為魯麥21，玉米為鄭單958。室溫下，將小麥或玉米種子置于托盤內紗布或卷紙上，保持濕潤，培育幼苗。小麥培養株高約為15 cm用于飼喂，玉米培養株高約為10 cm用于飼喂。

1.2 不同溫度下白眉野草螟對小麥及玉米的取食偏好

將小麥或玉米葉片剪成邊長約為0.5 cm的塊狀，將2者等距離放入直徑為12 cm、底部墊有濕潤濾紙的培養皿中。將30頭初孵幼蟲接入培養皿中央直徑2 cm的范圍內，在18 ℃、23 ℃和27 ℃條件下分別飼養。至24 h及72 h后，分別統計白眉野草螟幼蟲在玉米或小麥葉片區取食的數量，計算選擇率。試驗3次重復。

1.3 不同溫度條件下白眉野草螟對不同食物的利用

于18 ℃、23 ℃和27 ℃條件下，分別測試白眉野草螟幼蟲對小麥和玉米的取食量及利用率。每個處理選取40頭1齡幼蟲，幼蟲稱重后，轉移至高4 cm、直徑3 cm的養蟲盒中單頭飼養，每天更換新鮮葉片，稱重計算每頭幼蟲取食量，以未接蟲為對照。至幼蟲老熟停止取食時，蟲體稱重。根據對照中食物重量的變化，校正幼蟲期的取食量，計算白眉野草螟在不同溫度下對2種食物的取食量。總取食量為日取食量之和。根據幼蟲體重及幼蟲期的總取食量，再計算食物利用率。試驗重復6次。

1.4 數據分析

依SPSS軟件對白眉野草螟初孵幼蟲的食物偏好性，以及溫度和食物對白眉野草螟幼蟲體重和食物利用率的影響進行方差分析和Tukey - HSD多重比較，圖中結果均表示為平均數±標準誤。

2 結果與分析

2.1 不同溫度條件下白眉野草螟對小麥及玉米的取食偏好

在18 ℃、23 ℃和27 ℃ 3個溫度條件以及24 h和72 h 2個時間條件下，不同食物小麥和玉米顯著影響了白眉野草螟幼蟲的取食偏好（24 h:F1, 12=7.149,<0.05; 72 h: F1, 12=70.625,<0.01）。溫度對白眉野草螟幼蟲的取食偏好沒有顯著影響（24 h: F2, 12=0.076,>0.05; 72 h:F2, 12=0.177,>0.05）。溫度和食物只對孵化后24 h的幼蟲的交互作用顯著（24 h: F2, 12=4.252,<0.05; 72 h: F2, 12=1.584,>0.05）。

在18 ℃時，白眉野草螟幼蟲對小麥和玉米的選擇性沒有明顯差異，而在23℃和27℃, 24 h后，初孵幼蟲選擇玉米的比率顯著高于小麥（<0.05）（圖1）；72 h后，選擇小麥的比例均顯著高于玉米（<0.05），而且不受溫度變化的影響（圖2），表明白眉野草螟初孵幼蟲開始傾向于選擇玉米，但隨日齡增加，更傾向于選擇小麥。

圖1 白眉野草螟1日齡幼蟲對食物的偏好性

注：不同字母表示差異顯著（<0.05）,下同。

Note: Different letters showed significant difference at 0.05 level. The same as follows.

圖2 白眉野草螟3日齡幼蟲對食物的偏好性

2.2 白眉野草螟對小麥和玉米的取食及利用

方差分析結果表明，白眉野草螟幼蟲體重受溫度（F2, 30=12.405,<0.01）和食物（F2, 30=15.575,<0.01）影響顯著。溫度和食物對白眉野草螟幼蟲期的食物利用率的影響交互作用顯著（F2, 30=18.439,<0.01）。其他未見顯著性差異。

在3個溫度條件下，白眉野草螟幼蟲體重隨溫度升高有下降趨勢。在23 ℃時，取食小麥幼蟲體重顯著高于取食玉米(<0.05)，其他溫度條件下無顯著性差異（圖3）；18 ℃時，取食小麥食物利用率最高(<0.05)，并顯著高于取食玉米；27 ℃時，對玉米的利用率顯著高于小麥(<0.05)（圖4）。

圖3 取食小麥和玉米白眉野草螟老熟幼蟲體重

圖4 白眉野草螟幼蟲對小麥及玉米的利用率

3 討論

白眉野草螟1日齡幼蟲偏向于取食玉米，且溫度越高選擇性越強（圖1）。但不同溫度下72 h后，更傾向于選擇小麥（圖2）。其取食選擇性隨發育時期的變化而變化。可能是由于苗期玉米更適于白眉野草螟初孵幼蟲選擇定位。而玉米苗中的高濃度的主要次生化合物丁布DIMBOA，又可能在一定程度上阻止了其取食，使白眉野草螟幼蟲逐漸趨于選擇小麥葉片取食[15-16]。在使用玉米和大豆對東亞飛蝗的飼育中發現，初期的蝗蝻主要以玉米為食，而后期則增加了取食大豆的次數和份量[17]。因此我們推測，在黃淮海冬麥區，白眉野草螟對直播的春玉米苗期可能會造成危害；但對早春麥田套種玉米，因其更趨向于選擇小麥，危害可能較輕。

在18、23、27 ℃ 3個溫度條件下，白眉野草螟老熟幼蟲體重隨溫度升高呈下降趨勢。取食小麥的蟲體重顯著高于取食玉米的（23 ℃）（圖3）。說明較低溫度下，小麥為食物更適合于白眉野草螟的蟲體建構。在此3個溫度條件下，隨著溫度的升高，白眉野草螟對玉米的食物利用率逐漸提高（圖4）。該結果表明，在最適的生長發育范圍內，白眉野草螟更喜食小麥，且小麥較玉米更適合其生長發育[18]。但當溫度高于其最適生長發育溫度時，白眉野草螟幼蟲對玉米的食物利用率逐漸升高[12]。由此推斷，麥收后在夏季較高溫度條件下，部分麥田中發生的白眉野草螟幼蟲也可通過取食玉米繼續完成生長發育，老熟幼蟲在小麥田和玉米田中均可結土繭進入預蛹及蛹期。因此，我們認為麥收后苗期夏玉米可以作為白眉野草螟的寄主植物。

就白眉野草螟成蟲產卵特性來看，其85%的卵主要產于土縫及土表，其次是玉米葉片、玉米莖桿、小麥葉片和小麥秸稈等處[19]。說明其成蟲的產卵對小麥和玉米沒有明顯的選擇偏向性。黃淮海冬麥區冬小麥-夏玉米的種植模式，為白眉野草螟的發生創造了有利條件，這也可能是白眉野草螟近年蔓延暴發為害的原因之一[18]。

4 結 論

隨溫度升高，白眉野草螟幼蟲對玉米的食物利用率提高，但體重呈下降趨勢。黃淮海冬麥區冬季和早春白眉野草螟以危害小麥為主，也可以危害春玉米；冬小麥-夏玉米連作模式中，小麥成熟后，部分幼蟲可繼續危害苗期夏玉米，完成生長發育。

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Preference and Feeding of(Eversmann) (Lepidoptera: Crambidae) to Wheat and Maize at Different Temperatures

ZHAN Yi-di1, LI Hai-zhen2, CHI Bao-jie1, LIU Yong1, ZHAO Chun-Qing1*

1.271018,2.266071,

(Eversmann) (Lepidoptera: Crambidae) has outbroken as insect pest of wheat in China. Its larvae severely damaged wheat plant from standing to jointing stages and caused substantial yield losses in wheat crop. However, whether it can damage direct seeding or interplanting maize at the same time remains to be studied. In order to provide a basis for the monitoring, early warning as well as the sustainable and effective control of, its preference and adaptability to wheat and maize under different temperatures was investigated. The food preferences oflarvae to wheat and maize were observed at 18, 23 and 27 ℃, and the body weight and food conversion efficiency of the larvae were calculated.Variance analysis showed that food factor had a significant effect on the preference of the newly hatched larvae at different times (24 h:<0.05; 72 h:<0.01). The proportions of the preference of the newly hatchedlarvae to maize were significant higher than those to wheat at 23 ℃ and 27 ℃ after 24 h ingestion (<0.05), while theproportions to wheat were significant higher at 18 ℃, 23℃ and 27 ℃ after 72 h ingestion (<0.05). The interaction of temperature and food on the food conversion efficiency in larval stage was significant (<0.01). Larval weight was significantly affected by both temperature and food (<0.01). The body weight decreased with the increase of temperature. At 23 ℃, the body weight of larvae feeding on wheat was significantly higher than that of maize (<0.05), and there was no significant difference at other temperatures. At 18 ℃, the food conversion efficiency of the larvae feeding on wheat, which was significantly higher than that of feeding on maize, was the highest compared to other temperatures (<0.05). While the food conversion efficiency of maize was significantly higher than that of wheat at 27 ℃ (<0.05). The results showed thatmight damage maize seedling in direct seeding or interplanting area in Huanghuaihai winter wheat region.

(Eversmann); wheat; maize; crop; interaction

Q968

A

1000-2324(2021)05-0764-05

2021-06-18

2021-06-23

山東省自然科學基金(ZR2020MC121);國家重點研發計劃項目(2017YFD0201705)

戰一迪(1994-),女,博士研究生,主要從事小麥害蟲研究. E-mail:zhanyidi@sdau.edu.cn

通訊作者:Author for correspondence. E-mail:zhaochunq@ sdau.edu.cn