山西谷子地方品種表型鑒定與應用分析

王海崗，秦慧彬，溫琪汾，喬治軍，穆志新

（山西農業大學農業基因資源研究中心，農業部黃土高原作物基因資源與種質創制重點實驗室，雜糧種質資源發掘與遺傳改良山西省重點實驗室，山西太原 030031）

山西是中華農耕文明重要的發源地，是以旱作農業為主的省份，谷子作為山西主要種植雜糧之一，在山西省“特”“優”農業發展中起重要作用。谷子是抗旱、耐瘠、生育期短的自花授粉作物，廣泛種植于黃河流域且現在主要存在于我國北方干旱半干旱地區，距今已有8 700 a 的種植歷史[1]。山西古代對谷子的適應性、高產性、適口性和抗逆性都進行過選擇，而且采用田間穗選法將優良的自然變異和自然雜交后代中的突出個體保留下來，種植谷子是山西歷史和自然的選擇[2]。北魏《齊民要術》記載谷子品種86 個，山西有歷史記載的谷子品種也有300 多個。

山西是谷子馴化和栽培中心，種質資源豐富，全省117 個縣都有谷子資源分布。數千年的谷子種植促使谷子資源世代傳承并不斷創新。山西省種質庫保存全省谷子地方品種有6 000 余份，地方品種（農家種）經過復雜的地理生態環境的選擇和長期的人工馴化，可識別名稱、無遺傳改良、高遺傳多樣性和地域適應性，與傳統農業實踐活動密切相關[3]。隨著全球人口不斷增長、氣候變化等因素，谷子這一傳統作物需要更廣闊的區域種植來滿足人類對不同食品的需要，而地方品種具有對當地生態環境適應性好、抗逆性強的優點，是十分重要的育種材料[3]。因此，整理篩選優良地方品種開展精準鑒定評價，不僅有助于地方品種的利用和傳承，更有利于培育廣適、優質、抗逆、高產的谷子新品種。前人[4-9]在山西谷子資源表型、抗旱、抗病等鑒定評價上做了大量的基礎性工作。由于受各種條件限制，未能開展大量資源的精準鑒定工作，本研究在系統整理山西谷子資源的基礎上，篩選高頻名稱的地方品種，分析其分布特點和性狀特征，通過多點表型鑒定，明確地方品種的農藝性狀的生態適應性規律，為谷子育種和栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

對5 627 份山西谷子地方品種中名稱相同或相似的種質進行詞頻分析，將谷子品種名稱出現頻次在10 次以上的谷子資源作為高頻地方品種，從中抽取55 份高頻品種在大同、晉中、運城3 地進行表型鑒定評價（表1）。

表1 55 份山西谷子地方品種來源信息

1.2 試驗方法

2020 年在大同市云岡區、晉中市榆次區、運城市鹽湖區對55 份種質進行表型鑒定評價。小區面積12 m2，大田管理。出苗后，按照《谷子種質資源描述規范和數據標準》[10]對抽穗期、節數、株高、頸長、倒二葉長、倒二葉寬、穗長、穗粗、莖粗、單穗質量、穗粒質量、碼數、碼粒數、千粒質量等主要農藝性狀進行記載。

1.3 數據分析

采用Microsoft Excel 2007 進行數據整理和分析，用R 和Origin 2019 進行數據可視化。

2 結果與分析

2.1 山西谷子高頻地方品種分析

對5 627 份山西谷子資源的品種名稱進行詞云分析（圖1），發現大白谷、小黃谷、小紅谷、竹葉青、六十日谷、小白谷、三變化、朱砂紅、壓塌車、沁州黃、長穗谷、東方亮、人人愛、二黃谷、青谷、谷上谷、白母雞嘴、黑軟谷、霸王鞭等30 個品種名稱出現頻次在10 次以上（圖2）。

在這些高頻品種名稱的谷子種質中，大白谷是出現次數最高的地方品種，有79 份；除晉城市、運城市未收集過該品種名稱的種質外，其余9 個地市均有收集，大白谷在全省種植區域廣、栽培時間長且農藝性狀變異較為豐富。大白谷種質在葉鞘色、穗型、粒色、米色和粳糯性上都存在一定差異（表2），主莖長度變幅達76 cm，主莖節數變幅達7 個，生育期的差異達到35 d，千粒質量的最大差異達2.80 g；單株稈質量、單株穗質量、單株粒質量的變異系數在20%以上。

表2 地方品種大白谷主要農藝性狀統計

將同名種質或名稱近似種質進一步歸類整理分析（表3），發現這些種質在全省不同地市均有分布，說明這些種質有較好的適應性和優良的農藝性狀。沁州黃、東方亮、大白谷、小黃谷、小紅谷、青谷等資源在歷次全省種質資源收集中都能收集到，說明這些地方品種種植歷史悠久且深受人民群眾喜愛。同時，大白谷、小黃谷、大黃谷、東方亮等地方品種不僅是高頻種質，也是1 級抗旱種質。

表3 高頻地方品種的各地市分布情況 份

30 個高頻品種名稱的資源在晉中市都有分布。大同市、忻州市、呂梁市、長治市也是高頻種質出現較多的地市。大白谷、小黃谷、小紅谷、大黃谷、竹葉青、六十日、白流沙、小白谷、朱砂紅、黃軟谷、七月黃等資源在全省9 個以上的地市都有分布。高頻種質在全省不同種植區都有種植，可見其適應性較廣，是生物育種中親本選擇的首選材料。

來自忻州市、晉中市、大同市、長治市的6 份大白谷，來自忻州市、晉中市、大同市、呂梁市、臨汾市、運城市的12 份小黃谷，來自朔州市、呂梁市、太原市的3 份大黃谷，來自忻州市、呂梁市、太原市的4 份朱砂紅和來自大同市、朔州市、呂梁市、太原市的4 份東方亮資源苗期抗旱在1 級以上。可見這些高頻種質不僅是重要性狀優異等位變異的載體材料，也是人類在農業生產過程中篩選出的優良品種，在谷子種質創新和育種中應重點關注。種質名稱為六十日谷的種質包括了六十日谷、六十日黃、六十日糙、六十天小谷等51 份資源，在全省11 個地市35 個縣都有分布；51 份資源在質量性狀上類型多樣，數量性狀也變異較大，主莖長度103.0～174.0 cm，千粒質量2.2～4.2 g，生育期92～132 d。同時，來自長治市的六十日紅糙（00017687）還是高抗黑穗病資源。

2.2 高頻種質主要性狀遺傳變異

從1 073 份高頻地方品種抽取55 份種質在大同、晉中、運城進行統一表型精準鑒定（表4）。抽穗時間平均在66 d，最小為34 d；節數的變幅在6～16 個；株高變幅在72～210 cm，平均為166 cm；頸長的變異系數最高，達35%；倒二葉長最大為58.60 cm，最小為23.70 cm；倒二葉寬的變幅在1.44～3.83 cm；穗長和穗粗的變異系數分別為17%和20%；莖粗的平均值為0.69 cm；碼數和碼粒數的變異系數為22%和27%；單穗質量最大為44.12 g，穗粒質量最大為35.87 g，千粒質量的變異系數僅有11%，最小值為1.68 g。55 份高頻種質在3 地表型變異有一定的規律性。

表4 55 份高頻種質主要數量性狀變異情況

從圖3 可以看出，55 份高頻種質的抽穗時間、主莖長度、莖粗3 個性狀，隨著緯度的降低呈下降趨勢，說明這些性狀受環境影響明顯；穗長、穗粒質量和千粒質量3 個性狀在3 個觀測點變異相對較小，說明這些性狀受環境影響較小，品種間的差異主要來源于不同種質中控制該性狀的基因差異造成。

將55 份資源中來源于晉中市的谷子資源和目錄數據進行對比（圖4）。發現這些種質在近40 a 的時間里，主莖長度有所降低，單穗質量有所提高，這可能與環境改變和栽培方式有關。莖粗和千粒質量相對平穩，說明控制這些性狀的基因與環境條件互作較小，在雜交育種中選擇表型差異明顯的種質作為親本配制組合，在后代中能夠篩選出表型變異明顯的后代材料。

3 討論

3.1 地方品種的適應性

品種在長期的種植過程中，更好的適應了不同的生態環境[11-13]，在各種生物脅迫和非生物脅迫下產生了不同類型的種質，這為挖掘資源中優異等位基因，增強作物的適應性提供了物質基礎[14-16]。山西谷子地方品種在適應性上表現出了豐富的多樣性[17-18]，全省南北6 個緯度內和4 個生態區間，海拔180～3 058 m 范圍內都分布有谷子資源。高頻品種名稱的地方品種不僅有很好的適應性，而且攜帶控制優良性狀的基因。與推廣品種相比，地方品種在極端環境條件下能表現出更強生命力，并有可能獲得更高的產量，特別是那些在全省不同地市廣泛存在的高頻種質。充分研究山西省不同時期收集的同名地方品種，將有助于了解山西省谷子種植歷史中的自然和人工選擇的趨勢。同時深入挖掘高頻種質的不同等位變異，發掘優勢單倍型或優異基因，開發相關分子標記，可以有效提高山西省谷子分子育種水平。

3.2 山西谷子資源表型和基因精準鑒定

表型鑒定是挖掘等位基因功能的最重要環節，而精準鑒定直接關系到優異等位基因的挖掘和利用[19-20]。對谷子地方品種進行基因組重測序，開展基因型精準鑒定，對谷子育種中主要性狀的改良尤為重要。傳統的資源評價主要包括表型鑒定和非生物脅迫的抗性評價，受經費和技術的限制，不能高效挖掘地方品種中蘊藏的豐富基因資源。隨著測序技術的廣泛使用和成本逐漸降低，開展地方品種特別是核心資源的全基因組重測序非常重要，在基因組層面上深入挖掘這些種質資源所攜帶的優異基因，對資源的深入認識和高效利用有重要作用。本研究通過對部分高頻種質的表型多點鑒定，評價了這些資源在不同生態環境下的表型變異，對照原有數據信息，對種質資源表型信息有了更深入的掌握，更有利于資源的利用。

目前，山西省種質庫已經完成全省谷子初選核心種質構建和主要農藝性狀GWAS 分析。重測序數據量達11.8 Tb，平均數據量在19.8 Gb，覆蓋率為94.8%～98.6%，深度19～190 X。同時，關聯到一批與抽穗期、株高、碼數、蛋白質含量、葉鞘色、粒色等主要表型性狀的SNP 位點，下一步將深入開展農藝性狀和品質性狀的精準鑒定，挖掘控制這些性狀的關鍵位點。

3.3 地方品種的育種應用

山西谷子種植區分為春播早熟區、春播中熟區、春播晚熟區、復播區4 個區[2]。地方品種經過長期自然選擇而保留下來的種質，沒有經過高強度人工選擇，對高頻地方品種進行雜交、誘變，可以進一步創制新種質。山西名優谷子品種晉谷21 號就是對地方品種采用物理誘變處理后選育而成。山西谷子各生態區應當選擇當地資源中代表性強的地方品種，與目前國內主栽品種進行雜交，同時加大與夏谷品種的雜交及抗除草劑品種改良，充分使用理化誘變創制山西谷子新品種，強化對優良地方品種的利用，把選育優質、矮稈、抗倒、大籽粒輕簡栽培谷子新品種作為育種目標，整體提升我省谷子的育種水平。

4 結論

山西谷子資源豐富和類型多樣，深入鑒定評價高頻品種名稱谷子資源，有助于種質資源的高效利用。對55 份高頻地方品種多點鑒定顯示，隨著緯度的降低抽穗時間、主莖長度、莖粗逐漸減小，穗長、穗粒質量和千粒質量相對穩定；來源同一地區的谷子資源在不同年度間莖粗和千粒質量變化較小。