苗源及栽培密度對馬鈴薯原原種生產(chǎn)的影響

楊雯婷，崔闊澍，唐銘霞，胡建軍，何 衛(wèi)，唐夢雪，王克秀*

（1.四川省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所，四川 成都 610066；2.四川省農(nóng)業(yè)技術推廣總站，四川 成都 610041；3.四川農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，四川 成都 611130）

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，僅次于玉米、小麥、水稻。馬鈴薯具有種植區(qū)域廣、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應性強的特點，是糧菜兼用作物、加工原料作物、飼料作物、能源作物、藥用保健作物和重要的救荒度災作物。馬鈴薯在人們食品中占有很重要的地位，其是高寒山區(qū)人民的主要食物，對糧食安全、農(nóng)民增收具有重要意義。中國馬鈴薯的播種面積及產(chǎn)量均居世界第一。但2019 年中國馬鈴薯單產(chǎn)僅18.7 t/hm2，低于世界平均水平12.5%，顯著低于歐美國家平均水平[1]。造成馬鈴薯單產(chǎn)低的重要原因是品種退化，脫毒種薯應用率低。中國脫毒種薯種植面積僅占全國的30%[2]，脫毒種薯利用率低，原原種價格較高也限制了原原種的推廣。提高脫毒原原種產(chǎn)量是提高馬鈴薯單產(chǎn)水平至關重要的第一步。基質栽培是生產(chǎn)原原種的方式之一，不少學者已經(jīng)在原原種栽培基質上做了大量研究[3-5]，在栽培密度上也做了部分研究[6-10]，韋獻雅等[11]對試管薯、試管苗和扦插苗做過相關研究，李勇[12]對不同葉齡試管苗和扦插苗做過相關研究，但針對原原種不同苗源（組培苗和水培苗）及配套栽培密度的研究卻鮮有報道。為提高原原種生產(chǎn)效率，脫毒苗定植苗的選擇得到越來越多的重視。試管苗不同莖段，頂端扦插苗作為定植苗提高原原種產(chǎn)量得到研究[13,14]，但針對水培苗作為定植苗的研究鮮見報道。本研究在兩種苗源上開展栽培密度比較試驗，評價苗源和栽培密度對馬鈴薯植株生長、干物質積累、產(chǎn)量的影響，為馬鈴薯原原種基質生產(chǎn)提供技術和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和地點

供試馬鈴薯品種‘費烏瑞它’為四川省主栽品種，‘費烏瑞它’的脫毒組培苗和水培苗由四川省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所提供。脫毒組培苗于2019年8 月24 日進行固體MS 培養(yǎng)；水培苗于同一天由培養(yǎng)25 d 的組培苗，剪掉根部，流水沖掉殘留培養(yǎng)基，植株下部置于萘乙酸溶液（100 mg/L）浸泡15 min，定植至泡沫漂浮板，密度2 500 株/m2，進行水培培養(yǎng)獲得，水培營養(yǎng)液為1/4 MS（不含瓊脂、蔗糖和有機質）。組培苗和水培苗培養(yǎng)4 周后，于2019 年9 月22 日同一天移栽至試驗區(qū)。

試驗安排在四川省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所溫網(wǎng)室中進行。

1.2 試驗設計

試驗為二因素裂區(qū)設計，苗源因素為主區(qū)，設組培苗和水培苗2 個水平，密度因素為副區(qū)，設 200，400，600 和 800 株/m24 個水平，重復 4次，小區(qū)面積0.5 m2。栽培基質為純椰糠，于2019 年9 月22 日進行移栽。移栽后一周到收獲前兩周澆施營養(yǎng)液，間隔7 d，共澆施10 次，N、P2O5、 K2O 濃 度 分 別 為 1.0， 0.5 和 2.0 g/L， N、P2O5、K2O 比例為 2∶1∶4，單位面積澆施營養(yǎng)液量為2 L/m2，中量、微量和鐵鹽同MS 培養(yǎng)基。

1.3 測定指標

移栽40 d 后，每小區(qū)隨機選取5 株，測定農(nóng)藝性狀，即株高，根長，匍匐莖數(shù)量，匍匐莖長度，匍匐莖分枝，植株倒四葉頂小葉的葉綠素SPAD 值（Konica Minolta Sensing，Osaka，Japan）及倒四葉的葉面積（YMJ-C 型臺式葉面積儀，浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司），單株干物質積累量（采用烘干稱重法計算，測定農(nóng)藝性狀后，將植株清洗干凈，吸干水分，80℃烘干至恒重）。

2019 年12 月20 日收獲并測產(chǎn)，每小區(qū)測產(chǎn)面積0.25 m2。分小區(qū)收獲，記錄各小區(qū)結薯數(shù)和結薯重量，計算單株和單位面積結薯數(shù)和結薯重量，同時，將原原種分為5 個等級，即小于1 g，1～3 g，3～5 g，5～10 g，大于10 g，記錄各級別原原種數(shù)量，計算各級別原原種比例。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007 和DPS 15.10 統(tǒng)計軟件計算與分析試驗數(shù)據(jù)。

2 結果與分析

2.1 苗源和密度對植株農(nóng)藝性狀的影響

苗源對株高、根長、匍匐莖數(shù)量和分枝、葉綠素SPAD 及單株干物質積累量均有顯著影響，而密度對根長、匍匐莖數(shù)量、葉面積及單株干物質積累量有顯著影響。苗源對株高、根長、匍匐莖數(shù)量和分枝、葉片葉綠素和單株干物質積累量的影響效應大于密度，密度對倒四葉葉面積影響更大。除根長具有苗源和密度互作效應外，其他農(nóng)藝性狀均無兩者互作效應（表1）。

表1 植株各農(nóng)藝性狀（定植40 d）的方差分析Table 1 Analysis of variance of agronomic traits (40 d)

同一密度水平下，水培苗的株高、根長、匍匐莖數(shù)量和分枝、單株干物質積累量（800株/m2除外）均大于組培苗，組培苗的葉片葉綠素大于水培苗。隨著密度增加，株高先增高后降低，但處理間無顯著差異；隨密度增加，根長、匍匐莖長度和倒四葉葉面積呈降低趨勢，水培苗的根長和倒四葉葉面積密度處理間差異達顯著水平（表2）。

苗源與密度對馬鈴薯單株干物質積累量有較大影響。在密度為200 ～600 株/m2處理，水培苗單株干物質積累量均明顯高于組培苗。在密度為800 株/m2處理，水培苗單株干物質積累量與組培苗差異不明顯（表2）。

表2 苗源與密度對農(nóng)藝性狀的影響Table 2 Effects of plant source and density on agronomic characters

隨密度的增加，組培苗的單株干物質積累量各密度處理變化幅度較小，處理間無顯著差異。但是，水培苗的單株干物質積累量呈降低趨勢，200株/m2處理單株干物質積累量顯著大于800株/m2。最大值出現(xiàn)在密度為200 株/m2處理，分別為0.33 和0.79 g/株。

2.2 苗源和密度對結薯數(shù)和產(chǎn)量的影響

苗源對單株結薯數(shù)和單位面積結薯數(shù)影響極顯著，密度對單株結薯數(shù)、單株結薯產(chǎn)量、單位面積結薯數(shù)、單位面積結薯產(chǎn)量和單薯重均有極顯著影響。苗源對單株結薯數(shù)的影響大于密度，而密度對單株結薯產(chǎn)量，單位面積結薯數(shù)和單位面積結薯產(chǎn)量，以及單薯重的影響大于苗源。僅單株結薯數(shù)和單薯重有極顯著苗源和密度互作效應（表3）。

表3 結薯數(shù)和產(chǎn)量的方差分析Table 3 Analysis of variance of minituber numbers and yields

兩種苗源在各密度處理間，趨勢相同，但水培苗的單株結薯數(shù)和產(chǎn)量（600 株/m2除外）均高于組培苗。隨密度增加，組培苗和水培苗的單株結薯數(shù)和單株結薯產(chǎn)量均表現(xiàn)為下降趨勢，二者均在密度為200 株/m2時獲得最大值，單株結薯數(shù)分別為1.91 和2.94 粒/株，顯著高于其他3 個密度處理；單株結薯產(chǎn)量分別為7.16 和7.98 g/株，亦顯著高于其他3 個密度處理（表4）。

表4 苗源和密度對結薯數(shù)和產(chǎn)量的影響Table 4 Effects of plant source and density on minituber numbers and yields

組培苗和水培苗的單位面積結薯數(shù)和單位面積結薯產(chǎn)量均表現(xiàn)為隨密度增加呈升高趨勢，均在密度為800 株/m2時獲得最大值，單位面積結薯數(shù)分別為1 106.7 和1 420.0 粒/m2，顯著高于其他3個密度處理，單位面積結薯產(chǎn)量分別為2 193.9 和2 219.6 g/m2，與600 株/m2密度處理差異不顯著，但顯著高于兩個低密度處理；隨密度增加，兩種苗源單位面積結薯數(shù)和結薯產(chǎn)量增幅呈下降趨勢，均在400 株/m2增幅最大，結薯數(shù)較200 株/m2分別增加68.0%和46.0%，產(chǎn)量分別增加25.3%和20.1%，而兩種苗源單位面積結薯產(chǎn)量在800株/m2，增幅僅為3.4%和5.2%。試驗結果表明，組培苗單薯重大于水培苗。組培苗和水培苗單薯重均隨密度增加，呈下降趨勢，組培苗在400株/m2處理下降幅度最大為34.1%，在600 株/m2處理下降幅度最小為15.5%，而水培苗則在600株/m2處理下降幅度最大為28.3%，而在800株/m2下降幅度最小為11.3%。

總體來看，從原原種生產(chǎn)成本和經(jīng)濟效益方面考慮，在保證單薯重基礎上，獲得較多的原原種數(shù)量更有意義。組培苗在密度為600 株/m2處理，水培苗在密度為400 株/m2處理，可以獲得較好的單位面積結薯數(shù)和單薯重。

2.3 苗源和密度對馬鈴薯原原種大小比例的影響

隨密度的升高，組培苗和水培苗小于1 g 原原種的比例整體都呈逐漸升高的趨勢，密度處理為200 株/m2時，小于1 g 原原種比例最小，分別為15.6%和19.7%。密度處理為800株/m2時，小于1 g原原種比例達到最大值，分別為34.3%和44.4%。組培苗 400～800 株/m2處理 1～3 g 原原種比例顯著高于200 株/m2，隨密度增大，水培苗1～3 g 原原種比例呈下降趨勢，下降幅度不大；而隨密度增加3～5 g、5～10 g 和大于 10 g 三個級別的原原種比例顯著下降，但此范圍原原種相對占比較小。水培苗3 g 以上大薯比例小于組培苗（圖1）。

圖1 苗源和密度對馬鈴薯原原種大小比例的影響Figure 1 Effects of plant source and density on minituber size distributions of potato

3 討 論

馬鈴薯原原種產(chǎn)量受多種因素影響，如品種、氣候環(huán)境條件、栽培密度、栽培基質、脫毒苗類型等。用于原原種生產(chǎn)的苗源及其質量是獲得高產(chǎn)的重要前提，直接決定原原種的生產(chǎn)效率，甚至成敗。目前常用苗源為試管薯、組培苗和扦插苗。試管薯由于自身養(yǎng)分、水分含量高，適應性好，結薯優(yōu)于組培苗和扦插苗[11]。與扦插苗相比，組培苗得益于原根系的保留，為植株生長發(fā)育提供了充足的水分與養(yǎng)分，在定植前期組培苗具有較強的生長勢，且能更早完成各器官的形態(tài)建成[15]。低溫、內源激素失衡、營養(yǎng)物質缺乏等因素易造成扦插苗未形成匍匐莖而直接在莖上提早結薯[16-18]。早熟品種組培苗全株栽培優(yōu)于扦插栽培，可以實現(xiàn)脫毒苗多次利用，在降低生產(chǎn)成本上優(yōu)勢明顯[15]。本研究中，苗源對匍匐莖長度和葉面積以外的其他植株農(nóng)藝性狀均有顯著影響，苗源對株高、根長、匍匐莖數(shù)量和分枝、葉片葉綠素和單株干物質積累量的影響大于密度。同一密度水平下，水培苗的株高、根長、匍匐莖數(shù)量和分枝、單株干物質積累量（800 株/m2除外）均優(yōu)于組培苗，使用水培苗作為苗源可以獲得更好的原原種結薯數(shù)和結薯產(chǎn)量，可能是水培苗本身為組培苗經(jīng)過壯苗獲得，其株高、莖粗等質量均優(yōu)于組培苗，移栽后立苗快，葉片多而大，光合作用強，根系發(fā)達，養(yǎng)分水分吸收優(yōu)于組培苗，植株長勢好。本研究供試品種‘費烏瑞它’為早熟品種，其他熟性品種對這兩種苗源的反應是否與此熟性品種一致，尚需進一步研究。

種植密度是協(xié)調群體與個體協(xié)調發(fā)展的有效手段，合理的種植密度，才能充分利用土地、光、熱、水和肥料資源獲得理想的產(chǎn)量。Kumar等[19]認為，密度較低時，植株間空間增大，株間營養(yǎng)、水分、空間和光照競爭減少，株高、單株莖數(shù)和干物質積累量增加。Srivastava 等[8]也認為，低栽培密度有利于好的形態(tài)學生長和單株產(chǎn)量提高，而高密度植株生長相對差，但可以獲得較高的單位面積結薯產(chǎn)量。而本研究發(fā)現(xiàn)，密度200 株/m2處理單株結薯數(shù)和結薯產(chǎn)量均顯著高于3 個高密度處理，隨密度增加，不利于單株結薯數(shù)和產(chǎn)量提高，但對增加單位面積結薯數(shù)和產(chǎn)量有利，本研究中除株高表現(xiàn)與Kumar 等[19]和Srivastava 等[8]結果不一致外，其他指標表現(xiàn)一致。本研究中，隨密度增加，株高稍有增加，但處理之間無顯著差異，可能由于成都平原高濕寡照，高密度光照競爭更大，植株細弱，縱向生長所致；但根長、葉片葉面積和單株干物質積累量均隨密度增大，呈下降趨勢，所以密度過大，對物質生產(chǎn)源不利，影響源庫關系平衡。物質生產(chǎn)是產(chǎn)量形成的基礎，生長更好的地上部促進了光合產(chǎn)物形成和轉移，從而促進了塊莖產(chǎn)量的提高[20,21]。

韋獻雅等[22]研究認為，馬鈴薯原原種基質生產(chǎn)最適合的扦插密度是400 株/m2，淳俊等[7]認為在660 株/m2的扦插密度下，馬鈴薯原原種生產(chǎn)的有效薯率和產(chǎn)量最突出。低密度下，較低的冠層覆蓋度，直接導致了累積光能截獲量的降低，加之光能利用率低，直接導致單位面積塊莖干物質積累量和收獲指數(shù)下降[23]。隨密度增加，由于營養(yǎng)、空間、光照等競爭，導致單株結薯數(shù)和產(chǎn)量下降[24]，單位面積原原種結薯數(shù)顯著增加，但對單位面積結薯產(chǎn)量影響不大，較低密度有利于提高原原種大薯率，降低3 g 以下小薯比例[9,10,25-29]。本研究中，密度200～800 株/m2也有此規(guī)律，且兩種苗源對密度的響應一致，即隨密度增加，單株結薯數(shù)和結薯產(chǎn)量均呈下降趨勢，但單位面積結薯數(shù)和產(chǎn)量增加，小于1 g 的小薯也隨之增加。隨密度增大，單位面積結薯數(shù)和產(chǎn)量增幅下降，組培苗和水培苗均在200～400 株/m2單位面積結薯數(shù)和產(chǎn)量增幅最大，分別增加68.0%和46.0%，25.3%和20.1%，組培苗在600～800 株/m2，水培苗在400～600 株/m2時增幅大幅下降，平均單薯重也隨之降低。因此，生產(chǎn)上，從原原種生產(chǎn)成本和經(jīng)濟效益考慮，組培苗密度600 株/m2，水培苗密度400 株/m2，可以獲得較好的生產(chǎn)效益。

綜上，同等條件下，水培苗農(nóng)藝性狀、干物質積累量、結薯數(shù)和結薯產(chǎn)量均優(yōu)于組培苗，可以優(yōu)先考慮作為基質生產(chǎn)原原種的定植苗。合理的栽培密度能有效提高馬鈴薯原原種結薯數(shù)和產(chǎn)量，過低，不利于單位面積結薯數(shù)和產(chǎn)量增加，過高，不利于大薯比例增加。大田生產(chǎn)中，單薯重3～5 g 為好，太小，營養(yǎng)體弱，大田繁殖，不易出苗成活，太大，會增加生產(chǎn)成本，且不利于結薯粒數(shù)增加，故應均衡考慮。原原種生產(chǎn)中，優(yōu)先考慮數(shù)量增加，在此基礎上，盡量增加單個薯重。在成都平原溫光條件下，組培苗600 株/m2，水培苗400 株/m2可以獲得理想的單位面積結薯數(shù)和產(chǎn)量。生產(chǎn)上，可以針對區(qū)域氣候條件和種薯大小需求合理選擇栽培密度，結合采用優(yōu)質的栽培基質，科學的管理方式等，降低生產(chǎn)成本，實現(xiàn)馬鈴薯原原種高效生產(chǎn)。