白蠟窄吉丁嗅覺(jué)和視覺(jué)研究概述

樊智智，張 真，張?zhí)K芳

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

白蠟窄吉丁Emerald Ash Borer（EAB），Agrilus planipennisFairmaire，又名梣小吉丁、花曲柳窄吉丁，屬鞘翅目（Coleoptera）吉丁甲科（Buprestidae）窄吉丁屬（Agrilus），危害木犀科（Oleaceae）白蠟屬（Fraxinus）樹(shù)木[1]。其自然分布于東北亞國(guó)家，主要包括中國(guó)、韓國(guó)、日本、蒙古、俄羅斯西伯利亞[2]，后來(lái)傳播到美國(guó)和加拿大[3]，以及俄羅斯歐洲部分地區(qū)[4]。20 世紀(jì)60年代曾在我國(guó)東北和華北地區(qū)嚴(yán)重發(fā)生，主要危害引進(jìn)的北美白蠟樹(shù)種，如美國(guó)紅梣（洋白蠟）（Fraxinus pennsylvanicaMarsh.）、氈毛梣（絨毛白蠟）（F.velutinaTorr）與美國(guó)白蠟（F.americanaLinn.）等，而后在天津、北京、遼寧、吉林等地危害又趨于加重，已成為重要的國(guó)際檢疫性蛀干害蟲(chóng)之一[5]。因此，白蠟窄吉丁的防治受到了多個(gè)國(guó)家林業(yè)昆蟲(chóng)學(xué)家的關(guān)注[6-12]。

昆蟲(chóng)的感覺(jué)器官是其對(duì)外界環(huán)境和內(nèi)部刺激作出反應(yīng)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)，主要包括嗅覺(jué)器、視覺(jué)器、觸覺(jué)器、聽(tīng)覺(jué)器、味覺(jué)器等，這些感覺(jué)器官作為昆蟲(chóng)神經(jīng)沖動(dòng)的初始部位，接收到的外界刺激通過(guò)中樞神經(jīng)系統(tǒng)做出反應(yīng)，所以其作為昆蟲(chóng)神經(jīng)系統(tǒng)的重要組成部分和神經(jīng)系統(tǒng)一起控制和調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)的行為，在昆蟲(chóng)的生命活動(dòng)中發(fā)揮著重要的作用[13]。

目前對(duì)于昆蟲(chóng)嗅覺(jué)的研究相對(duì)較多，昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)感受系統(tǒng)具有高度專一性和靈敏性，可以感受空氣中成千上萬(wàn)不同類(lèi)型的氣味分子，并可以準(zhǔn)確識(shí)別和鑒定這些氣味，進(jìn)而影響自身的取食、交配、產(chǎn)卵等行為活動(dòng)[14]。對(duì)于視覺(jué)作用的研究相對(duì)比較少，但是已有的研究也表明，視覺(jué)在昆蟲(chóng)識(shí)別并選擇寄主、尋找配偶等行為活動(dòng)中發(fā)揮著不可或缺的作用[15-19]。白蠟窄吉丁是蛀干類(lèi)害蟲(chóng)，常規(guī)的藥劑防治很難觸碰并殺害幼蟲(chóng)，防治起來(lái)較為困難。而嗅覺(jué)和視覺(jué)是EAB 與外界環(huán)境交流過(guò)程中最重要的兩類(lèi)感覺(jué)系統(tǒng)[20]，不僅在EAB 成蟲(chóng)短距離交配過(guò)程中起到關(guān)鍵作用，同時(shí)嗅覺(jué)也是雄蟲(chóng)識(shí)別雌蟲(chóng)的較重要的感受機(jī)制。因此，為了加強(qiáng)對(duì)EAB 的綜合研究，進(jìn)一步完善利用嗅覺(jué)和視覺(jué)對(duì)其進(jìn)行防治，筆者綜述了白蠟窄吉丁的嗅覺(jué)和視覺(jué)研究進(jìn)展。

1 嗅覺(jué)感受機(jī)制及其在白蠟窄吉丁中的研究進(jìn)展

1.1 昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)

1.1.1 昆蟲(chóng)對(duì)嗅覺(jué)的利用 嗅覺(jué)能力是許多動(dòng)物的一個(gè)健康要素，它指導(dǎo)其他行為的選擇，例如尋找伴侶或食物、交配等。有研究表明，根據(jù)種子的生理狀態(tài)，氣味在步行蟲(chóng)發(fā)現(xiàn)和識(shí)別特定雜草種子的能力中起著重要作用[21]。嗅覺(jué)對(duì)兩種三葉草象甲（Apion fulvipesGeoffroy 和A.trifoliiL.）選擇寄主發(fā)揮著重要的作用，移除觸角后，幾乎失去了取食偏好[22]。除了影響取食偏好，昆蟲(chóng)也可以根據(jù)獵物釋放的信息素發(fā)現(xiàn)并找到它們，貓斑長(zhǎng)足瓢蟲(chóng)（Hippodamia convergensGuérin-Méneville）可以通過(guò)嗅覺(jué)檢測(cè)到綠桃蚜釋放的報(bào)警信息素，從而發(fā)現(xiàn)自己的獵物[23]。在尋找配偶過(guò)程中，昆蟲(chóng)更是可以利用長(zhǎng)距離或短距離的嗅覺(jué)信號(hào)來(lái)尋找配偶，雄性或雌性發(fā)出的這些嗅覺(jué)信號(hào)通常是揮發(fā)性化合物（長(zhǎng)距離或短距離性信息素）；桉樹(shù)天牛（Phoracantha semipunctataFabricius）在交配識(shí)別過(guò)程中，雄性只有用觸角與同種雌性身體接觸之后，才會(huì)嘗試與其交配[24]。蝴蝶的雄性性信息素組成的變化代表了它們的特性和年齡，比起年輕雄性，雌性更喜歡與中年雄性交配，并且信息素成分足以確定這種偏好，而其中微妙的信息存在于雄性蝴蝶的嗅覺(jué)信號(hào)中，用于性別選擇[25]。在昆蟲(chóng)的很多生命活動(dòng)中，嗅覺(jué)都作為一種主要的交流模式參與其中，并發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

1.1.2 昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)系統(tǒng)及其作用機(jī)理 昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)系統(tǒng)包括觸角和下顎須兩種嗅覺(jué)器官，它們的表面都覆蓋著感受器[26]。嗅覺(jué)感受器是昆蟲(chóng)體壁的一部分表皮特化形成的一種薄壁表皮凸起，是一個(gè)內(nèi)部中空的腔，某些感受器表皮上面分布有很多微孔[27]。氣味分子通過(guò)昆蟲(chóng)觸角的角質(zhì)層壁，經(jīng)微孔進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)，通過(guò)刺激嗅覺(jué)神經(jīng)產(chǎn)生電信號(hào)傳遞到前腦[28]，然后經(jīng)過(guò)處理，再由運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出指令，昆蟲(chóng)做出相應(yīng)的行為或者反應(yīng)[29]。在這一氣味識(shí)別和傳導(dǎo)過(guò)程中，昆蟲(chóng)嗅覺(jué)系統(tǒng)借助了很多功能蛋白的協(xié)助，主要有：氣味結(jié)合蛋白（odorant-binding proteins,OBPs）、化學(xué)感受蛋白（chemosensory proteins,CSPs）、氣味受體（olfactory receptors,ORs）、離子受體（ionotropic receptors,IRs）、感受神經(jīng)元膜蛋白（sensory neuronmembrane proteins,SNMPs）和氣味降解酶（odorant degradationenzyme,ODEs）等[30]。

OBPs 是一類(lèi)水溶性蛋白質(zhì)，可以介導(dǎo)氣味分子與嗅覺(jué)神經(jīng)元專一性結(jié)合，其中專門(mén)結(jié)合信息素的氣味結(jié)合蛋白稱為信息素結(jié)合蛋白（pheromone binding proteins,PBP）[31-32]。CSPs 是一類(lèi)分子量較小的球形可溶性分子蛋白，其表達(dá)范圍較OBPs 更寬泛，不限于嗅覺(jué)器官[30]。ORs 是一類(lèi)具有7個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)的G 蛋白偶聯(lián)受體，位于嗅覺(jué)感受細(xì)胞樹(shù)突上，可以識(shí)別外界氣味、并將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)，在昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)反應(yīng)中起到了中轉(zhuǎn)站的作用[33]。IRs 是高度分化的谷氨酸離子通道受體（ionotropic glutamate receptor，iGluR）家族中的一種，表達(dá)IRs 的神經(jīng)元能對(duì)不同氣味分子產(chǎn)生反應(yīng)；SNMPs是富集在完全變態(tài)昆蟲(chóng)觸角中的一種重要嗅覺(jué)功能蛋白，分為SNMP1 和SNMP2 兩個(gè)亞族[34]。

由于空氣中的氣味分子是疏水性分子，當(dāng)其通過(guò)擴(kuò)散作用穿過(guò)微孔進(jìn)入感受器時(shí)，氣味分子首先與OBPs 或者CSPs 結(jié)合，穿過(guò)親水性的淋巴液擴(kuò)散到嗅覺(jué)神經(jīng)元樹(shù)突表面[35]，緊接著氣味分子與ORs 或者IRs 結(jié)合，受體上多余的氣味分子被感受器淋巴腔內(nèi)的ODEs 或其它多種酶降解，快速失活，使受體保持活性，避免長(zhǎng)時(shí)間處于受刺激的狀態(tài)[36]。IRs 或ORs 將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)[37]，電信號(hào)從嗅覺(jué)神經(jīng)元的軸突傳到中腦的觸角葉，在觸角葉中嗅覺(jué)信息被編碼[38]，然后傳到前腦的蕈體和側(cè)前腦的側(cè)角，向運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出指令，于是昆蟲(chóng)產(chǎn)生特異的生理和行為反應(yīng)。

1.2 白蠟窄吉丁嗅覺(jué)研究進(jìn)展

1.2.1 白蠟窄吉丁對(duì)嗅覺(jué)的利用 關(guān)于嗅覺(jué)在EAB 生命活動(dòng)中的作用已有學(xué)者進(jìn)行了深入研究。Pureswaran等[20]進(jìn)行了EAB 感覺(jué)剝奪實(shí)驗(yàn)，用油漆涂抹EAB 的觸角，觀察嗅覺(jué)對(duì)EAB 尋找配偶和交配的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，與觸角被油漆涂抹的雌蟲(chóng)和未處理的雄蟲(chóng)的交配相比，用油漆涂抹觸角的雄蟲(chóng)與未經(jīng)處理的雌蟲(chóng)交配成功的次數(shù)更少，找到配偶所需的時(shí)間更長(zhǎng)，在交配中停留的時(shí)間更短。而且發(fā)現(xiàn)嗅覺(jué)受損的白蠟窄吉丁從未交配成功，結(jié)果表明：在短距離內(nèi)，嗅覺(jué)在EAB 尋找配偶的過(guò)程中發(fā)揮了重要的作用。為了研究受脅迫樹(shù)木對(duì)EAB 的吸引，McCullough等[39]在健康樹(shù)木和受脅迫樹(shù)木（除草劑注射、機(jī)械環(huán)割等）上設(shè)置粘帶，發(fā)現(xiàn)受脅迫樹(shù)木的粘帶上吸引的EAB 數(shù)量顯著大于健康樹(shù)木，這種受脅迫樹(shù)木可能有某種揮發(fā)性物質(zhì)被EAB 檢測(cè)到，達(dá)到了吸引的目的?？梢?jiàn)，嗅覺(jué)在EAB 交配和寄主定位過(guò)程中都起到了重要作用。

1.2.2 嗅覺(jué)相關(guān)蛋白的鑒定 EAB 嗅覺(jué)識(shí)別相關(guān)蛋白的研究還處于基因鑒定階段。在一項(xiàng)EAB 的嗅覺(jué)感受基因研究[40]中，從雌雄EAB 的觸角和腿部產(chǎn)生了16000個(gè)表達(dá)序列標(biāo)簽，鑒定出5種OBP和1種化學(xué)感受蛋白（chemosensory protein）。而在EAB 氣味處理基因鑒定的研究中，通過(guò)對(duì)觸角轉(zhuǎn)錄組的組裝、功能注釋等，最終鑒定到9個(gè)氣味結(jié)合蛋白（OBPs）、2個(gè)嗅覺(jué)受體（ORs）和1個(gè)感覺(jué)神經(jīng)元膜蛋白（SNMPs）[41]。最近，Andersson[42]基于剛解析的白蠟窄吉丁基因組，共鑒定到了47個(gè)嗅覺(jué)受體（ORs），12個(gè)氣味結(jié)合蛋白（OBPs）；最近，Shen S等[43]通過(guò)對(duì)EAB 帶觸角的頭部進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，發(fā)現(xiàn)了15個(gè)新的化學(xué)感覺(jué)相關(guān)基因，其中包括6個(gè)OBPs，9個(gè)CSPs，進(jìn)一步完善了EAB 嗅覺(jué)相關(guān)基因鑒定數(shù)據(jù)的完整度。未來(lái)，關(guān)于這些嗅覺(jué)基因功能研究有待展開(kāi)。

1.2.3 白蠟窄吉丁對(duì)信息素和寄主植物揮發(fā)物的嗅覺(jué)識(shí)別 信息素的感受是昆蟲(chóng)一項(xiàng)重要的嗅覺(jué)活動(dòng)，關(guān)于白蠟窄吉丁信息素的研究也有了一定的進(jìn)展。Bartelt 在雌性EAB 釋放物中鑒定到了一種信息素——（3Z）-十二碳烯-12-內(nèi)酯（（3Z）-dodecen-12-olide），這種內(nèi)酯在雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)中都存在，但在雌性中的含量是雄性的10 倍左右，能引起兩性的觸角反應(yīng)[43]。Lelito 比較了雄性和雌性EAB 表皮碳?xì)浠衔锏姆植?，鑒定了一種潛在的接觸信息素——3-甲基三聚烷（3-methyltricosane）[44]。在野外實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，與用溶劑清洗過(guò)的甲蟲(chóng)相比，雄蟲(chóng)更喜歡與涂有3 只甲蟲(chóng)當(dāng)量的3-甲基三聚烷的雌蟲(chóng)交配；3-甲基三聚烷存在于成熟雌性EAB（10～12 d）的角質(zhì)層中，而在雄性和未成熟的雌性中僅僅是微量存在[44]。在另一項(xiàng)研究中，分析比較了羽化期和成熟期兩個(gè)時(shí)期雌蟲(chóng)的表皮碳?xì)浠衔铮l(fā)現(xiàn)了一種雌性特異性化合物——9-甲基-戊烷（9-methyl-pentacosane），僅存在于性成熟的雌性（10～14 d）中[45]。同樣，在野外生物測(cè)定中，與用正己烷洗滌以除去表皮脂質(zhì)的雌蟲(chóng)相比，野生雄蟲(chóng)與未洗滌的雌蟲(chóng)接觸和嘗試交配的時(shí)間要多得多；而對(duì)正己烷洗滌過(guò)的雌蟲(chóng)重新用9-甲基-戊烷處理，雄蟲(chóng)與其接觸和嘗試交配的時(shí)間與未洗滌的雌蟲(chóng)無(wú)明顯差異[45]。以上這些僅存在于成熟雌蟲(chóng)的信息素，與EAB 的性成熟密切相關(guān)，可用于誘捕器開(kāi)發(fā)。

吉丁科的甲蟲(chóng)通常有較窄的寄主范圍，表明它們已經(jīng)對(duì)其特定范圍的寄主植物進(jìn)行了適應(yīng)，因此其行為會(huì)受到這些植物的物理和化學(xué)特性的影響[46]。Rodriguez-Saona 通過(guò)用EAB 取食和外施茉莉酸甲酯兩種方式處理水曲柳（F.mandshuricaRupr.），測(cè)定其植物揮發(fā)物的釋放量，與對(duì)照組相比，發(fā)現(xiàn)上述兩種方式均增加了植物揮發(fā)物的釋放量，釋放的化合物種類(lèi)一致，但是單個(gè)化合物的釋放量存在著差異；嗅覺(jué)測(cè)定發(fā)現(xiàn)，EAB 取食和用茉莉酸甲酯處理過(guò)的水曲柳釋放的揮發(fā)物，對(duì)尚未交配過(guò)的雌蟲(chóng)均具吸引力，而雄蟲(chóng)對(duì)其沒(méi)有明顯反應(yīng)，這表明雌蟲(chóng)在長(zhǎng)距離尋找寄主的過(guò)程中可能使用誘導(dǎo)揮發(fā)物[47]。研究還發(fā)現(xiàn)了至少16種來(lái)自水曲柳的揮發(fā)物對(duì)雄蟲(chóng)和雌蟲(chóng)都有觸角活性，雌性EAB 對(duì)芳樟醇（linalool）顯示出比雄蟲(chóng)更強(qiáng)烈的觸角電位（electroantennogram,EAG）反應(yīng)，雄蟲(chóng)對(duì)己醛（hexanal），（E）-2-己烯醛（（E）-2-hexenal），（Z）-3-己烯醇（（Z）-3-hexen-1-ol），3-甲基丁基醛肟（3-methyl-butylaldoxime），2-甲基丁基醛肟（2-methyl-butylaldoxime）和乙酸己酯（hexyl acetate）的反應(yīng)更大[47]。Groot[48]則在美國(guó)白蠟和美國(guó)紅梣中鑒定到8種綠葉揮發(fā)物（Green leaf volatiles，GLVs）對(duì)雄蟲(chóng)和雌蟲(chóng)都有觸角活性，這8種物質(zhì)分別是(Z)-3-己烯醛（（Z）-3-hexenal）、（E）-2-己烯醛（（E）-2-hexenal）、（Z）-3-己烯醇（（Z）-3-hexenol）、（E）-2-己烯醇（（E）-2-hexenol）、己醇（hexanol）、（Z）-3-己烯乙酸酯（（Z）-3-hexenyl acetate）、乙酸己烯酯（hexyl acetate）和己醛（hexanal）。與上述RodriguezSaona等人的研究結(jié)果類(lèi)似，雄蟲(chóng)對(duì)所有醇和醛的氣相色譜-觸角電位（gas chromatographyelectroantennogramdetection，GC-EAD）反應(yīng)要比雌-蟲(chóng)大，雌蟲(chóng)相對(duì)醋酸己酯的反應(yīng)比雄蟲(chóng)要敏感[49]。Crook 用美國(guó)白蠟的樹(shù)皮揮發(fā)物對(duì)白蠟窄吉丁進(jìn)行了電生理活性檢測(cè)，GC-EAD 分析了0 h 和24 h 后的環(huán)割白蠟樹(shù)樹(shù)皮組織樣品的頂空揮發(fā)物，結(jié)果表明后者的倍半萜烯含量升高，鑒定到的6種揮發(fā)物均引起了雄蟲(chóng)和雌蟲(chóng)的觸角反應(yīng)，分別為α-蓽澄茄烯（α-cubebene）、α-蒎烯（α-copaene）、一種倍半萜（7-epi-sesquithujene）、反式-β-石竹烯（trans-β-caryophyllene）、雅欖藍(lán)烯（eremophilene）和α-石竹烯（α-caryophyllene）[50]。無(wú)論是鑒定到的雌性EAB 釋放的信息素還是其寄主植物的綠葉揮發(fā)物，都能夠有效吸引EAB，在今后的研究中繼續(xù)探索信息素和揮發(fā)物的相互影響，利用它們達(dá)到協(xié)同增強(qiáng)的效果，可能會(huì)有效地提高誘捕效率。例如將雌性EAB 釋放的（3Z）-十二碳烯-12-內(nèi)酯和綠葉揮發(fā)物（Z）-3-己烯醇共同釋放時(shí)，會(huì)增加面板棱鏡誘捕器的野外捕獲量[51-52]。

2 視覺(jué)感受機(jī)制及其在白蠟窄吉丁中的研究進(jìn)展

2.1 昆蟲(chóng)的視覺(jué)

2.1.1 昆蟲(chóng)對(duì)視覺(jué)的利用 相比昆蟲(chóng)嗅覺(jué)，人們對(duì)昆蟲(chóng)視覺(jué)部分的研究關(guān)注度較少，因此對(duì)視覺(jué)在昆蟲(chóng)寄主定位、交配產(chǎn)卵等重要生命活動(dòng)中的作用有所忽視。昆蟲(chóng)的視覺(jué)在其生存和繁衍中同樣具有不可或缺的作用。有研究表明，很多植食性昆蟲(chóng)具有利用視覺(jué)區(qū)分寄主植物的能力[15]。例如有一種蝴蝶的跗節(jié)觸碰到一株植物并認(rèn)出它是寄主時(shí)，會(huì)在這株植物的上空盤(pán)旋，依靠視覺(jué)來(lái)“檢查”這株植物上是否有同類(lèi)產(chǎn)的卵塊，最后會(huì)趨向于選擇未被產(chǎn)卵的寄主植物進(jìn)行產(chǎn)卵[16]。除此之外，在尋找寄主時(shí)，Reeves 發(fā)現(xiàn)有一種象甲（Euhrychiopsis leconteiDietz）可以通過(guò)識(shí)別寄主植物的形狀來(lái)進(jìn)行取食[17]。昆蟲(chóng)不僅可以依靠視覺(jué)完成對(duì)寄主植物的定位和識(shí)別，它們還可以辨別各種植物不同的光譜學(xué)特性并識(shí)別出其中微小的差異[18]。另外，在與配偶進(jìn)行身體接觸之前，昆蟲(chóng)會(huì)利用視覺(jué)信號(hào)來(lái)定位潛在的配偶。在近距離內(nèi)，雄性的眉斑并脊天牛（Glenea cantorFabricius）結(jié)合化學(xué)和視覺(jué)信號(hào)實(shí)現(xiàn)對(duì)配偶的識(shí)別和定位[19]。

2.1.2 昆蟲(chóng)的視覺(jué)系統(tǒng)及視覺(jué)感受機(jī)制 昆蟲(chóng)視覺(jué)系統(tǒng)的感光波段是253～700 nm，其視覺(jué)器包括單眼和復(fù)眼；復(fù)眼位于昆蟲(chóng)頭部?jī)蓚?cè)，在結(jié)構(gòu)上，昆蟲(chóng)的復(fù)眼與人類(lèi)的晶狀體眼有明顯的不同，復(fù)眼是由許許多多的小眼以曲面陣列的形式組成的，具有質(zhì)量輕、視場(chǎng)大以及靈敏度高的特點(diǎn)[53]。小眼作為復(fù)眼的結(jié)構(gòu)單位，多呈六角形，由傳遞聚集光波的集光器和感受光波能量并產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)的感光器2 部分組成；單眼分為背單眼和側(cè)單眼[54]。昆蟲(chóng)的視覺(jué)器官對(duì)物體的形狀、大小、顏色具有分辨能力，當(dāng)感受到光刺激后，其感覺(jué)細(xì)胞中的色素可以對(duì)253～700 nm 的光譜產(chǎn)生動(dòng)作電位，動(dòng)作電位沿著感覺(jué)器官的樹(shù)突傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，引起神經(jīng)纖維產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)，進(jìn)而引起昆蟲(chóng)的視覺(jué)反應(yīng)[55]。視蛋白（opsin）是一種在昆蟲(chóng)中廣泛存在的重要感光物質(zhì)，也是動(dòng)物復(fù)雜視覺(jué)系統(tǒng)中的重要蛋白分子[56-57]。發(fā)色團(tuán)與視蛋白跨膜域結(jié)合形成視色素[58]，不同視色素的吸收光譜范圍不同[59-60]，這決定了昆蟲(chóng)對(duì)光譜的敏感性[61]。昆蟲(chóng)的視蛋白根據(jù)是否參與視覺(jué)成像可以分為兩大類(lèi)：視覺(jué)蛋白和非視覺(jué)蛋白[62]。根據(jù)視覺(jué)蛋白感受光譜視覺(jué)范圍的不同，可將其分為3 類(lèi)：長(zhǎng)光波視蛋白（long-wavelengthsensitive opsin,LWS-opsin），短光波視蛋白（shortwavelength-sensitive opsin,SWS-opsin）和紫外光視蛋白（ultraviolet sensitive opsin,UVS-opsin），關(guān)于非視覺(jué)蛋白的研究較少，目前主要集中在一些模式昆蟲(chóng)的研究中；昆蟲(chóng)視蛋白主要在復(fù)眼中表達(dá)，集中表達(dá)在光感受細(xì)胞中，也有少數(shù)視蛋白基因在昆蟲(chóng)的單眼、體壁、大腦等組織中表達(dá)[50]。

2.2 白蠟窄吉丁視覺(jué)研究進(jìn)展

2.2.1 白蠟窄吉丁對(duì)視覺(jué)的利用 人們很早就猜測(cè)視覺(jué)在昆蟲(chóng)尋找配偶的過(guò)程中很重要[63]，對(duì)于白蠟窄吉丁來(lái)說(shuō)也不例外。有研究表明，一旦靠近或者位于寄主樹(shù)上，雄性EAB 主要利用視覺(jué)信號(hào)來(lái)定位同伴。在野外，雄性EAB 在樹(shù)木中飛行來(lái)尋找配偶，Lelito等將死的雌性和雄性EAB 成蟲(chóng)固定在樹(shù)上，并將它們隨機(jī)設(shè)置為3種姿勢(shì)：鞘翅緊閉、后翅隱藏；鞘翅張開(kāi)30°，后翅張開(kāi)45°；鞘翅和后翅均張開(kāi)90°；然后觀察飛行的雄性EAB與它們嘗試交配的情況，發(fā)現(xiàn)雄蟲(chóng)總會(huì)被鞘翅閉合、后翅隱藏的EAB 吸引，這說(shuō)明雄性通過(guò)視覺(jué)信號(hào)尋找潛在的配偶[64]。分別用黃色和藍(lán)色粘卡、上面固定有死的雄性EAB 并噴有粘合劑的白蠟樹(shù)葉子作為視覺(jué)誘餌，來(lái)捕捉野生的EAB，結(jié)果表明白蠟樹(shù)葉子制成的誘捕器在野外更為有效地捕獲了雄蟲(chóng)；無(wú)論是在高蟲(chóng)口密度地區(qū)還是低蟲(chóng)口密度地區(qū)，都可以捕獲到雄性EAB[65]，這進(jìn)一步表明EAB在求偶過(guò)程中對(duì)視覺(jué)信號(hào)的依賴。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，不論EAB 的種群密度如何，當(dāng)將誘捕器放置于樹(shù)上更高的位置時(shí)，能捕獲到更多的雄性；使用粘葉誘捕器捕獲EAB 的方法可以在活動(dòng)飛行期間“實(shí)時(shí)”檢測(cè)和監(jiān)測(cè)EAB 成蟲(chóng)的數(shù)量，而不是在成蟲(chóng)飛行和侵染后的秋冬季定位幼蟲(chóng)的坑道[65]。

2.2.2 白蠟窄吉丁視覺(jué)相關(guān)蛋白的研究 大多數(shù)生理研究認(rèn)為，鞘翅類(lèi)昆蟲(chóng)眼的短光波視蛋白缺失，僅僅檢測(cè)其在紫外光和長(zhǎng)波光下的敏感性，但也有少數(shù)研究證明，鞘翅目一些種類(lèi)的昆蟲(chóng)中存在3～5個(gè)峰光譜敏感點(diǎn)。Crook 檢查了白蠟窄吉丁的視網(wǎng)膜敏感性，在300～700 nm 范圍內(nèi)的不同波長(zhǎng)下，對(duì)雄性和雌性的暗適應(yīng)復(fù)眼測(cè)量視網(wǎng)膜電圖（Electroretinogram，ERG），發(fā)現(xiàn)其存在多種光感受器[66]。光譜敏感性曲線顯示出雄性和雌性白蠟窄吉丁在340 nm（紫外線范圍），420～430 nm（紫光）和460 nm（藍(lán)光）處均顯示出靈敏度峰值；在可見(jiàn)光譜的綠色范圍內(nèi)，雄性似乎在540～560 nm之間最敏感，而雌性則在540 nm 處顯示出峰值；在紅色可見(jiàn)光范圍內(nèi)，觀察到的兩性之間視網(wǎng)膜敏感性的差異最明顯，雌蟲(chóng)對(duì)640、650 和670 nm 的敏感度明顯高于雄蟲(chóng)[66]。盡管上述的生理學(xué)研究表明，白蠟窄吉丁對(duì)短波光有敏感性，但是Lord[67]對(duì)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類(lèi)分析，并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)SWS 視蛋白，只鑒定到了2種UWS 視蛋白和3種LWS視蛋白，另外在雄性白蠟窄吉丁中，還檢測(cè)到部分LWS 視蛋白的第三拷貝[67]。

2.2.3 光波誘蟲(chóng)燈對(duì)白蠟窄吉丁的誘捕作用實(shí)例有研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)視覺(jué)的利用在捕獲吉丁蟲(chóng)，特別是捕獲白蠟窄吉丁中扮演著重要的角色[68]。目前對(duì)害蟲(chóng)誘捕器顏色、視覺(jué)信號(hào)、形狀和誘捕位置等方面的研究取得了良好的進(jìn)展，有效的誘捕和誘捕方法已被廣泛應(yīng)用[69]。最初的試驗(yàn)表明，紫色誘捕器對(duì)大量的吉丁蟲(chóng)具有吸引力，其中包括白蠟窄吉丁[69-70]；誘捕研究表明，反射率（亮度）中程范圍（22%～67%）的綠色誘捕器和涂上陰影的紫色誘捕器對(duì)EAB 最有吸引力[71-72]。而在Crook 的進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)在樹(shù)冠中部（大約13 m 高）放置綠色和紫色處理的誘捕器，綠色誘捕器誘捕到的成蟲(chóng)顯著高于紫色誘捕器[66]，所以作者提出綠色誘捕器可以用于檢測(cè)早期的白蠟窄吉丁種群。無(wú)獨(dú)有偶，Petrice等人通過(guò)測(cè)試不同顏色和類(lèi)型的粘性誘捕器對(duì)窄吉丁屬和其他鞘翅目昆蟲(chóng)的誘捕效果，發(fā)現(xiàn)涂有昆蟲(chóng)誘捕膠的綠色（峰值反射率：530～536 nm，57.6%）波紋塑料粘性誘捕器是捕捉大多數(shù)窄吉丁屬昆蟲(chóng)的最有效的誘捕器[73]。Poland等比較了綠色冠層誘捕器、紫色冠層誘捕器、綠色雙層誘捕器和紫色雙層誘捕器的誘捕效果，總體來(lái)說(shuō)，在雙層誘捕器上捕獲的雌雄蟲(chóng)均多于冠層誘捕器，而紫色誘捕器捕獲的雌雄蟲(chóng)均多于綠色誘捕器[74]。綜上，我們不難發(fā)現(xiàn)，綠色和紫色誘捕器對(duì)白蠟窄吉丁的誘捕效果比較理想，也是目前為止EAB 誘捕器最常用到的顏色；在樹(shù)冠下部約1.5 m 處，紫色誘捕器效果更好，而在樹(shù)冠中部（大約13 m 高），綠色誘捕器誘捕的效果更佳[73]。

3 展望

白蠟窄吉丁是一種重要的國(guó)際性檢疫害蟲(chóng)，由于其隱蔽的取食行為、寄主樹(shù)受害癥狀的延遲和誘捕系統(tǒng)敏感性的缺乏，使EAB 的管理成為一項(xiàng)具有挑戰(zhàn)性的任務(wù)[48]，自其暴發(fā)成災(zāi)以來(lái)，國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者都對(duì)其進(jìn)行了研究，人們對(duì)其形態(tài)特征，生活史也有了一定的了解，但是目前還缺乏有效的防治手段。

目前對(duì)白蠟窄吉丁嗅覺(jué)系統(tǒng)研究大部分集中于嗅覺(jué)行為實(shí)驗(yàn)，也鑒定到了一些可以引起EAB 觸角活性的接觸信息素和寄主揮發(fā)物，EAB 視覺(jué)方面的研究主要停留在行為觀察實(shí)驗(yàn)以及利用色板誘捕成蟲(chóng)的階段，少數(shù)研究鑒定到了EAB 視蛋白。雖然對(duì)EAB 嗅覺(jué)和視覺(jué)的研究已經(jīng)有了很大的進(jìn)步，但仍然有很多未知的領(lǐng)域等待人們?nèi)ヌ剿鳌＠缙湫嵊X(jué)識(shí)別相關(guān)蛋白的功能研究還十分缺乏，嗅覺(jué)識(shí)別分子機(jī)制方面的研究幾乎沒(méi)有，更缺乏通過(guò)干擾嗅覺(jué)表達(dá)減少害蟲(chóng)數(shù)量的嘗試。而視覺(jué)研究方面，對(duì)于視覺(jué)識(shí)別機(jī)制、視蛋白的結(jié)構(gòu)和功能、視覺(jué)基因的鑒定和功能注釋等等都未展開(kāi)。除此以外，對(duì)于已經(jīng)鑒定到的嗅覺(jué)視覺(jué)相關(guān)蛋白，可進(jìn)一步研究不同蛋白之間的相互作用，或嘗試?yán)梅肿邮侄巫钄嗟鞍缀铣蓙?lái)達(dá)到干擾其交配的目的。雌性EAB 釋放的信息素和綠葉揮發(fā)物的鑒定已被用于制作引誘劑，但是這兩類(lèi)物質(zhì)共同作為引誘劑是不是就是簡(jiǎn)單的協(xié)同增效的作用還有待于進(jìn)一步的研究，如果能最大限度的增大它們混合后對(duì)EAB的吸引，再將其與高效的紫色或綠色色板結(jié)合，這將大大增加誘捕器的誘捕效率。

視覺(jué)刺激是影響玻璃葉蟬（Homalodisca coagulata）選擇寄主的主要因素，而寄主的氣味主要是對(duì)視覺(jué)檢測(cè)的結(jié)果起到輔助增強(qiáng)的作用[75]。植食性昆蟲(chóng)在尋找寄主、取食、棲息的過(guò)程中視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)和觸覺(jué)都發(fā)揮著不同的作用[54]。昆蟲(chóng)利用感覺(jué)器官完成各種生命活動(dòng)的過(guò)程十分復(fù)雜，各種感覺(jué)系統(tǒng)之間還可能相互關(guān)聯(lián)協(xié)作，單獨(dú)研究某一種感覺(jué)器官對(duì)其取食、交配、產(chǎn)卵等生命活動(dòng)的影響具有一定的局限性，因此探索嗅覺(jué)和視覺(jué)之間的相互作用機(jī)制尤為重要。例如在搜尋食物的過(guò)程中，果蠅根據(jù)視覺(jué)信號(hào)選擇著陸地點(diǎn)，著陸之后也會(huì)利用視覺(jué)信號(hào)保持正確的前進(jìn)方向，而嗅覺(jué)氣味可以使得果蠅定向地飛向氣味源，增加其飛行動(dòng)力，視覺(jué)和嗅覺(jué)信號(hào)的協(xié)同作用大大增加了果蠅定位食物的準(zhǔn)確率[76]。昆蟲(chóng)各個(gè)時(shí)期、各個(gè)階段的生理和行為活動(dòng)的完成，都是多種感覺(jué)器官共同參與的結(jié)果。鑒于嗅覺(jué)和視覺(jué)系統(tǒng)在白蠟窄吉丁交配產(chǎn)卵和寄主定位過(guò)程中的重要作用，在今后研究中，我們可以進(jìn)一步探索嗅覺(jué)和視覺(jué)在EAB 各項(xiàng)生命活動(dòng)中的交互作用。比如在覓食的過(guò)程中，EAB對(duì)嗅覺(jué)和視覺(jué)的利用是否有偏重，又是否像鱗翅目昆蟲(chóng)一樣有視覺(jué)學(xué)習(xí)能力；通過(guò)行為觀測(cè)實(shí)驗(yàn)和做觸角電位實(shí)驗(yàn)的結(jié)果驗(yàn)證EAB 對(duì)嗅覺(jué)的利用；這些研究可能十分有助于我們闡明其兩性交配和寄主定位機(jī)制，并進(jìn)一步開(kāi)發(fā)該害蟲(chóng)高效、新型環(huán)保的防治技術(shù)。