浙江蒼南沿浦灣秋茄人工林早期生長特征研究

來洪運，王詠雪，章翊涵，梁海，俞松立，章凱，張麗源，水柏年＊

(1.浙江海洋大學水產學院，浙江 舟山 316000；2.臺州市海洋環境監測中心，浙江 臺州 318000；3.臺州市污染防治工程技術中心，浙江 臺州 318000；4.浙江省第十一地質大隊，浙江 溫州 325000)

紅樹林是生長在沿海潮間帶的木本植物群落，是陸海生態過渡帶特有的濕地生態系統，在維持海灣河口生態系統的穩定和平衡中起著不可替代的作用[1]，具有重要的生態服務功能和生態特性，在保障沿海生態安全和生物多樣性保護等方面有著舉足輕重的地位[2]。多去的50年，大規模的圍海造田、亂砍濫伐、圍塘養殖使中國紅樹林面積銳減、林分退化、質量下降[3-4]。盡管國家采取了一定措施，城市化進程、港口碼頭及開發區的建設，使中國的紅樹林又一次遭到破壞[5]，近30年來，隨著人們對紅樹林重視程度的提高，直接的破壞已鮮有發生，但紅樹林依舊受到不同程度的威脅[4]，保護和恢復紅樹林刻不容緩。特別是近年來，各級政府日益重視紅樹林濕地，將其納入沿海防護林體系，有力地促進了我國紅樹林的恢復和科學管理[4]。保護紅樹林需要了解紅樹植株的形態特征和生長規律，其物理參數，如株高和地徑是紅樹植物的生長、物候和死亡必不可少的重要特征[6]。株高和地徑間有很高的相關性，簡單、準確的株高地徑模型有利于株高的準確估算，根據林分直徑和株高的頻率分布構建林分直徑和株高的概率分布模型十分必要[7-8]。

目前，國外許多學者對紅樹林研究多集中在紅樹林恢復問題[9-11]、紅樹林系統結構和相關的生態學問題[12-13]、紅樹林中的動物[14]、紅樹林植被對養分沉積的影響[15]；McMillan[16]評估了環境因素對德克薩斯州中部海岸紅樹林幼苗生長的影響，結果表明，鹽度不是限制幼苗生長的主要因素，潮流均會抑制根和幼苗的發育，一定的水深可以促進根系的擴展，高溫對無莖幼苗具有致命性。國內研究者對熱帶地區的紅樹林研究較多，主要有廖寶文等[17]對紅樹植物海桑(Sonneratia caseolaris(L.) Engler)采種期、播種與育苗技術、幼苗生長規律及其與主要環境因子的關系進行研究；王佳燕[18]研究了海南東寨港5種紅樹植物主要生長特征因子間的關系，建立了5種樹種的株高與地徑的多元線性回歸模型；梁士楚[19]研究了廣西英羅灣紅樹植物幼苗的生長，擬合了幼苗主要形態因子的回歸模型；李娜等[20]研究了廣東省常見紅樹植物株高與胸徑（或地徑）之間的相關關系，建立了適用于廣東省內的紅樹林株高與胸徑（或地徑）關系模型；鐘曉青等[21]對福田紅樹林桐花樹(Aegiceras corniculatum(L.) Blanco)和秋茄（Kandelia candel(L.) Druce）的生長特征研究顯示，2 樹種有很長的成熟和衰老期。國內對北緣區秋茄的生長特征研究相對較少，主要包括秋茄的抗寒性能和秋茄林營建關鍵技術等，郭菊蘭等[22]研究了低溫脅迫對秋茄幼苗光合作用和葉綠素熒光參數的影響及秋茄幼苗對低溫脅迫的防御機制，為抗寒性紅樹植物種的選育、引種提供了參考；許加意[23]在溫州市蒼南縣鰲江口灘涂地進行了秋茄造林試驗，探討了浙南地區秋茄紅樹林的營建技術；國內對北緣紅樹林株高與地徑關系模式的研究還未見報道。

多年來，沿浦灣灘涂濕地生態系統因過度開發利用而呈退化趨勢，物種多樣性下降，大型底棲動物的密度和生物量下降，養殖病害頻發，效益下降。國家海洋局“十三五”規劃把沿浦灣納入規劃修復的50個小海灣之一。鑒于此，蒼南縣人民政府從2014年開始規劃建設沿浦灣秋茄林，到2019年已經建成秋茄林0.67 km2，長勢良好。沿浦灣省級海洋公園選劃在即，開展北緣區人工栽培秋茄生長特征研究，以期為沿浦灣及其附近灘涂秋茄林建設、保護和經營管理提供技術指導。

1 研究區域概況

沿浦灣位于溫州市蒼南縣最南端沿浦鎮（27.20° N、120.45° E），灣口東起霞關鎮，西至虎頭鼻，寬約3 000 m，內延伸6 000 m，面積19.235 km2，平均水深2 m；亞熱帶海洋性季風氣候區，根據查詢蒼南縣氣象臺多年統計資料，該區多年平均氣溫18.2℃，歷史最冷月（1月）平均氣溫7.9℃，累年極端最低氣溫?2.2℃（1973年12月25 日）。下在河、沿浦河和嶺尾河淡水注入，底質以軟泥粉砂為主，年日照時數1 672.9～1 866.8 h，年平均無霜期274 d[24]。

2 研究方法

2.1 調查方法

研究對象為栽培于浙江蒼南沿浦灣的人工秋茄樹，分別引種自福建九龍江、云霄和廣東深圳3個種源的秋茄幼苗，種源地概況見表1。根據沿浦灣的實際情況將秋茄林區分為4個區域，依次為向陸林區、中間林區、向海林區和互花米草(Spartina alternifloraLoisel.)區，共布設7 塊樣地（A～G）(圖1)，其中，A、B、C、D、E 為福建九龍江紅樹林保護區種源，以下簡稱“九龍江”，F 樣地為福建云霄種源，以下簡稱“云霄”，G 樣地種源來自廣東深圳福田國家紅樹林保護區，以下簡稱“深圳”。A、F、G 樣地離堤岸約50 m，作為向陸林區樣地；B 樣地離堤岸約150 m 處，作為比鄰潮溝的中間林區樣地；C 樣地離堤岸約150 m 處，作為中間林區樣地；D 樣地離秋茄林區外緣約50 m 處，作為向海林區的樣地；E 樣地離岸約50 m 處，作為原互花米草清除后種植秋茄的樣地。蒼南縣沿浦灣紅樹林種植采用國家標準《紅樹林建設技術規程》[25]、《困難立地紅樹林造林技術規程》[26]和浙江省地方標準《紅樹林造林技術規程》[27]，基于數據統計和沿浦灣秋茄的栽種密度要求設置樣地為3 m×3 m，采用標志樁法[28]分別在每個樣地的4個角垂直插入4 根長約2.0 m 的標志毛竹樁框定樣地位置，監測沖淤動態以修正株高和地徑的生長量。

圖1 沿浦灣秋茄調查樣地分布Fig.1 Distribution of survey plots of Kandelia candel in Yanpu Bay

表1 3個秋茄種源地位置、氣候與日照概況Table 1 Basic conditions of location,climate and sunshine of 3 Kandelia candel provenances

從2017年秋季至2019年秋季定期定點監測沖淤動態和秋茄的株高、地徑和葉片數量；現場測定標志樁暴露在灘面以上的高度，統計4個標志樁露灘高度平均值(M0)，之后再同樣測定并計算4個標志樁頂端距灘面垂直距離的平均值(Mx)，M0與Mx的差值即為該時段的沖淤變化值，正值為淤積，負值表示沖刷[29]。株高和地徑用皮尺實測，精確到0.1 cm。

2.2 數據處理

2.2.1 株高與地徑還原計算 以灘涂淤積為例（圖2），樹干自上而下沿中心線剖開后擬看成一個三角形，Y1和X1表示試驗開始第1 次即2017年秋季測量的株高和地徑，Y2和X2表示后次即2017年冬季、2018年春夏秋冬4 季和2019年春秋2 季測量的株高和地徑，h表示季節間段的淤積量，Y和X表示后次實際株高和地徑，其計算公式如下：

圖2 秋茄株高、地徑及剖面圖Fig.2 The height,ground diameter of Kandelia candel and its profile

2.2.2 回歸分析 通過Excel 2019 作出株高與地徑的散點圖，其次參照表2 中的模型，利用IBM SPSS 24.0 軟件進行株高與地徑、葉片數的二元線性和非線性回歸分析及株高與地徑的一元線性和非線性回歸分析，得到各模型的參數a、b、c、d，根據模型的置信度（P值）、決定系數（R2）或均方（MS）來判斷得出最佳生長模型。

調查所得數據采用Excel 2019 和IBM SPSS24.0軟件進行相關性分析。

3 結果與分析

3.1 沖淤特征

由表3 可知：2017—2019年8個季節時段的7個樣地季節間段呈現沖刷或淤積特征，總體上淤積重于沖刷；2017年秋季至冬季，7個樣地中只有D、E 2個樣地處于沖刷狀態，其余5個樣地均處于淤積狀態；2018年夏季至秋季，7個樣地中只有F、G 2個樣地處于沖刷狀態，其余5個樣地均處于淤積狀態，且A 樣地淤積最嚴重（10.53 cm）；2019年春季至秋季，7個樣地中只有B 樣地處于沖刷狀態，其余6個樣地均處于淤積狀態。

表3 沿浦灣2017 至2019年7個樣地在8個季節間段的沖淤情況Table 3 Erosion and deposition of seven plots during the eight seasons in Yanpu Bay from 2017 to 2019 cm

3.2 秋茄株高和地徑增長量變化

由表4、5 可知：2017年秋至2019年秋，株高、地徑的增量變化趨勢一致，秋茄株高在秋冬季節間生長較緩，春夏季生長最快；在7個樣地中，除A、E 樣地外，F 樣地的株高和地徑的總增長量最大，C 樣地次之。

3.3 秋茄株高與地徑、葉片數回歸模型

以福建九龍江5個樣地調查的秋茄株高(Y)、地徑(X1)、葉片數(X2)數據進行回歸模型分析，株高(Y)與地徑(X1)、葉片數(X2)的二元線性回歸模型為Y=a+bX1+cX2，二元非線性回歸模型為Y=a+bX1+cX2d。由表6 可知：建立的秋茄二元線性回歸模型為Y= ?2.941 + 26.785X1+ 0.047X2，擬合度最高(R2= 0.872)，置信水平達極顯著(P<0.01)，用于計算秋茄株高的結果較可靠；二元非線性模型為Y= ?356.815 + 26.396X1+ 340.407X20.01，均方為0.875，此模型估算秋茄株高結果較可靠。

表5 2017年秋季至2019年秋季7個樣地秋茄地徑季節間段增長量Table 5 Seasonal growth of ground diameter of Kandelia candel in seven plots from autumn of 2017 to autumn of 2019 cm

表6 回歸模型方差分析及參數擬合結果Table 6 Regression model analysis of variance and parameter fitting results

3.4 秋茄株高與地徑回歸模型

由圖3 可知：秋茄生長早期，在一定地徑（5 cm）范圍內，秋茄株高隨著地徑的增大而增高。由表7 可知：5種線性回歸模型中，模型Y= ?48.961 +89.203X1?23.88X12+ 2.548X13（R2= 0.941，P<0.01）對秋茄株高（Y）與地徑（X1）的關系擬合效果最佳，可采用該模型揭示株高與地徑的關系。由表8 可知：5種非線性回歸模型中，只有模型Y= 289.888X1/(X1+ 8.913)置信水平達極顯著（P<0.0001），擬合程度較高，可揭示株高與地徑的關系。

表7 福建九龍江種源秋茄株高與地徑各線性模型擬合結果Table 7 Fitting results of linear models for height and ground diameter height of Kandelia candel from Jiulongjiang,Fujian

表8 福建九龍江種源秋茄株高與地徑各非線性模型擬合結果Table 8 Fitting results of non-linear models for height and ground diameter height of Kandelia candel from Jiulongjiang,Fujian

圖3 福建九龍江種源秋茄的株高與地徑散點圖Fig.3 Scatter plot of height and ground diameter of Kandelia candel from Jiulongjiang,Fujian

3.5 回歸模型的精度檢驗

對秋茄株高、地徑和葉片數數據進行分析，得到株高（Y）與地徑（X1）、葉片數（X2）的二元線性回歸模型Y= ?2.941 + 26.785X1+ 0.047X2、二元非線性回歸模型Y= ?356.815 + 26.396X1+340.407X20.01；株高（Y）與地徑（X1）的一元線性回歸模型Y= ?48.961 + 89.203X1? 23.88X12+2.548X13、非線性回歸模 型Y= 289.888X1/(X1+8.913)。為了檢驗各回歸模型的精度，另隨機抽取了各個樣地20株秋茄的株高、地徑和葉片數，并代入各回歸模型，計算各回歸模型的精度。由表9 可知：沿浦灣秋茄株高與地徑、葉片數的二元非線性回歸模型的精度低于90%，其他3個回歸模型的精度均大于95%，估計精度較高。

表9 回歸模型的估計精度Table 9 Estimation accuracy of regression model

3.6 7個樣地的秋茄生長差異性

由表10～12 可知：樣地F 的平均株高、平均地徑、平均葉片數最大，依次為79.90 cm、4.39 cm、84.38 片。樣地A 的平均株高、平均地徑、平均葉片數與樣地D、E、F、G 的均差異顯著，與樣地B、C 的均差異不顯著；樣地B 的平均株高、平均葉片數與樣地C、E、F、G 的均差異顯著，與樣地D 差異不顯著，平均地徑與樣地C 的差異極顯著，與樣地E、F、G 的均差異顯著，與樣地D 的差異不顯著；樣地C 的平均株高、平均地徑、平均葉片數與樣地E、F、G 的均差異顯著，與樣地D 差異不顯著；樣地D 的平均株高、平均地徑、平均葉片數與E、F、G 的均差異顯著；樣地E 的平均株高與樣地F 的差異極顯著，與樣地G 的差異顯著，平均地徑、平均葉片數與樣地F、G 的均差異極顯著；樣地F 的平均株高、平均地徑與樣地G 的差異極顯著，平均葉片數與樣地G 的差異顯著。

表10 7個樣地秋茄株高多重比較Table 10 Multiple comparison of Kandelia candel height in 7 plots

4 討論

4.1 林區濕地沖淤特征

研究證明，長有紅樹植被附近的岸灘泥沙在穩定常規的波浪潮汐作用下，成淤積狀況[33]。2017年秋季至2019年秋季沿浦灣秋茄林區7個樣地及附近區塊總體呈沖刷與淤積交替變化的特征，沖淤不穩定但總體仍然呈淤積重于沖刷狀態。2017年秋季至冬季，7個樣地中只有樣地D、E 2個樣地呈沖刷狀態，其余5個樣地均呈淤積狀態。究其原因，這可能是秋茄尚處于早期生長階段，林區各區塊濕地沖淤不平衡所致。2018年夏季至秋季，7個樣地呈沖淤顯著不平衡特征，即樣地F、G 2個樣地呈沖刷狀態，其余5個樣地均呈淤積狀態，尤其是A 樣地淤積高達10.53 cm，這可能是2018年“瑪利亞”臺風在福建霞浦登陸，嚴重影響蒼南沿浦灣，強臺風引發的強大水動力搬運淤泥及流場分布特征導致的極端不平衡分布，因為臺風期間，動力作用加強，可在短時間內引起大量泥沙運動，在局部產生沖刷或淤積[34-36]。

表11 7個樣地秋茄各樣地地徑多重比較Table 11 Multiple comparison of Kandelia candel ground diameter in 7 plots

表12 7個樣地秋茄各樣地葉片數多重比較Table 12 Multiple comparison of Kandelia candel leaf number in 7 plots

4.2 秋茄生長模型

本研究以引種福建九龍江的5個樣地秋茄植株為例，研究得出株高（Y）與地徑（X1）、葉片數（X2）的二元線性回歸模型為Y= ?2.941 +26.785X1+ 0.047X2，非線性回歸模型為Y= ?356.815 +26.396X1+ 340.407X20.01；株高（Y）與地徑（X1）的一元線性回歸模型（Y= ?48.961 + 89.203X1-23.88X12+ 2.548X13）比非線性回歸模型（Y=289.888X1/(X1+ 8.913)）擬合效果好，這與李娜等[24]對廣東省沿岸8個紅樹林代表性區域的11種紅樹植物生長因子之間的關系研究結果相同。顯著性檢驗的P值均小于0.01，說明模型的統計學意義非常顯著；精度檢驗中二元非線性回歸模型的精度低于90%，其他3個回歸模型的精度均大于95%，說明模型估計精度較高，表明回歸模型是可信的，適于估測其株高。因此，本文采用的株高和地徑還原計算方法是可信的；浙江蒼南的亞熱帶氣候差異對秋茄株高與地徑、葉片數關系回歸的影響很小，以往學者提出株高回歸模型對浙南地區秋茄依然適用，也一定程度表明在溫州引種福建九龍江的秋茄是可行的。

4.3 不同樣地秋茄生長差異

云霄種源樣地的秋茄平均株高、地徑和葉片數均比深圳的大，表明云霄種源較適合引種在沿浦灣，這可能是云霄地理位置及氣候比深圳更接近沿浦灣所致。

向陸樣地A 的平均株高、地徑和葉片數比向海樣地D 的大，且2個樣地間的株高、地徑和葉片數均差異顯著，這可能是樣地D 受到潮水脅迫和藤壺等污損生物的影響較大，秋茄生長受較大影響所致，這與郭欣等[37]的研究結論一致；非潮溝邊的樣地C 較比鄰潮溝的中間林區樣地B 的秋茄生長好，2個樣地的地徑差異極顯著，這可能由于生境不同，即樣地B 比鄰潮溝受到波浪的影響比樣地C 的大，這與成家隆等[38]研究水東灣紅樹林不同生長位置生長存在差異的結論相似；互花米草區的樣地E 比向陸林區樣地A 的秋茄生長差，與樣地A 的株高、地徑和葉片數均差異顯著，雖然這2個樣地離岸距離幾乎相同，但樣地E 部分互花米草發達的根系尚未完全腐爛，生境較干硬，從而影響秋茄扎根生長，而樣地A 秋茄栽種前不存在互花米草，生境比樣地E 差異大，這導致了2個樣地秋茄生長的顯著差異；另外，樣地E 秋茄存活生長的同時部分互花米草依然復活入侵，與秋茄爭奪生存空間、養分等，從而影響秋茄的存活生長。池方河等[39]研究得出，不割除互花米草的試驗地，秋茄保存率為0；另有研究發現，互花米草的浸提液具有化感作用，可以使其在入侵過程中更有競爭力[40-41]，這也可能影響樣地E 秋茄的存活生長。

5 結論

秋茄宜林地選劃應選擇在水動力較弱的灘涂，潮溝邊緣造林需適當生境改造，減小潮流的沖擊；互花米草區栽種前除多輪清除互花米草外，還應考慮其浸提液具有的化感作用，以清除互花米草較長時間后再栽種秋茄為宜；在向海林區邊緣造林時做好防護設施，減小潮水脅迫和藤壺等污損生物的影響；種苗采購應選擇與擬栽種秋茄氣候較接近的種源地；在秋茄管護過程中要及時清除互花米草等雜草與各種垃圾，做好大潮汛、臺風、寒害及病蟲害的監測和管理。