新疆野果林的新害蟲
——杏樹鬃球蚧（半翅目：蚧總科：蚧科）

王玉麗，呂昭智，令狐偉，高桂珍*

(1.新疆農業大學林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052；2.青島農業大學植物醫學學院，山東 青島 266109)

新疆天山野果林有豐富的果樹種質資源基因[1]。其中，野杏（Armeniaca vulgarisLamarck）是主要的資源樹種之一，被認為是世界栽培杏的原生起源種群[2]。野杏對當地生態環境健康、生物多樣性維持具有重要作用，對林果業持續發展、旅游產業等具有重要經濟價值[3-4]。然而，2019 年一種介殼蟲在新疆天山野果林暴發成災，大量野杏樹受到危害，且危害呈擴散趨勢。野杏受害后樹冠枝條干枯，樹勢衰弱，受害嚴重時甚至導致整株死亡，此種介殼蟲對整個野杏群落的生存構成重大威脅。

經北京林業大學武三安教授鑒定，野果林中為害野杏的介殼蟲為杏樹鬃球蚧（又名杏球蚧、圓球蠟 蚧）（Sphaerolecanium prunastriBoyer de Fonscolombe），其隸屬于半翅目（Hemiptera）蚧總科（Coccoidea）蚧科（Coccidae）鬃球蚧屬（Sphaerolecanium）。該蚧產于古北區的亞熱帶地區[5]，目前在土耳其、俄羅斯[6]、比利時、美國[5]等多個國家均有分布，在我國主要分布在遼寧、河北、山東[7]及陜西[8]等地區。杏樹鬃球蚧是多食性昆蟲，其寄主包括番杏科（Aizoaceae）[9]、桑科（Moraceae）[10]、禾本科（Poaceae）[11]、鼠李科（Rhamnaceae）[12]及薔薇科（Rosaceae）[13]，這給植物資源豐富的野果林帶來巨大的潛在威脅。目前，在我國杏樹鬃球蚧尚未見系統研究報道。本研究于2019—2020 年通過室內觀察和田間調查相結合，對杏樹鬃球蚧的形態特征及生物學特性進行系統研究，旨在明確該蟲的薄弱環節，以期為它的綜合防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

杏樹鬃球蚧采自新疆鞏留縣的野杏分布區（43°14′51.10″～43°25′72.59″N，82°06′14.58″～82°51′07.34″E，1127～1329 m）。混生樹種包括野蘋果（Malus sieversiiLedeb.Roem.）、準噶爾鼠李（Rhamnus songoricaGontsch）、小花忍冬（Lonicera tataricaL.var.micrantha）、黑果小檗（Berberis heteropodaSchrenk）、天山繡線菊（Spiraea tianschanicaPojark）等。

1.2 試驗方法

1.2.1 形態特征 2019 年6 月—2020 年4 月在鞏留縣庫爾德寧鎮闊克塔勒村河灘地（43°25′64.81″～43°52′59.64″N，82°81′14.91″～82°82′56.41″E，海拔1127～1138 m），于杏樹鬃球蚧的整個發生期分階段采回帶蟲枝條。2019 年6 月20 日采集卵100粒、6 月27 日采集1 齡若蟲100 頭、10 月24 日采集越冬前2 齡若蟲100 頭，2020 年4 月11 日采集越冬后雌雄分化期的2 齡若蟲各87 頭，4 月18 日采集雌成蟲及蛹各100 頭，在體式顯微鏡（蔡康，XTL-3200，含測微尺）下觀察測量并記錄其體長和體寬。

1.2.2 生活史 試驗樣地同1.2.1，2019 年6 月—2020 年6 月設置3 個采樣點，在每個采樣點選取5 株樹，且樣樹距離大于15 m。每株樹上標記東、南、西、北4 個20 cm 小枝，觀察杏樹鬃球蚧發育情況并記錄發生量，每5 d 調查1 次。并隨機抽取10 頭帶回，鏡檢統計各蟲態發育進度。

1.2.3 越冬死亡率 2019 年7 月在鞏留縣庫爾德寧鎮阿勒瑪塞（43°14′35.08″～43°14′43.89″N，82°49′17.57″～82°49′43.42″E，海拔1161～1367 m）設置6 個樣地，每樣地各選取20 個20 cm 枝條，記錄枝條上杏樹鬃球蚧發生量，2020 年4 月再次調查，記錄杏樹鬃球蚧存活數量，并計算其越冬死亡率。

1.2.4 性比 2020 年4 月杏樹鬃球蚧處于雌雄分化期，在鞏留縣設置野核桃溝、八連、小莫合、大莫合及薩哈5 個樣地，每樣地隨機采集15～20 個10 cm 枝條，記錄雌蟲和雄蟲的發生量，并計算雌雄性比。

1.2.5 雌成蟲產卵量及卵的發育 試驗樣地同1.2.1，2020 年5 月15 日隨機固定帶蟲枝條50 個，每隔24 h 觀察枝條上杏樹鬃球蚧是否產卵，從開始產卵至1 齡若蟲出現，期間每天采集帶蟲枝條，隨機在枝條上抽取10～20 頭雌成蟲，記錄單頭雌蟲的產卵量。室內設置15、20、25、30 和35℃5 個溫度梯度，將樣地采回的初產蚧卵50 粒放置在墊有杏樹葉片及加濕濾紙的培養皿中，置于黑暗、（65 ± 5）% RH 的培養箱（廣州恒創，PYX-300Q-C）中，每溫度10 個重復，每隔24 h 觀察并記錄卵孵化情況。采用線性回歸的方法，即以卵的發育速率作為因變量（y 軸），不同溫度作為自變量（x 軸），估算卵的發育起點溫度和有效積溫[14]。

1.2.6 杏樹鬃球蚧在野杏不同危害部位的發生量 不同方位：2019 年7 月在鞏留縣野核桃溝、小莫合、大莫合、八連、薩哈、伊力格代6 個樣地（海拔1219～1329 m），各選取15株樹，每株樹東、南、西、北4 個方位各取1 個50 cm 枝條，記錄杏樹鬃球蚧（若蟲）發生量。不同年生枝條：試驗樣地同1.2.1，2020 年6 月在野杏樹上各選取50 個1～4 年生10 cm 枝條，記錄杏樹鬃球蚧（若蟲）發生量。同一枝條的陽面和陰面：試驗樣地同1.2.1，2019 年6 月設置3 個采樣點，每采樣點選取15 株樹，每株樹各采集4 個20 cm 枝條，記錄同一枝條陰陽面的杏樹鬃球蚧（雌成蟲）發生量。

1.3 數據分析

數據整理使用Microsoft Office Excel 2010 軟件完成，應用SPSS 23.0 軟件對越冬死亡率、不同溫度下卵的發育歷期、不同方位、不同年生枝條杏樹鬃球蚧發生量數據進行單因素方差分析，以Duncan 檢驗比較差異顯著性（P<0.05）。雌雄蟲發生量和同一枝條陰、陽面發生量以獨立樣本T 檢驗比較差異顯著性（P<0.05），作圖、表數據為均值 ± 標準誤（mean ± SE）。采用Origin 8.0 軟件進行計算并作圖。

2 結果與分析

2.1 形態特征

2.1.1 卵 卵橢圓形，長為0.23～0.45 mm；寬為0.11～0.31 mm，長寬比1.62，其大小隨著時間的增加而變大（圖1A）。初期為白色，半透明，中期轉變為淡粉色，微透明，后期在解剖鏡下可看清1 齡若蟲輪廓。

圖1 不同蟲態杏樹鬃球蚧Fig.1 Different insect states of Sphaerolecanium prunastri

2.1.2 若蟲 1 齡若蟲蟲體粉紅色，橢圓形，長為0.29～0.43 mm，寬為0.18～0.32 mm，長寬比1.35（圖1B）。初孵時體表光滑，單眼1 對，圓形，紅棕色；足發達，足基節和轉節占足長1/6、腿節占足長1/3、脛節1/3、跗節1/6；體軀分節明顯，9 節，長端毛1 對，腹末1 對端絲上有兩根白色長絲狀尾須伸出。

2 齡若蟲蟲體由粉紅色轉變為深褐色，橢圓形，長為0.66～0.82 mm，寬為0.45～0.76 mm，長寬比1.44（圖1C）。越冬后的2 齡若蟲，蟲體黃褐色，蟲體上有大量黑色條斑（圖1D）。越冬后2 齡若蟲雌雄兩性分化，未來分化為雌性的2 齡若蟲蟲體比分化為雄性的小，蟲體微微向上拱起，顏色呈現橘黃色；分化為雄性的2 齡若蟲蟲體略扁平呈橢圓形，顏色暗，呈現黑褐色（圖1E）。分化為雌性的2 齡若蟲長為0.95～1.64 mm，寬為0.48～1.07 mm，長寬比1.47；分化為雄性的2 齡若蟲長為1.14～1.93 mm，寬為0.53～1.05 mm，長寬比1.86。

2.1.3 雌成蟲 雌成蟲顏色由初期的黃褐色到后期的深棕色，半球形，在膨大期產生蜜露，長為0.95～2.20 mm；寬為1.10～1.78 mm；高為0.50～1.04 mm，背部有不規則凹點，生殖期時，把大量卵產于蚧殼下（圖1F）。

2.1.4 雄蛹殼 蛹殼，白色，光滑，不透明，一捏呈碎片狀，有臀裂，呈120 度角，圓滑，蛹殼長1.52～2.17 mm，寬0.75～1.19 mm，長寬比1.73。（圖1G）。

2.1.5 雄成蟲 雄蟲把蛹殼掙破，一對白色線狀尾須從蛹末尾處伸出，雄成蟲蟲體紅褐色，頭胸腹分段明顯。觸角絲狀，單眼大，胸部為倒等腰梯狀，翅白色，微透明，翅脈簡單，交配器呈錐狀（圖1H）。

2.2 生物學特性

2.2.1 生活史 杏樹鬃球蚧在新疆野果林1 年發生1 代，主要以2 齡若蟲在枝條上越冬。3 月下旬至4 月上旬越冬2 齡若蟲出蟄，隨后固定并雌雄開始分化。4 月下旬至5 月上旬雄性若蟲發育為預蛹，再化蛹至羽化為成蟲，羽化后立即尋找雌成蟲交配，雄成蟲壽命短，交配完不久死亡。雌成蟲膨大并分泌大量蜜露，但體壁尚未硬化。5 月下旬至6 月上旬雌成蟲蠟質殼高度硬化且開始產卵。6 月上旬至中旬卵孵化，1 齡若蟲出現，并在枝條、葉片、果實上活動。杏樹鬃球蚧在6 月中旬至7 月上旬多在枝條分布，隨后蛻皮為2 齡若蟲，蟲體表面逐漸分泌蠟絲，直至把蟲體完全覆蓋，10 月開始越冬（表1）。

表1 新疆杏樹鬃球蚧生活史Table 1 Life history of Sphaerolecanium prunastri in Xinjiang（2019—2020）

2.2.2 越冬死亡率 不同海拔樣地（1161～1367 m）杏樹鬃球蚧越冬死亡率分別為77.31%、72.31%、67.96%、84.87%、82.68%和90.40%，不同樣地杏樹鬃球蚧的越冬死亡率均大于65%，其中只有海拔1367 m 樣地的杏樹鬃球蚧越冬死亡率顯著大于1203 m海拔樣地，其它樣地之間無顯著差異（F=2.148，df=5，P>0.05）（圖2）。

圖2 杏樹鬃球蚧越冬死亡率（2020 年4 月）Fig.2 Overwintering mortality of Sphaerolecanium prunastri (April 2020)

2.2.3 性比 通過對杏樹鬃球蚧雌雄若蟲發生量的調查，結果表明：雌性杏樹鬃球蚧發生量為108.95頭·10 cm?1枝條，雄性杏樹鬃球蚧發生量為104.76頭·10 cm?1枝條，雌性若蟲和雄性若蟲發生量無顯著差異（F=0.126，df=1，P>0.05）（圖3），雌雄性比為1.02∶1。

圖3 杏樹鬃球蚧雌雄蟲發生量（2020 年4 月）Fig.3 Number of female and male insects of Sphaerolecanium prunastri(April 2020)

2.2.4 雌成蟲產卵量及卵的發育 2020 年5 月22日在樣地初次發現雌成蟲產卵，從5 月22 日—5月30 日卵量開始不斷增加，由5 月22 日的190 粒不斷上升到5 月30 日的527 粒（圖4），5 月31 日1 齡若蟲出現。

圖4 雌成蟲的產卵情況（2020 年5 月）Fig.4 Spawning of female adults (May 2020)

在15～35℃條件下，杏樹鬃球蚧卵的發育歷期隨著溫度升高先縮短后延長，在30℃時卵的發育歷期最短，為3.86 d。杏樹鬃球蚧卵的發育速率與溫度的關系表達式為y=0.012 3x?0.117 1，相關系數0.992 1（F=251.5593，P<0.05），相關性檢驗達到顯著水平，說明卵發育速率與溫度之間具有極好的相關性。35℃卵的發育速率在直線段外，因此沒有包含在線性回歸中（圖5）。卵的發育起點溫度為9.50℃，有效積溫81.17 DD。在20～35℃恒溫下卵的存活率均高于98%，而15℃時卵的存活率僅為36.6%（表2）。

表2 不同溫度下杏樹鬃球蚧卵的存活率Table 2 The survival rate of the eggs of Sphaerolecanium prunastri at different temperatures

圖5 杏樹鬃球蚧卵發育速率與溫度的相關性Fig.5 The correlation between egg development rate and temperature of Sphaerolecanium prunastri

2.2.5 杏樹鬃球蚧在野杏不同危害部位的發生量 杏樹鬃球蚧1 齡若蟲在東、南、西、北4 個不同方位的發生量無顯著性差異（F=0.484，df=3，P>0.05）（圖6A）。杏樹鬃球蚧1 齡若蟲在1～4 年生野杏枝條發生量呈現3 年生>4 年生>2 年生>1 年生枝條的規律，存在顯著差異（F=40.208，df=3，P<0.05）（圖6B）。杏樹鬃球蚧雌成蟲在同一枝條陰、陽面的發生量分別為22.03 和6.23頭·20 cm?1枝條，即同一枝條陰面發生量顯著多于陽面（F=85.58，df=1，P<0.05）（圖6C）。

圖6 杏樹鬃球蚧在野杏不同危害部位的發生量Fig.6 Number of Sphaerolecanium prunastri in different damaged parts of wild apricot

3 討論

杏樹鬃球蚧在新疆野果林1 年發生1 代，以2 齡若蟲在枝條上越冬，該蚧發育和野杏物候期關系密切。2020 年4 月野杏處于現蕾及花期，杏樹鬃球蚧越冬2 齡若蟲處于出蟄期，能短距離活動并重新選擇刺吸部位固定；5 月杏樹鬃球蚧雌蟲膨大期時營養需求大，此時野杏處于坐果及果實膨大期，養分充足，可供雌蟲完成發育。在杏樹鬃球蚧發育過程中，2 齡若蟲出蟄期、膨大期（3 月下旬至4 月下旬）和1 齡若蟲涌散期（6 月上、中旬）是該蚧蟲體柔軟且裸露在外的薄弱環節，同時也是化學防治該蚧的最佳時期。

介殼蟲產卵量受多種因素的影響，其中包括交配行為[15]、寄主[16]、體型大小[17]、溫度[18]等。杏樹鬃球蚧在比利時產卵量達3000 粒[5]，在土耳其產卵量為400～800 粒[6]，而在中國新疆野果林產卵量為527 粒，這可能與本實驗中對產卵量的監測到出現1 齡若蟲即停止調查、海拔[19]、地理環境不同[20]等有關。不同介殼蟲雌雄比不同，同屬蚧科的朝鮮球堅蚧（Didesmococcus koreanusBorchsenius）雌雄比為1∶1.25[21]、吐倫球堅蚧（Rhodococcus turanicusArch.）雌雄比約為1∶2[22]，本試驗調查結果杏樹鬃球蚧雌雄比為1.02∶1。

溫度在介殼蟲的生長發育過程中起重要作用，對介殼蟲種群的發生具有顯著影響[22-24]。本研究調查發現，海拔最高的樣地內杏樹鬃球蚧的越冬死亡率最高，與何雪香和劉清浪[25]、王光旭等[19]研究結果一致，這是由于海拔升高，溫度降低所致。本研究中2020 年開春調查的杏樹鬃球蚧越冬死亡率及其卵在不同溫度下的存活率結果，均表明低溫不利于該蚧的生存。袁福香等[26]研究也表明，冬季氣溫越低，介殼蟲若蟲的越冬死亡率越高。盡管杏樹鬃球蚧在寒冷冬季具有較高的死亡率，但冬季積雪在一定程度上有利于介殼蟲的越冬存活，而其余溫度較高野果林區所存活下來的杏樹鬃球蚧也可能會在夏季重新傳入并繼續生存發展[27]。因此，如何通過溫控試驗確定杏樹鬃球蚧冬季所能忍受的極端最低氣溫指標，或夏季發育所需的積溫指標，結合野果林不同林區氣候條件，可以為進一步科學防控該蚧在野果林的擴散提供理論依據。

昆蟲屬于變溫動物，發生期受環境影響大[28-29]。陳宏灝等研究甘草胭珠蚧（Porphyrophora sophoraeArch.）卵的發育起點溫度和有效積溫分別為9.27℃和574.98 DD，為該蚧若蟲發生提供預測并進行關鍵期的有效防治[30]。因此，明確杏樹鬃球蚧的發育速率和溫度之間的關系是預測預報的關鍵。本實驗采用直線擬合溫度和發育速率的關系得到相關系數為0.9413，杏樹鬃球蚧的發育起點溫度為9.50℃，有效積溫為81.17 DD。因此可結合當地氣溫條件對該蚧進行發生期的預報，可為防控該蚧提前做好準備，以免錯過最佳防治期，對該蟲的防治進行更有效地指導。今后可對自然條件下杏樹鬃球蚧卵的發育起點溫度和有效積溫展開進一步研究。

杏樹鬃球蚧對野杏的威脅大。伊犁地區天山野杏林是我國野杏的重要集中分布地，面積為660 hm2，西起霍城縣，伊寧縣，向東延伸至新源縣、鞏留縣及察布查爾縣[31]。杏樹鬃球蚧的寄主植物廣泛，目前調查發現野果林中野蘋果、準噶爾鼠李、天山繡線菊等野生植物和周邊栽培果園中已有杏樹鬃球蚧寄生并危害，該蚧對野果林中大量珍貴樹種和栽培果樹產生威脅。同時，野果林中病蟲害的發生具有復雜性。杏樹鬃球蚧在野杏上的大量發生，導致野杏樹勢衰弱，野杏上也存在病原菌侵入，其中有杏樹穿孔病[32-33]、疫霉菌等[34]，目前病蟲的交互作用不明確，可進一步開展研究。同時，調查中發現有朝鮮毛球蚧與杏樹鬃球蚧在局部地區混合發生危害野杏，兩種蚧都屬于蠟蚧科，目前兩種蚧的種間關系并不明確，為后期防治工作加大難度。

4 結論

杏樹鬃球蚧屬于性二型昆蟲，主要分布在野杏3 年生枝條，在樹冠4 個不同方位發生量無顯著差異。杏樹鬃球蚧在新疆野果林1 年發生1 代，主要以2 齡若蟲在枝條上越冬，越冬死亡率高。2 齡若蟲出蟄期、膨大期（3 月下旬至4 月下旬）和1齡若蟲涌散期（6 月上、中旬）是杏樹鬃球蚧的薄弱環節，建議抓住以上兩個關鍵時期開展綜合防治。