云南德宏州西南樺天然林物種組成及多樣性研究

駱 丹，王春勝*，刀保輝，趙志剛，郭俊杰，曾 杰

(1.中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520；2.德宏州林業科學研究所，云南 瑞麗 678600)

物種多樣性反映生態系統中各生物種類的豐富程度和物種分布的均勻度，是評估生態系統功能與結構關系的重要指標，亦是所有生命個體與非生命環境間各種復雜關系的體現[1-2]。物種多樣性研究有助于了解植物群落或生態系統中物種種類、數量及其空間分布，也有助于揭示物種發展趨勢及其對環境的適應能力，從而預測生態系統的功能演化和群落演替趨勢[3-5]。林業上，研究森林群落物種多樣性，對實現森林可持續經營具有重要意義。研究顯示，物種多樣性越豐富的森林群落，其生產力越高[6]，穩定性也越強[7]。

西南樺 (Betula alnoidesBuch.-Ham.ex D.Don)為樺木科 (Betulaceae) 樺木屬 (BetulaL.) 高大喬木，是熱帶和南亞熱帶地區的一個珍貴闊葉樹種，天然分布于我國云南、廣西、貴州等省區[8]。西南樺屬先鋒樹種，在其天然林區森林采伐跡地、刀耕火種棄荒地以及新開林道旁等立地上易天然更新成林。以往有關西南樺林分的物種多樣性研究，學者們主要比較分析西南樺人工純林、混交林及其與天然次生林和山地雨林在植物區系成分、物種組成和多樣性等方面的差異[9-13]。本研究以原始林皆伐和刀耕火種棄荒后天然恢復形成的二類典型西南樺天然林為對象，研究其物種組成及多樣性特征，為西南樺人工林近自然經營提供科學指導，亦為該類森林群落物種多樣性保護提供科學依據。

1 研究區概況

研究區分別位于云南省德宏州瑞麗市派羅山(24°7′ N,97°52′ E) 和芒市樺桃嶺 (24°31′ N,98°41′ E)，均屬南亞熱帶季風氣候，具有溫暖濕潤的氣候特征。年平均氣溫18～21℃，≥ 10℃年活動積溫5 500～7 500℃，年均降水量約1 400 mm，主要集中在7—10 月。瑞麗派羅山林分是1958 年大煉鋼鐵時期原始林被近乎皆伐后經自然恢復形成的，林分面積約120 hm2；芒市樺桃嶺林分是刀耕火種后于1967 年丟荒，經封山育林自然恢復形成的，林分面積約200 hm2。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

于2020 年8 月在派羅山 (PLS) 西南樺典型分布地段布設1 個100 m×100 m 樣地，在樺桃嶺(HTL) 西南樺典型分布地段布設2 個50 m×50 m樣地 (HTL-A 和HTL-B)。由于樺桃嶺地形較破碎，難以布設100 m×100 m 的樣地，故僅布設2 個50 m×50 m 的樣地。為便于與HTL 樣地進行比較，數據分析時將PLS 樣地拆分為4 個50 m×50 m 樣地，使之與HTL 樣地面積相同。用網格法將各樣地劃分為若干個10 m×10 m 的樣方，調查樣方內所有胸徑≥3 cm 的喬木，識別物種并測定其樹高、胸徑、冠幅和枝下高等。沿樣地兩條對角線方向等距離設置5 m×5 m 的小樣方，其中，PLS 樣地內設置20 個小樣方，HTL-A 和HTL-B 樣地內各設置10個小樣方，調查小樣方內的所有灌木和草本植物。具體而言，將灌木以及胸徑 <3 cm 且高度 ≥ 0.3 m的喬木幼樹劃分至灌木層，識別物種并測定其高、基徑和冠幅等；將草本植物以及高度 <0.3 m 的喬木和灌木幼苗劃入草本層，識別其物種，測定其高度和蓋度等，藤本植物由于較難測定其高度和蓋度，僅識別其物種，不參與重要值和多樣性的計算。樣地基本概況見表1。

表1 云南德宏西南樺天然林樣地的基本概況Table 1 Information of each plot in natural forests of Betula alnoides at Dehong,Yunnan Province

2.2 數據分析

2.2.1 重要值 喬木和灌木層物種重要值（IV）的計算公式為：

草本層物種重要值計算公式[14]為：

式中：RA表示某一物種在群落中的相對多度，為該物種總株數占林分內個體總數的百分比；RF為某一物種在群落中的相對頻度，即該物種在林分內出現頻度占所有物種總頻度的百分比；RD為某一物種在群落中的相對優勢度，即該物種胸高斷面積占林分總胸高斷面積的百分比，對于灌木種，采用基徑代替胸徑以計算其相對優勢度[15]；RCo表示某一物種在群落中的相對蓋度，即該物種蓋度占所有物種蓋度之和的百分比。

2.2.2 物種多樣性 采用物種豐富度、多樣性指數和均勻度指數等指標表征林分物種多樣性[16],其中，各林層物種豐富度用物種數表示，多樣性采用Simpson 優勢度指數和Shannon-Wiener 多樣性指數表示，并基于Shannon-Wiener 指數計算物種均勻度指數。

2.2.3 徑級結構 以5 cm 為1 個徑階對喬木種胸徑 (DBH) 進行徑級劃分，將3 cm≤DBH <8 cm的林木記為第Ⅰ級，8 cm≤DBH <13 cm 記為第Ⅱ級，……，53 cm≤DBH <58 cm 記為第Ⅺ級，將DBH≥58 cm 的林木記為第Ⅻ級，共劃分12 個等級。統計各樣地內主要樹種 (重要值≥5.00%) 和林分整體各徑級的株數，并以徑級為橫坐標，株數為縱坐標，繪制徑級分布圖。

3 結果與分析

3.1 物種組成

由PLS 和HTL 每2 500 m2樣地內的平均物種組成（表2）看出：PLS 樣地內有喬木23.8 科36.8 屬49.0 種，其中，物種數最多的科為樟科 (Lauraceae)，共9.0 種，其次是殼斗科 (Fagaceae)，7.5 個種；灌木13.8 科16.5 屬18.3 種，其中，分布最豐富的科為茜草科 (Rubiaceae)，共2.3 個種，其次是紫金牛科 (Myrsinaceae)，2.0 個 種；草本植物10.8 科12.0 屬15.0 種，其中，分布最多的是姜科(Zingiberaceae) 3.5 種，其次是鳳尾蕨科(Pteridaceae) 2.0 種；層間植物4.8 科5.0 屬5.0種，其中，分布最多的是葡萄科 (Vitaceae)。僅有1 個物種的科和屬分別有24.8和53.5 個，占物種總數的28.43%和61.69%。HTL 樣地內有喬木20.0科27.5 屬33.0 種，樟科亦分布最多（6.0 種），其次為?？?(Moraceae)(2.5種)；灌木6.5 科7.0 屬7.5 種，紫金?？莆锓N數最多（2.0種）；草本植物9.0 科10.0 屬13.0 種，鳳尾蕨科最多（3.0 種），其次為姜科（2.5 種）；層間植物5.5 科6.0 屬6.0種，蘿藦科 (Asclepiadaceae) 物種數最多(1.5 種)。僅有1 個物種的科和屬分別有18.5 和38.0 個，占物種總數的35.93%和70.73%。

表2 云南德宏西南樺天然林內物種的科屬分布Table 2 Family and genus distributions of plant species in natural forests of Betula alnoides at Dehong,Yunnan Province

3.2 物種重要值

2 種林分喬木層、灌木層和草本層內重要值 >5%的物種見表3～5。由于各物種分布格局因其生物生態學特性、林分結構、演替歷史等而異，一些物種在樣地間的分布數量、頻度等差異較大，使其重要值的標準差較高。由表3 可知：PLS 樣地喬木層內，西南樺的重要值僅為9.55%，且密度較低，在2 500 m2樣地內僅有7.8 株；由于其胸高斷面積占比最大，其重要值仍排在第二。潤楠 (Machilus pingiiCheng ex Yang) 的密度和胸高斷面積均較高，其重要值最大 (14.76%)。紅錐 (Castanopsis hystrixMiq.)、柴桂 (Cinnamomum tamala(Bauch.-Ham.) Nees et Eberm) 和山雞椒 (Litsea cubeba(Lour.) Pers.) 的數量較多但均為小徑級，而紅木荷 (Schima wallichii(DC.) Choisy) 和旱冬瓜 (Alnus nepalensisD.Don) 的數量雖少但多為中大徑級，均為喬木層主要伴生樹種。表4 表明：PLS 樣地灌木層優勢種為紐子果(Meliosma cuneifoliaFranch.)，次優勢種為蒟子 (Piper yunnanenseTseng)，其重要值分別為6.77%和6.04%；排在前5 的灌木種之間重要值差距較??；灌木層內無顯著優勢喬木種，重要值排名前10 的樹種中僅有臀果木 (Pygeum topengiiMerr.)和紅錐2 種喬木的幼樹，重要值均較低，分別為3.06%和2.66%；調查到的所有喬木幼樹株數總占比為38.79%，重要值之和為38.48%。表5 表明：PLS樣地草本層以草本植物廣西豆蔻 (Amomum kwangsienseD.Fang et X.X.Chen) 為優勢種，其重要值為7.98%，伴生種為金發草 (Pogonatherum paniceum(Lam.) Hack.)、竹葉草 (Oplismenus compositus(L.) Beauv.) 和卷柏 (Selaginella tamariscina(P.Beauv.) Spring)。草本層未觀察到喬木幼苗分布，而灌木幼苗重要值之和僅為2.76%。

表3 云南德宏西南樺天然林喬木種的重要值Table 3 Important values of tree species in natural forests of Betula alnoides at Dehong,Yunnan Province

表4 云南德宏西南樺天然林灌木層植物種的重要值Table 4 Important values of plant species within shrub layer in natural forests of Betula alnoides at Dehong,Yunnan Province

表5 云南德宏西南樺天然林草本層植物種的重要值Table 5 Important values of plant species within herb layer in natural forests of Betula alnoides at Dehong,Yunnan Province

表3 表明：HTL 樣地喬木層內西南樺為優勢種，在面積2 500 m2的樣地內有68.5 株，胸高斷面積占比為56.12%，重要值最高 (26.47%)；木荷(Schima superbaGardn.et Champ.) 雖數量最多，達167.5 株，但由于其多為中小徑級，重要值稍低于西南樺，為次優勢種；香面葉、潤楠及紅錐等樹種數量雖較多，但其胸高斷面積占比較低，為喬木層主要伴生樹種。表明4 表明：HTL 樣地灌木層內，紅錐數量和基部斷面積均最大，重要值為12.87%，屬優勢種；紐子果重要值次之，為次優勢種。重要值前10 的樹種中僅有紐子果、素馨花 (Jasminum grandiflorumL.) 和西垂茉莉(Clerodendrum griffithianumC.B.Clarke) 3 種灌木，重要值之和為21.65%；所有喬木幼樹的重要值之和為71.63%。表明5 表明：HTL 樣地草本層以素馨花 (Jasminum grandiflorumL.) 為優勢種，其重要值為28.80%。草本層喬木幼苗重要值之和為2.00%，灌木幼苗重要值之和為35.78%。HTL 樣地內天然更新比PLS 更好。

稀有種為僅在一個樣方內調查到的物種，1 個以上樣方內調查到的種為常見種[17]。PLS 林分喬木層內有25.5 個常見種，占總數的56.09%，重要值之和為91.45%；稀有種有20.3 種，以殼斗科數量最多，2.5 種，僅有1 株的樹種有18.0 種，如重陽木 (Bischofia polycarpa(Levl.) Airy Shaw)、羊蹄甲(Bauhinia purpureaL.)、山牡荊 (Vitex quinata(Lour.) Wall.)等。HTL 林分喬木層內常見種有18.0個，占總數的58.97%，重要值之和為96.61%；稀有種有13.5 個，多為單科單種，僅有1 株的樹種有12.5 個，如藤黃 (Garcinia hanbaryiHook.f.)、四角蒲桃 (Syzygium tetragonumWall.)、三椏苦 (Evodia lepta(Spreng.) Merr.) 等。由此可見，PLS 和HTL林分內稀有種所占比例均較低，且多以小徑級林木存在；以常見種為主，并占據絕對優勢。

3.3 物種多樣性

林分草本層物種豐富度表現為HTL>PLS，其余各林層物種豐富度、Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數和Pielou 指數均為PLS>HTL。PLS 和HTL 林分的物種豐富度表現為喬木層>灌木層>草本層，Simpson 指數和Shannon-Wiener 指數均為灌木層>喬本層>草木層，而Pielou 指數為灌木層>草本層>喬木層 (表6)。

表6 云南德宏西南樺天然林物種多樣性特征Table 6 Species diversity in natural forests of Betula alnoides at Dehong,Yunnan Province

3.4 林分徑級結構

從圖1A、B 可看出：2 種類型林分的徑級結構整體上均隨徑級增大林木數量急劇減小的趨勢，即倒J 形。PLS 和HTL 林分內DBH<18 cm 的林木分別占總株數的77.01%和75.22%，33 cm≤DBH<48 cm 的林木分別占總株數的4.33%和8.62%；而DBH ≥ 48 cm 的林木占比分別為2.30 %和1.96 %，林分均以西南樺為主，除此外PLS 林分或伴有少量旱冬瓜、翅果麻和潤楠等6 個樹種，而HTL 僅有紅錐和木荷2 個樹種，且均只有1 株。

圖1 云南德宏西南樺天然林喬木層的徑級結構Fig.1 Diameter distribution within tree layer in natural Betula alnoides forests at Dehong,Yunnan Province

由圖1C、D 可知：西南樺在PLS 林分內無小徑級分布，主要集中在大徑級；DBH≥48 cm 的株數占比為47.39%，18 cm≤DBH<33 cm 和33 cm≤DBH<48 cm 株數占比相差不大，分別為27.67%和24.94%。西南樺在HTL 林分內主要在VII 至IX徑級 (33 cm≤DBH<48 cm)，株數占比為56.53%；中小徑級 (DBH<18 cm) 平 均 僅 有2 株，占比為3.22%；DBH≥48 cm 的林木株數占比為13.40%。PLS 和HTL 林分內胸徑的最大樹種均為西南樺，最大胸徑分別為117.8、61.0 cm，其余樹種均以小徑級分布為主。PLS 林分內柴桂DBH<18 cm 的株數占比達97.26%，潤楠的占比為73.22%；DBH≥33 cm 的樹種僅有潤楠和紅錐，株數占比分別為4.91%和5.00%；HTL 林分內潤楠全部分布在DBH<18 cm，DBH<18 cm 的木荷占比為68.16%；而DBH≥33 cm 的林木僅有木荷和紅錐，株數占比均較小，分別為3.76%和1.12%。西南樺在PLS林分內徑級結構呈不規則分布，而HTL 林分內則呈非典型單峰狀分布；其余樹種在各林分內的徑級分布均呈倒J 形。

4 討論

PLS 和HTL 2 種林分均為人為干擾后在自然因素的驅動下演替形成的天然次生林，其恢復時間分別為52、43 a。PLS 比HTL 林分約早10 a，PLS 林分內物種比HTL 更豐富。相對于HTL 而言，PLS林分存在更多的偶見種和稀有種，其各項多樣性指數均高于HTL，但2 個林分物種多樣性指數均較高，說明林分內物種豐富。林分整體徑級結構均表現為倒J 形，林分更新良好。

從物種組成及其重要值看，PLS 林分主要以潤楠、紅錐等演替后期樹種在喬木層占據主要地位，但多以小徑級木存在；西南樺、旱冬瓜等先鋒樹種數量較少，但均以大徑級木存在，亦占據比較重要的地位；林下更新則多以演替中后期較耐蔭樹種為主。HTL 林分內演替早期種數量更多，但大多僅有1 株；西南樺、香面葉等先鋒樹種在喬木層中占據主要地位；西南樺以中大徑級分布為主，而香面葉以小徑級分布為主；木荷、泡花樹等過渡種在喬木層的重要值亦較大，潤楠、紅錐等演替后期種在喬木層亦占據重要地位；林下更新主要以演替中后期樹種為主，但演替早期種香面葉更新幼苗重要值亦較高。彭少麟等[18]對鼎湖山厚殼桂群落的動態演替過程研究表明，林分演替早期以陽性樹種為主，當演替后期種與早期種在林分中共同占據主導地位時，林分處于演替中期；當林分以演替后期種為主，演替早期種處于衰退階段，林分處于演替中后期；演替后期樹種占據上層木主要地位時，林分越趨頂級群落。由此推斷，PLS 林分處于演替中后期，而HTL 林分處于演替中期。重要值分析亦有助于制定天然林經營和保護策略，依據樹種重要值分布，對林內潤楠、西南樺、紅錐等用材樹種的大徑級林木可適當進行采伐利用，改善林分內的光照條件，釋放空間促進林冠下物種更迭；而對重要值和出現頻率較低的稀有樹種則需加強保護，以提高生態系統穩定性。

通常認為，多樣性較高的群落其穩定性亦較高，物種組成越豐富，林分結構越復雜，演替階段越趨頂級[19-20]。PLS 和HTL 林分各項多樣性指數均比較高，但PLS 林分各林層物種組成更加豐富，多樣性也更高，且綜合Shannon-Wiener 和Pielou指標看，PLS 林分不僅物種豐富，各物種數量占比亦較平均。2 種類型的林分其各林層的多樣性指數多以灌木層最高，草本層最低，這與胡正華等[21]對浙江古田山針葉林、針闊混交異齡林和甜櫧常綠闊葉林以及程紅梅等[22]對大蜀山馬尾松天然林、針闊混交天然林和短毛椴林的研究結果相似。草本層多樣性最低，最主要的原因是喬木和灌木層的遮擋，林分密集程度偏高，林下光照不足，而灌木層多樣性較高或與光照條件稍優、喬木種因更新良好幼樹較多有關。

徑級結構分析不僅能了解某一樹種的生存狀況和生長趨向，還能揭示林分競爭和多樣性，并有助于解釋林分演替途徑，預測未來發展趨勢[23-24]。本研究中，2 種林分的徑級結構均呈倒J 形，說明其天然更新狀況良好且具有較高的穩定性。西南樺為強陽性先鋒樹種，于林分演替早期占據優勢地位，其在PLS 樣地內均為大徑級木，主要分布在Ⅻ徑級且在Ⅹ徑級出現小高峰；在HTL 林分內多為中徑級木，且呈現單峰狀，在Ⅶ和Ⅷ徑級出現高峰。主要由于2 種林分在演替初期由于光照充足，附近西南樺在天然下種更新速度快，因此，在早期出現小高峰，后期由于其它樹種的種群逐漸壯大，西南樺更新受阻，其徑級差異可能與演替時間長短有關。PLS 樣地內西南樺群體處在衰退階段，而HTL 西南樺群體正居于穩定的生長階段。

林分自然恢復前所經歷的干擾方式是導致林分存在上述差異的主要原因，PLS 林分為皆伐后自然恢復成林，而HTL 林分為刀耕火種棄耕后自然恢復成林。皆伐通過一次性伐盡林木，但采伐后仍留有幼苗幼樹，且土壤種子庫未受破壞；而刀耕火種雖然能在短時間增加土壤養分含量，消除病蟲害減少雜草萌生，但嚴重破壞土壤種子庫，改變種子庫結構和成分，使耐高溫耐火燒物種種類增加[25]，這也是本研究中HTL 林分木荷重要值較高的原因所在。因此，相對于森林采伐和颶風等大型自然災害干擾模式，刀耕火種對林分造成的影響更深遠，危害程度更高[26]。刀耕火種棄荒后通常需要更久的時間才能恢復到干擾前的水平，而由于種子庫的缺乏，有的林分甚至難以恢復[27-28]。如馮廣等[29]比較刀耕火種和皆伐常綠落葉闊葉混交林自然恢復成林過程，發現刀耕火種后次生林自然恢復所需時間明顯比皆伐林地長；又如丁易等[30]研究海南島霸王嶺熱帶雨林恢復過程中的植被動態，發現刀耕火種棄耕地自然恢復成林過程中存在明顯的停滯期。此外，林分起始時間亦可能導致林分物種多樣性差異[31]。

5 結論

派羅山和樺桃嶺的西南樺天然林分別為原始林皆伐和刀耕火種撂荒后經自然恢復形成的林分，派羅山林分的物種組成較樺桃嶺更復雜，且多樣性更高，派羅山林分所處的演替階段較樺桃嶺林分更后期，與其林分自然形成前所受干擾有關。研究結果對于西南樺人工林經營具有指導意義，如通過適當間伐西南樺人工純林，并引入紅錐、木荷和潤楠等演替中后期鄉土樹種，通過近自然化改造，加速林分自然演替進程，增強林分的穩定性。本研究僅調查西南樺天然林物種組成及多樣性，今后將通過長期樣地監測，分析林分物種組成及多樣性變化規律，揭示其演替規律，并結合植物功能性狀、區系特征、微環境和空間結構等因素，深入探究森林群落樹種間關系以及經營管理。