羊肚菌生物學特性及經濟價值

高曉杰，杜軍華，2，刁治民，2，張曉東

(1.青海師范大學生命科學學院，青海 西寧 810008；2.青海天湖高原蕈菌研究所，青海 西寧 810016；3.青海東茂農業科技有限公司，青海 西寧 810016)

羊肚菌(Morchellaesculenta(L.) Pers)俗稱羊肚菜、羊肚蘑，是世界性美味食用菌和藥用菌，被譽為“菌中王子”。由于其菌蓋有不規則凹陷且多有褶皺，形似羊肚而得名。最早收錄于李時珍的《本草綱目》。中醫認為其性平，味甘寒，無毒，因其子實體富含蛋白質、多糖、核酸、多種微量元素以及維生素，對頭暈、失眠、腸胃炎癥、脾胃虛弱、消化不良等有輔助治療作用，還具有增強免疫功能、抗疲勞、抗衰老、抗腫瘤、抗誘變、降血脂、預防動脈硬化以及感冒等多種功效，在醫學上有重要的藥用價值，因此深受人們喜愛且在國際市場上十分走俏[1～4]。戴芳瀾[5]在《中國真菌總匯》中記載了中國有8種羊肚菌，但目前羊肚菌在我國的種類分布共有20種[6]。現今由于羊肚菌人工栽培難度比一般食用菌大，雖然國內外報道已經實現其人工栽培，但迄今為止羊肚菌也未能實現大規模商品化生產。因此，關于羊肚菌生態位特征及其營養價值的研究和開發具有重要意義。

1 羊肚菌的生物學特性

1.1 羊肚菌的形態特征及其種類

羊肚菌的菌絲體常由1個可孕菌蓋和1個不孕菌柄組成，多為單生、散生，亦有群生。菌蓋卵形或圓形，長2.5～6 cm，直徑2～5 cm，表面有許多小凹坑，淺褐色，外觀似羊肚。邊緣全部與柄相連，表面凹凸不平，呈蜂窩狀。菌柄圓柱形，白色，幼時上表面有顆粒狀突起，后期變平滑，基部膨大且有不規則的凹槽，子實體中空，子囊孢子8個，單行排列，光滑，橢圓形。羊肚菌屬內各種的子實體大小、形狀、顏色差異較大，這與其所處的環境和氣候因子有關[7]。

據Emile Jacguetant在《Le Morilles》書中報道，羊肚菌屬共有28個種，分布于世界各地。迄今為止，我國的羊肚菌種類已報道了20種，有小頂羊肚菌、尖頂羊肚菌、粗柄羊肚菌、肋脈羊肚菌、小羊肚菌、普通羊肚菌、寬圓羊肚菌、羊肚菌、高羊肚菌、紫變羊肚菌、半開羊肚菌、硬羊肚菌、褐羊肚菌、變紫羊肚菌等。

1.2 羊肚菌的生活史

羊肚菌通過無性繁殖和有性繁殖產生孢子。無性繁殖產生分生孢子，有性繁殖產生子囊孢子，無性繁殖由菌絲產生孢子囊梗，再由孢子囊梗的頂端發育成孢子囊，在囊內產生新的孢子，待孢子成熟后可在適宜生長條件下萌發成菌絲體進而形成子實體；有性生殖階段是通過初生菌絲的“+”、“-”2種菌絲配合產生由孢子囊結合形成的接合孢子，接合孢子進行減數分裂形成芽管，并隨著芽管的伸長，在其頂端形成孢子囊，待孢子囊內的孢子成熟后產生子囊孢子形成新的菌絲，再由菌絲形成子實體[8]。

2 羊肚菌的生態位特征

2.1 羊肚菌的生長習性及其分布

羊肚菌屬于低溫高濕型真菌，多生長在以櫟樹、楊樹、樺樹為主的潮濕的針闊葉林下腐殖土中。一般來說，羊肚菌的生長多發于土壤潮濕和降雨量多且地下水位高的環境中[9，10]，土壤pH值一般為6～8，含水量56%～65%。羊肚菌多在石灰巖、白堊質土壤中分布，在堆過燃煤、燒過木炭的場所生長也較多。

羊肚菌亞種及野生羊肚菌主要分布于亞洲、歐洲、北美洲，如中國、印度、法國、德國、美國等國家。我國羊肚菌的資源豐富，主要分布在新疆、云南、甘肅、陜西、四川等省區。不同的地區所分布的種屬存在一定差異，這與其所處的特殊自然環境有關。

2.2 羊肚菌的生態位特征

2.2.1 營養 碳源、氮源、生長因子、微量元素等都對羊肚菌菌絲體的生長表現出一定作用。試驗證明[11]，羊肚菌生長的良好碳源是玉米、淀粉、麥芽糖、果糖、葡萄糖、蔗糖，且玉米和葡萄糖是最好的碳源。良好的氮源是半胱氨酸、天冬氨酸、亞硝酸鈉、硫酸銨、硝酸鈉，且硫酸銨的效果最好。維生素Bl、維生素B2、維生素B6、維生素H、葉酸對羊肚菌菌絲生長有明顯的促進作用，尤其是維生素H，而維生素Bl和維生素C有抑制作用。適量的Zn、Cu、Se等微量元素對羊肚菌菌絲生長也有積極作用，這些微量元素中的有些元素間還表現為協同作用。

2.2.2 溫度 羊肚菌的子實體一般發生在每年春季4～5月和秋季8～9月。在萌動期，即每年3月中旬，此時的溫度(8℃以上)有利于菌絲大量萌發，到4～5月(15～20℃)菌絲迅速生長并進行組織分化，繼而形成子實體原基，之后羊肚菌伸出土壤表面快速生長。6月中旬(大于25℃)時，羊肚菌子實體生長逐漸緩慢，最后消失。此外，晝夜溫差大有利于子實體的形成[12]。也有試驗證明，最適合羊肚菌菌絲體生長和菌核發育的溫度范圍分別為：15～25 ℃和20～25 ℃。其營養生長階段的最佳溫度為20 ℃，而菌核形成生長的最佳溫度為25 ℃，當濕度高于15 ℃且低于它的耐受溫度時，恒溫條件更有利于其生長[13]，這是由于羊肚菌菌絲體營養生長階段和生殖生長階段的最適溫度存在差異。

2.2.3 水分 羊肚菌在營養生長階段對土壤濕度不敏感，一般以45%～55%為宜；人工栽培的培養基含水量以60%～65%為宜；子實體發育空氣濕度以80%～90%為宜。

2.2.4 光照 羊肚菌適宜在光線微弱的壞境下生活，尤其是在“三分陽七分陰”的條件下菌絲生長力最強。

2.2.5 空氣 足夠的氧氣有利于菌絲體的生長。此外，當CO2濃度超過0.3%，就會使子實體生長無力出現畸形分化，甚至有腐爛現象。因此，在培養時應注意通風，否則就會引起CO2濃度過大，影響其生長。

2.2.6 酸堿度 羊肚菌生長培養基或土壤的pH值在5.0～8.2之間，菌絲均可生長，但最適宜的pH值在6.0左右。

3 羊肚菌的營養成分及應用價值

羊肚菌肉質脆嫩、鮮美可口、營養豐富，羊肚菌較高的食(藥)用價值由其含有豐富獨特的營養成分和化學成分所決定。羊肚菌子囊和菌絲體不僅營養成分豐富，除包括蛋白質、碳水化合物、脂肪、粗纖維、核黃素、煙酸、葉酸和維生素等多種成分，羊肚菌中還含有多糖、酶類、吡喃酮抗生素、脂肪酸類化合物、氨基酸、礦物質及其他多種化學成分。羊肚菌總共含19種氨基酸，其中8種是人體所必須的氨基酸，占總氨基酸量的47.47%，要比一般食用菌的氨基酸含量高出25%～40%，為各種食用菌之首[14]。羊肚菌中的幾種稀有氨基酸，如順-3-氨基酸、C-3-氨基-L-脯氨酸、a-氨基異丁酸和2，4-二氨基異丁酸等，是羊肚菌風味獨特、奇鮮的主要原因。另外，羊肚菌有豐富的人體所必需的大量元素鈣、鉀、磷、鈉等和微量元素鋅、鐵、錳等以及煙酸、泛酸、葉酸、生物素、維生素等多種營養元素。此外，羊肚菌所含的多糖成分具有很高的藥用價值，具有升高白細胞的數量、提高免疫功能、抗癌、抗菌、預防艾滋病等多種功效。而且，還存在大量的不飽和脂肪酸，尤其是含有對人體有益的亞麻油酸。

在食品生產上，可以利用豆渣來培養羊肚菌菌絲體，之后通過酒精發酵和醋酸發酵后制得風味獨特、營養豐富的羊肚菌醋，醋酸含量為5.03 g/100mL，達到了食醋的標準[15]。屠雅銑等[16]研究表明，羊肚菌無毒，沒有致突變因子的存在，對雄性生殖細胞無遺傳毒性，可以作為保健食品的原料。羊肚菌還可以用來試制成羊肚菌保健飲料，產品色澤金黃，香氣濃郁，口感好，余味足[17]。此外，還可用于制作化妝品、調味劑等日常用品。

在醫學方面，羊肚菌子實體具有降血脂、預防感冒、化痰理氣、補腎壯陽、補腦提神、提高免疫活性、抗癌、抗疲勞、抗衰老、抗菌、抗放射、抗腫瘤、保肝腎功能、防止動脈硬化、調節胃腸蠕動以及能夠減輕癌癥患者放化療引起的毒副作用的功能。

在生物環境治理方面，羊肚菌菌絲體對Cd、Pb均具有生物富集作用并且隨著重金屬濃度的增大菌絲中的重金屬含量逐步增大，因此，利用羊肚菌進行環境生物修復是環境修復研究中一項新穎的生物技術方法，對我國環境重金屬污染的防治具有現實意義[18]。

4 培養技術的研究

由于羊肚菌子實體的獲得受多種條件的限制，到目前并未有羊肚菌實現商品化生產的報道。目前，對羊肚菌的栽培方法有多種，已通過液體深層發酵技術、農作物秸稈栽培新技術等方法，不斷改進羊肚菌菌絲的風味、營養成分和有效成分，且取得了豐碩的成果。歐超等[19]已通過搖瓶正交實驗研究出羊肚菌深層發酵培養的最佳條件：碳源為玉米粉+葡萄糖，氮源為黃豆粉+酵母粉；最優發酵培養基組成為：玉米粉4.0 g/dL，葡萄糖1.0 g/dL，黃豆粉2.0 g/dL，酵母粉0.3 g/dL，KH2PO40．2 g/dL，MgSO40.1g/dL，CaSO40．1g/dL；最優培養條件為：24 ℃起始，pH5.8，搖瓶裝液量為100 ml/250 mL三角瓶，接種量10%，搖床轉數140 r/min，發酵時間為108 h。郭秀英等[20]探索了運用農作物秸稈采用室內脫袋栽培和場地畦式栽培進行羊肚菌的人工栽培馴化，并取得了一定的成果。這些研究都使得羊肚菌的人工馴化成為可能，并對以后羊肚菌的商品化生產具有重要意義。

5 開發應用前景

羊肚菌是一種高級營養滋補佳品，對其所含的具有香味的物質、單細胞蛋白、微量元素、纖維素酶、食用色素等成分的分析研究和開發，有著廣闊的應用前景。我國現階段在開發羊肚菌醫藥保健品方面有較大進展，例如發酵醋的研制、羊肚菌飲料研制等。此外，國外現已廣泛把它用作調味品、食品添加劑并研制出具有美白效果的化妝品，倍受人們青睞。近年來，羊肚菌的研究雖然取得了一定的進展，但是對羊肚菌的生物學特征、生態位特征、營養生理特性等方面的研究仍然不夠透徹，一直是當今社會的一大研究熱點。因此，對解決羊肚菌供不應求的實際問題和在醫學上的特殊藥理應用(特別是抑癌物)的深入研究具有重要意義。