車順風,劉崇懷,張國海,樊秀彩,張 穎,孫 磊,李 民,姜建福
(1 中國農業科學院鄭州果樹研究所,河南450009)(2 河南科技大學園藝與植物保護學院)
白粉病是葡萄重要真菌病害之一,導致產量下降、品質降低等一系列問題[1]。該病害主要侵染葡萄果實、葉片和枝蔓,受害部位前期病癥是白色粉狀物,中期是灰白色粉狀物,后期是小黑點[2]。白粉病的發生造成葡萄不同程度的減產,輕則15%~30%,重則70%~80%,甚至造成絕產絕收[3]。葡萄白粉病的發生主要與氣候有關,持續干旱和光照不足是造成白粉病大流行的重要誘因[4]。該病害在我國大部分葡萄產區均有發生,北方地區發病較為嚴重,長江流域發病較輕[5]。河南省鄭州市處于黃河下游,秋季干燥的氣候條件給葡萄白粉病的快速傳播創造了條件,因此該季節白粉病發生相對嚴重。
2020 年鄭州市夏秋季降水量明顯低于往年平均水平,且入秋后多云天氣的發生天數也較往年平均水平偏多,造成白粉病在鄭州葡萄圃的大流行。本研究通過對737 份葡萄種質資源開展白粉病調查,了解不同葡萄種質對白粉病的抗性,以期為白粉病田間防治及抗病新種質的選育提供基本參考。
737 份葡萄試驗材料均取自中國農業科學院鄭州果樹研究所國家果樹種質鄭州葡萄圃。當地年平均氣溫14.2 ℃,年降水量666 mm,夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥,4—10 月生長期平均氣溫22 ℃。圃地土壤類型為褐土,質地為沙壤土,pH 值為7.1~7.5;采用Y 形架栽培,行株距2.5 m×1.0 m,南北走向,有2/3 鮮食區采用避雨設施,管理水平中等。
參考方中達[6]的方法,在田間逐株調查自然發病狀況。根據實際情況,把葡萄對白粉病的抗性等級分為3 級:0 級,抗性強,無病害;1 級,抗性中,中度感染葡萄白粉??;2 級,抗性弱,重度感染葡萄白粉?。▓D1)。

圖1 葉片感染白粉病等級
對不同種群、歐亞種群內鮮食與釀酒種質以及巨峰系、法美雜種和制汁種質的感病情況進行統計,并用SPSS 22.0 軟件分析葡萄感染白粉病程度及分布特點。
從表1 可看出,北美種群的葡萄種質對白粉病抗性最強,所調查的種質均未感病。其次為東亞種群,在調查的73 份種質中有35 份種質未感病。再次是種間雜種,152 份種質中有70 份種質未感病。歐亞種群最不抗病,在調查的500 份種質中只有86份種質未感病。整體情況表明,2020 年國家果樹種質鄭州葡萄圃白粉病危害較嚴重,737 份種質有72.5%的葉片受到不同程度的危害。在所調查的北美種群種質資源中,‘代克賽’‘弗萊’‘朱姆博’‘普賴德’‘薩米特’‘特里尤卡夫’‘Fercal’‘巴萊特50’‘哥洛爾’‘5BB’、沙地葡萄、冬葡萄共計12 份葡萄種質對白粉病全部表現為免疫。

表1 不同種群葡萄田間白粉病發病情況
由表2 可知,在種間雜種葡萄中,美洲種對白粉病表現出極高的抗性水平,所調查的種質均表現為免疫;其次是歐美雜種,有41.2%的種質表現為抗??;山歐雜種、山美雜種葡萄均表現為感病。

表2 種間雜種葡萄田間白粉病發病情況
對含有美洲葡萄血緣的巨峰系、制汁種質和法美雜種進行了重點調查,結果表明:巨峰系葡萄種質中無癥狀、中度感病和重度感病的分別有8、18、8 份,分別占比23.5%、53.0%和23.5%;制汁種質中無癥狀、中度感病和重度感病的分別有11、17、4 份,分別占比34.4%、53.1%和12.5%;法美雜種葡萄中無癥狀、中度感病和重度感病的分別有15、9、2 份,分別占比57.7%、34.6%和7.7%(表3)。由此表明,法美雜種葡萄對白粉病的抗性水平高于巨峰系和制汁種質。

表3 不同美洲血緣葡萄白粉病發病情況
葡萄用途是依據種質特點人為劃分的,歐亞種主要包括釀酒和鮮食2 大類。調查結果表明:釀酒葡萄對白粉病抗性相對較強,有45.6%的種質未感病,有50.0%的種質輕度感病,有4.4%的種質重度感病;鮮食葡萄對白粉病的抗性較弱,只有2.6%的種質未感病,有8.3%的種質輕度感病,有89.1%的種質重度感病。對鮮食和釀酒葡萄白粉病發病情況調查結果表明,‘白玫瑰香’‘超級無籽’‘春之蕾’‘黑寶石’‘金皇后’‘金太陽’‘夜美人’共計7 份鮮食種質表現為高抗白粉病,其余均受到侵染。釀酒葡萄抗性水平高于鮮食葡萄,但調查中發現,‘福司令’‘弗列奧’‘格列那什’‘黑菲嘉斯卡’‘甲州’‘佳利釀’‘佳利釀151’‘小黑葡萄’共計8份種質表現為高感白粉病。
我國是葡萄屬植物的起源地之一,野生葡萄種類豐富。從表4 可以看出,我國野生葡萄對白粉病的抗性存在較大差異,毛葡萄和變葉葡萄對白粉病的抗性較強,調查的4 份變葉葡萄種質均未發?。凰{查的11 份毛葡萄種質,除羅城毛葡萄輕度感病外,其余株系均表現為抗病。樺葉葡萄(3 份種質)、刺葡萄(6 份種質)和蘡薁葡萄(8 份種質)對白粉病的抗性較弱,所調查的種質全部感病,尤其是蘡薁葡萄的病情最為嚴重。

表4 東亞種群葡萄不同種(株系)白粉病發病情況
田間鑒定能夠全面準確地反映出被鑒定材料的抗病情況,不僅結果可靠性較強,而且操作方便。通過對不同葡萄種質進行抗病性調查分析,篩選出抗白粉病優良種質,對葡萄生產具有重要意義,也可為抗病育種工作提供基本參考。
從整體情況來看,本次調查的737 份種質有72.5%的種質感病,且病情嚴重。推測與當年特殊的天氣有關,春末夏初經歷了一波干旱、悶熱天氣,疊加秋季多云天氣居多。據此推測,干旱[7]和寡照[8]是導致2020 年鄭州地區白粉病大流行的重要因素。
不同葡萄種質對白粉病的抗性存在明顯差異。原產于北美的圓葉葡萄、沙地葡萄、河岸葡萄、冬葡萄對白粉病抗性較強,北美葡萄種質對白粉病均表現免疫,這與前人研究結論相符[9]。進一步驗證了源自北美的葡萄種質具有抗白粉病優良特性,是抗白粉病育種的首選材料。
歐美雜種葡萄對白粉病的抗性強于歐亞種,法美雜種葡萄對白粉病的抗性強于制汁葡萄和巨峰系葡萄,這與之前的研究結果相符[10-13]。野生葡萄對白粉病的抗性種間差異較大,推測與白粉病的傳播史有關,由于北美洲東南部是葡萄白粉病的起源地,美洲葡萄種群在長期進化過程中對白粉病產生了較強的抗性,所以早期基本沒有白粉病危害的相關報道[14-15]。隨著19 世紀人們引種北美葡萄將白粉病菌帶入歐洲,歐洲所有產區陸續出現了白粉病害,白粉病由此也成為了危害歐亞種葡萄生產的三大真菌性病害之一。
我國野生葡萄不同種之間、同種不同株系間抗性具有明顯差異[16-17],其中毛葡萄和變葉葡萄表現為高抗;刺葡萄和蘡薁葡萄表現為高感;華東葡萄、桑葉葡萄種內存在抗性差異,既有抗性株系,也存在感病或高感株系,如洪江1202 表現為高感。因此,在進行葡萄抗白粉病育種材料選擇時,除公認的高抗白粉病的美洲葡萄外,我國的毛葡萄和變葉葡萄亦可作為備選材料。
張瑛等[2]、萬怡震[10]通過對部分毛葡萄株系進行白粉病抗性調查后發現,毛葡萄對白粉病多表現為高抗甚至免疫,本研究結果也印證了這一點。關于其抗性機理,有研究表明,毛葡萄葉片具有較強的保水能力,這有助于其應對極端干旱的氣候環境,從而可以減少白粉病的侵染[18];此外,毛葡萄中較大的柵欄組織比例也有助于提高其抗性[19]。
總體認為,不同種群葡萄種質中,北美種群的圓葉葡萄、美洲葡萄、冬葡萄以及東亞種群的毛葡萄、變葉葡萄對白粉病抗性較強,其次為法美雜種葡萄;歐亞種葡萄最不抗病,東亞種群中刺葡萄和蘡薁葡萄均表現為感病。從用途來看,歐亞種釀酒葡萄對白粉病的抗性強于鮮食葡萄。種間雜種葡萄中,美洲種對白粉病表現出極高的抗性水平,其次是歐美雜種,山歐雜種、山美雜種葡萄均表現感病。我國野生葡萄的一些種在種內株系間也存在抗病性差異,如華東葡萄和桑葉葡萄,其抗病株系分別為溧陽華東、登封1 號等;感病株系分別為洪江1202、洛陽03 等。