果樹光合作用研究進展

王 雨，武軍凱，肖 嘯，劉 歡，李 杰，范麗穎，韓繼成，張立彬*

（1 河北科技師范學院 河北 昌黎 066600；2 河北省農林科學院昌黎果樹研究所）

果樹積累的全部干物質中90%～95%來源于光合作用，只有5%～10%以下來自于土壤中的礦質元素。光合作用是果樹積累同化產物的主要過程，對果實品質的影響至關重要。因光合作用對植物生長發育的重要性，人們對光合作用的研究一直延續至今。了解果樹光合特性，對提高果實品質、規范果樹栽培具有重要的指導意義。

1 影響光合作用的內部因素

1.1 葉齡 在不同葉齡的葉片中，成熟葉光合速率最高，嫩葉和老葉次之。嫩葉與成熟葉相比，葉片各組織尚未發育完全，例如氣孔和葉綠體未完全形成，光合酶和色素含量均較低，并且氣孔開度也較小，導致葉片與外界氣體交換速率低，捕光能力受限，光合效率低；其次，嫩葉旺盛的呼吸作用也使得光合產物積累較少。成熟葉相對于嫩葉和老葉，葉綠素、光合色素含量和酶活性均達到最大狀態，具有光合作用的最適宜條件。楊麗冉等[1]研究表明，當季定型葉的凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導度、蒸騰速率最高，隨著茶樹葉片的成熟呈下降趨勢。

1.2 葉質和葉位 葉質即葉的結構。葉片結構的特異性和光合效率有直接關系。柵欄組織和海綿組織的比例決定了葉綠體和類囊體的數目。葉位越高，柵欄組織細胞越長，柵欄層越緊密，氣孔頻數也隨著葉位向上而增加。路丙社等[2]研究發現，一個枝條從基部到頂部，葉片的光合速率呈拋物線走勢，枝條中間的光合速率最高，兩端低。此外，不同的品種間葉片結構也不同。黃鏡浩等[3]發現紅肉臍橙等5 個不同品種的柑橘間葉片的解剖結構也存在顯著性差異，如氣孔器的結構、數目和大小等方面。

1.3 果實與光合作用 光合產物積累到一定程度會降低光合效率，產生反饋抑制。如蔗糖等同化物的積累會形成淀粉粒，淀粉粒積累會壓迫和損害類囊體，并遮擋住了進入葉綠體的光照，影響了光的吸收。果實會促進光合產物的輸出和分配，所以有無果實也對樹體的光合作用影響也十分重要。謝鵬等[4]研究表明，‘貝達’和‘赤霞珠’的功能葉片中，Rubisco 羧化效率與凈光合速率呈極顯著正相關，與葡萄糖/（果糖+蔗糖）呈顯著負相關。韓立群等[5]研究證實，在對中油5號油桃的正常栽培管理下，一定程度的疏果可以使果園發揮更好的經濟效益。

2 影響光合作用的外部因素

2.1 光照 光是光合作用的動力來源，對光合作用產生決定性作用。光主要從3 個方面影響著光合速率。

2.1.1 光強 在一定光照強度范圍內，凈光合速率隨光強的增大而增大，接近直線上升狀態，當到達光飽和點時，光合速率達到最大，并不再上升。當光合機構接受的光能超過利用量，就會產生光抑制，過剩的光能也會對光合機構造成破壞[6]。此外，不同的樹形接受光照強度不同，不同冠層層次也是如此。李永紅等[7]利用CI-110 冠層分析儀研究得出，大久保開心形的光斑值、光合有效輻射均顯著低于主干形，且開心形的果實質地均優于主干形，這與黃國嫣等[8]的研究結果一致。高梅秀等[9]認為果實產量在樹冠的中層部位分布較為集中，張顯川等[10]研究得出蘋果開心形不同樹冠部位中樹冠外圍的單葉光合能力較高。隨著季節的變化和樹體生長，不同冠層所接受的光照比例也會發生變化[11]。

2.1.2 光質 紅光和藍光是光合作用的有效光，對綠光則吸收不大。劉帥等[12]利用紅藍光不同光源對設施紅地球葡萄進行補光，結果顯示經藍光處理后果實的可溶性固形物和還原糖含量最高，得出藍光是補光用以提高果實品質的最佳光源選擇。史文景等[13]研究證實，調控光強和紅藍光配比可顯著提高‘隋珠’草莓葉片縱橫徑、復葉數以及凈光合速率，果實品質也得到了改善。所以，果樹需要采取矮化樹形并定期修剪，才能使樹體枝干接受更多的有效光照射，多培育短枝型樹形才能豐產。

2.2 二氧化碳濃度 光合速率與葉室和胞間二氧化碳濃度呈顯著相關[14]。達到二氧化碳飽和點時，光合速率達到最大值。隨著全球變暖，大氣中二氧化碳濃度不斷攀升，據2021年中國氣象局發布，大氣中二氧化碳濃度為410 ppm，但依然達不到果樹的二氧化碳飽和點，通常植物的最適二氧化碳濃度是大氣中的3～5 倍[15]。在設施栽培中，尤其是天氣光照條件好的情況下，在接近中午時極易出現二氧化碳虧缺的情況，此時二氧化碳成為限制光合作用的主要因素。所以，在日常的設施栽培管理時，要注意及時通風換氣，避免因二氧化碳濃度降低而抑制光合作用的情況出現。2.3 水分 水分虧缺會引起脫落酸含量增加，從而使氣孔導度下降，二氧化碳吸收受到影響；另一方面也會影響光合產物輸出，阻礙葉片生長，進而影響葉面積拓展；缺水嚴重時，會使光合機構受損。干旱脅迫造成光合速率下降的原因有氣孔因素和非氣孔因素。李敏敏等[16]人研究表明，葡萄砧木經歷短時間干旱脅迫后凈光合速率（Pn）降低的原因是氣孔因素，長時間干旱后Pn 降低的原因是非氣孔因素。當土壤水分過多時，會抑制根呼吸和吸水，間接地影響了光合作用。不同的果樹，果樹的不同時期對水分要求不同。劉凱杰等[17]探究得出，不同于其他生長時期，軟熟期的陽光玫瑰適宜的土壤含水量為田間持水率的65%～75%，此條件下果實的商品價值較高，低于或高于此范圍，果實商品價值會受到影響。所以，適宜的土壤水分對植物光合作用至關重要，間接影響到經濟效益。

2.4 溫度 光合作用的暗反應受酶催化，酶的活性受溫度影響，一般的落葉果樹光合效率在20～30 ℃時出現最大值，超過或低于最適溫度都會導致光合效率下降，低溫較低時還會造成生理傷害，所以溫度是影響果樹產量和品質的重要環境因素之一。吳久赟等[18]研究表明，處于高溫脅迫下的美人指葡萄通過降低光系統II（PSII）的光能吸收、量子產量和電子傳遞，促進熱耗散來抵抗高溫，最終降低了PSII 的光化學效率。不同果樹的光合最適溫度不同，同一植物的光合最適溫度隨季節發生變化，如龍眼夏季最適溫低于環境溫度，在春秋季則高于環境溫度[19]。另外，提高晝夜溫差可以提高植物的凈光合速率，有利于同化產物的積累，尤其是塑料大棚和玻璃溫室有提高晝夜溫差的有利條件，在生產上可以通過控制晝夜溫差提高果實品質。

2.5 礦質營養 礦質營養主要包括氮、磷、鉀、鈣、鎂等元素，對光合作用產生直接或間接的作用。如氮元素大量存在于葉綠體光合器中，是Rubisco 酶的重要組成物質，對氣孔導度有重要影響；磷直接參與光合作用的同化和光合磷酸化過程，缺磷會影響光合產物的導出、影響光合碳反應的酶活性以及RuBP的再生；鉀元素直接參與氣孔的調節；鎂不僅參與葉綠素的形成，還在光合膜垛疊、輔助活化光合磷酸化中的酶活性、光系統之間激發能的分配等方面有著至關重要的作用[20]。同時鐵、錳、鋅等礦質元素也參與葉綠素的合成，鉀、鈣等元素參與光合產物的合成與運輸，可見，礦質營養也是不可忽視的影響光合作用的因素。

3 提高果樹光合作用的主要措施

3.1 矮化密植，定期修剪 限制樹高和樹冠，合理分布枝組，骨干枝培養一定的開張角度，選擇適宜的樹形。建造通風透光的樹體結構，有利于增加光合面積，提高光能利用率。此外，樹下鋪設反光膜可以增強光照，對于早春樹體展葉也有突出作用。及時對密閉樹形進行修剪，通過摘葉、轉果等方式增強光照有利于果實著色。生產上常通過噴多效唑和剪根的方法來抑制樹體生長，尤其是在設施栽培中比較常用，來達到控制樹形，增強光合作用的目的。

3.2 合理施肥，注意用量 合理密植，控制園區的栽植規格，保證樹體后期能通風良好。保證氮磷鉀肥的施用量，增施有機肥和其他礦質元素，有機肥釋放出二氧化碳也有利于提高樹體周圍的二氧化碳濃度。適當通過葉面噴肥的方式增施鎂、鈣等微量元素。古超峰等[21]用葉面噴施鎂肥的方式提高了赤霞珠葉片光合特性。張偉等[22]研究證實，噴施不同濃度的鈣肥能夠提高果實品質并提高果實的鈣含量，對石細胞也有抑制作用。平吉成等[23]研究表明，在秋季葉面噴施適當濃度的尿素可以顯著提高氣孔導度和凈光合速率。另外，設施栽培中，二氧化碳是重要的限制因素之一，可以通過增施二氧化碳氣肥的方式，提高凈光合速率，從而改善果實的商品品質[24-25]。

3.3 人工補光，延長光照 可通過人工補充光照的方式延長光合時間。郭雯巖等[26]對設施和陸地栽培的‘早黑寶’葡萄進行補光處理后，得出補光更有利于早黑寶葡萄的生長。黃秋鳳等[27]試驗證實了在巨峰葡萄春果栽培中，夜間延時補充白光和紅光提高了巨峰葡萄的果實品質。時曉芳等[28]研究表明果實發育前期補充藍光，發育后期補充紅光，更利于提高生產價值。