礦質元素與果樹病害機理研究進展

劉 歡，李 杰，王 雨，范麗穎，韓繼成*

（河北省農林科學院昌黎果樹研究所 河北 昌黎 066600）

果樹必需的礦質元素包括大量元素和微量元素，這些礦質元素對果樹生長發育、果實產量和品質起著重要作用，缺少任何一種必需的礦質元素都會引起特有的生理病征[1]。而缺乏元素種類不同、程度不同，表現也不同，且不同元素之間相互作用。

礦質元素在果樹體內的生理作用主要包括4 四個方面：1）礦質元素是植物細胞結構物質的組成成分，例如氮元素、磷元素；2）礦質元素起電化學作用，即參與氧化還原過程，電荷中和及電子傳遞過程，此外還可影響離子濃度的平衡，例如Cl-、K+、Fe2+；3）礦質元素具有酶促功能，參與酶的活動，例如Mn、Zn、Mg等；4）礦質元素為細胞信號轉導的第二信使[1]?；诘V質元素的生理作用，研究發現，其一方面可作為植物組織的組成成分，還可直接參與植物的新陳代謝，另一方面對果樹的生長方式、形態特征和解剖學特性產生影響，如使表皮細胞加厚、高度木質化等，此外，還可改變生物化學特性，如產生抑制性物質抑制病原菌生長，影響植物對病害的抵抗力，從而影響果樹的生長、果實產量和品質[2]。由此可知，合理利用礦質營養是控制果樹病害的重要措施，因此，探究礦質元素抑制果樹病害的作用及機理具有重要意義。

1 礦質元素提高果樹抗病性的相關機理

1.1 參與細胞壁和細胞膜的形成 由于植物細胞壁及角質層越厚，木質化、硅質化程度越高，病原菌就越難侵染。研究表明，氮素過量時細胞壁厚度及強度會降低，因此，過量氮素施用會降低植物的抗病性[3]。鉀元素有利于增強植物組織角質層韌度、表皮層硬度及細胞壁厚度，此外, 鉀離子還參與調節氣孔關閉的過程[4]，因此鉀肥作為植物鉀在提高果樹抗病性方面起重要作用。硼素缺乏不僅使細胞壁空隙增大,彈性減弱[5]，還可導致植物細胞膜通透性增加。研究發現梨采摘前噴施硼, 與沒有施硼的梨相比, 噴施硼的梨細胞膜的通透性降低, 阻止了病原菌的入侵, 從而降低了梨褐心病的發生[6]。鈣參與植物細胞壁的形成，鈣與果膠形成的果膠酸鈣復合物可提高細胞壁結構的穩定性。病原菌通過溶解細胞外果膠酶來侵染植物組織，而胞間層的Ca 可以形成多聚半乳糖醛酸鈣，進而減少細胞壁受果膠酶的影響[7]。由于鈣在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質的羧基間聯系的橋梁，因而鈣還可維持細胞膜結構的穩定性。

1.2 參與酚類化合物代謝 酚類化合物不僅可抑制病原菌產生毒素和酶活性，還可抑制孢子酚類化合物含量[8]。苯丙氨酸解氨酶和酪氨酸解氨酶為合成酚的關鍵酶，氮肥過量施用會導致其活性降低，進而導致總酚含量下降。硼素過量或缺乏可促進苯丙氨酸解氨酶催化反應，使酚類化合物在植物體內過量積累，過量酚氧化成醌，從而產生黑色的醌類化合物，易產生斑點、壞死等癥狀。銅作為酚酶的組成成分，參與酚類的代謝過程，可對植物抗病性起間接作用。

2 礦質元素抑制病原菌生長的相關機理

2.1 參與活性氧代謝 活性氧對植物的抗病性起重要作用，可直接或間接毒害病原菌，例如H2O2在低濃度狀態下，可抑制真菌孢子萌發。植株受病原菌浸染后，不僅可積累大量活性氧，同時還會影響活性氧清除系統。鉀可影響活性氧清除酶活性，維持活性氧代謝平衡，如超氧物岐化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）及過氧化氫酶（CAT）。研究發現，田間耕作條件下追施氨態氮及硝態氮肥，可使蘋果植株的超氧物岐化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性增加[9]。于振文等[10]研究發現鉀缺乏時，小麥中POD酶活性上升。鈣素缺乏會影響活性氧代謝系統的平衡，導致自由基生成增加，清除能力下降，蘋果外源補鈣可通過分子水平上調節基因表達，激活SOD和CAT 酶的活性，從而減少蘋果體內活性氧積累，維持果實生理代謝平衡[11]。

2.2 參與碳、氮代謝 當作物體內可溶性氮含量高，蛋白氮含量低時，作物易感染病原菌。氮含量過高可增加植株質外體和葉表面的氨基酸含量，有利于病原菌繁殖，導致植物易感病。鉀素可以促進蛋白質合成，以及糖和淀粉的合成及運輸，因此鉀能降低作物體內可溶性氨基酸的含量，提高植株抗病性。

糖作為植物體內有機物質代謝中心，其含量及組成與植物抗病性密切相關，一般來說，植株可溶性總糖含量越高，抗病性越強。鉀參與糖和淀粉的合成、運輸和轉化，施鉀可促進碳代謝，提高植物組織含糖量，適量鉀肥，可提高果實硬度和果肉密度，但過量施鉀使果肉硬度降低，不耐貯藏[12]。磷素在糖類代謝、蛋白質代謝和脂肪代謝中起重要作用，磷素缺乏不僅導致蛋白質合成受阻，還會阻礙糖分運輸。鎂作為多種酶的活化劑，參與體內的多種代謝，促進磷酸酶和磷酸葡萄糖轉化酶的活動，有利于碳水化合物的代謝[13]。

3 展望

合理利用礦質營養來提高植物抗性和減少植物病害發生，是一種既環保又科學的防治方法。目前，植物病害與礦質元素關系的研究比較普遍，但針對礦質元素與果樹病害的研究較少且不夠深入，為有效管理果樹生產中礦質營養的施用，深入研究礦質元素與果樹病害作用機理及元素之間的互作效應具有重要意義。