玉黃金對(duì)春玉米莖稈顯微結(jié)構(gòu)及抗折強(qiáng)度的影響

武敏樺，武佳穎，俞新華，張凱旋，盧海博，趙海超，劉子剛，黃智鴻

(河北北方學(xué)院/河北省農(nóng)產(chǎn)品食品質(zhì)量安全分析檢測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，張家口 075000)

0 引 言

【研究意義】玉米是我國(guó)重要的糧食和飼料作物[1]，使玉米種植密度增加，增加了玉米倒伏的可能性[2]，影響玉米產(chǎn)量和機(jī)械化收割[3]。每年因倒伏造成的玉米減產(chǎn)可達(dá)15%～25%[4]，個(gè)別嚴(yán)重可導(dǎo)致其絕產(chǎn)[5]?；貏┛赏ㄟ^(guò)降低株高、穗位高，增加植株抗倒伏能力、提高作物產(chǎn)量。關(guān)于玉米倒伏原因及抗倒伏性有很多研究[6-10]。施用化控劑玉黃金可以明顯改善玉米莖稈性狀，增強(qiáng)玉米抗倒伏性能[11,12]。不同種植密度噴施化控劑對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育、抗倒性及產(chǎn)量影響較大[13]。【前人研究進(jìn)展】田再民等[14]研究在種植密度為7.5×104株/hm2產(chǎn)量達(dá)到最高，玉黃金處理過(guò)的玉米植株莖稈穿刺強(qiáng)度顯著增加，各種植密度下的倒伏率均顯著降低。魏湜等[11]研究結(jié)果表明，化控劑玉黃金處理下，7×104株/hm2的種植密度下玉米產(chǎn)量最高，能夠提高玉米抗倒伏能力。玉米莖稈抗倒伏能力與莖稈結(jié)構(gòu)相關(guān)[15,16]。杜宇茜等[17]認(rèn)為莖稈抗折強(qiáng)度與單位面積小維管束數(shù)目、單位面積大維管束數(shù)目以及單位面積總維管束數(shù)目均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。馮海娟[18]研究認(rèn)為隨著種植密度的增加莖節(jié)大小維管束數(shù)目和維管束面積均顯著減小。小麥莖稈顯微結(jié)構(gòu)與抗倒強(qiáng)度相關(guān)，馮素偉等[19]研究莖稈倒伏指數(shù)較小，其莖稈內(nèi)大維管束數(shù)量較多，小維管束數(shù)量較少；楊霞等[20]研究不同抗倒性小麥品種的莖稈結(jié)構(gòu)，小麥抗倒性與其莖稈顯微結(jié)構(gòu)中維管束的數(shù)目有關(guān)。劉唐興等[21]對(duì)抗倒與不抗倒的油菜主莖顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，結(jié)果抗倒性強(qiáng)的莖稈木質(zhì)部細(xì)胞排列緊密；楊艷華等[22]認(rèn)為莖稈解剖結(jié)構(gòu)的差異可作為篩選抗倒伏水稻品種的依據(jù)。陳建輝[23]選用玉米莖稈基部第三節(jié)研究植株莖稈各性狀與倒伏的相關(guān)性，5種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)復(fù)合劑均可增加莖稈硬皮厚度，減少維管束數(shù)目，增大莖折強(qiáng)度，提高植株抗倒伏能力；馬延華等[24]同樣選取玉米莖稈基部第三節(jié)測(cè)定其抗穿刺強(qiáng)度與莖稈各形態(tài)性狀的相關(guān)性，莖稈莖折強(qiáng)度越大其抗倒伏能力越強(qiáng)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】有關(guān)玉黃金對(duì)春玉米莖稈顯微結(jié)構(gòu)及抗折強(qiáng)度的影響文獻(xiàn)較少，需研究化控劑(30%胺鮮酯·乙烯利水劑以下稱玉黃金)對(duì)春玉米莖稈顯微結(jié)構(gòu)及抗折強(qiáng)度的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以河北張家口地區(qū)大面積種植的抗倒伏品種京農(nóng)科728和金農(nóng)738為試驗(yàn)材料。研究不同種植密度下噴施化控劑玉黃金的春玉米莖折強(qiáng)度與莖稈維管束顯微結(jié)構(gòu)關(guān)系，在顯微水平上分析玉米莖稈的抗折機(jī)理，為冀西北地區(qū)春玉米化控防倒伏栽培提供理論和試驗(yàn)依據(jù)，以實(shí)現(xiàn)春玉米的高產(chǎn)密植易機(jī)收。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2019～2020年在河北省張家口市沙嶺子鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)科學(xué)院(115°05′E，40°6′N)進(jìn)行。該試驗(yàn)區(qū)平均海拔高度631 m，作物生長(zhǎng)季節(jié)月平均日照時(shí)數(shù)230～250 h，屬于長(zhǎng)日照地區(qū)，無(wú)霜期100～150 d，年降雨量350～450 mm，屬中溫帶亞干旱氣候區(qū)，晝夜溫差大，光照充足，冬季寒冷漫長(zhǎng)，夏季炎熱短促，土壤質(zhì)地為壤質(zhì)土、栗鈣土、潮土等。表1

表1 張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地土壤理化性狀Table 1 soil physical and chemical properties of experimental base of Zhangjiakou Academy of Agricultural Sciences

供試品種為京農(nóng)科728(P1)和金農(nóng)738(P2)，供試藥劑為30%胺鮮酯.乙烯利水劑。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置3個(gè)不同種植密度：6.75×104株/hm2(M1)，8.25×104株/hm2(M2)，9.75×104株/hm2(M3)；在玉米大喇叭口期(10葉期)按照推薦劑量20 mL/667m2對(duì)水50 kg噴施，采用工農(nóng)-16型背負(fù)式噴霧器噴霧，噴霧均勻周到，保證葉片正面和背面均勻施藥(T1)。清水作為對(duì)照(T2)。共計(jì)12個(gè)處理，每個(gè)處理種植10行，等行距種植，行距57 cm，小區(qū)面積30 m2，重復(fù)3次。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.2.1 莖稈力學(xué)

分別于吐絲期、花后16 d、花后32 d，采用YYD-1型莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀測(cè)定莖稈基部第三節(jié)穿刺強(qiáng)度和壓碎強(qiáng)度。

莖稈穿刺強(qiáng)度(Puncture strength)是垂直于莖稈方向勻速緩慢壓下，將橫截面積為1mm2的探頭垂直于莖稈緩慢壓下，直到莖稈被刺破，讀取最大值(N/mm2)。

莖稈壓碎強(qiáng)度(Crushing strength)是垂直于莖稈軸線方向，將莖稈基部第3節(jié)莖稈放在支架上，轉(zhuǎn)動(dòng)手柄將壓力探頭垂直莖稈緩慢落下，直到莖稈折斷，讀取最大值(N/mm2)。

1.2.2.2 顯微結(jié)構(gòu)特征

觀察莖稈顯微結(jié)構(gòu)，切片厚度約為 20 μm。切片置于光學(xué)顯微鏡(Olympus，BX43)下觀察，并用顯微鏡自帶相機(jī)照相。利用顯微鏡自帶標(biāo)尺測(cè)定每個(gè)可視面積內(nèi)維管束最大直徑(Rmax)、數(shù)目(N)、維管束總面積(S)、表皮細(xì)胞厚(E)、木質(zhì)部面積(Sx)、韌皮部面積(Sb)等指標(biāo)。

單個(gè)維管束平均面積(Smean)=維管束總面積(S)/數(shù)目(N)；維管束面積以近橢圓S=πab/4 (a、b分別代表橢圓的長(zhǎng)短軸)；木質(zhì)部面積(Sx)以近三角形Sx=ch/2計(jì)(c表示“V”形口兩臂連線長(zhǎng)，h表示“V”形的垂直高度

韌皮部面積(Sb)為維管束面積與木質(zhì)部面積的差(Sb=S-Sx)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Excel2007軟件和SPSS(23.0)軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉黃金對(duì)春玉米莖稈維管束相關(guān)性狀影響

研究表明，化控處理(T1)與清水處理(T2)在各密度下京農(nóng)科728和金農(nóng)738莖稈維管束最大面積、維管束最小面積、維管束平均面積、維管束最大直徑、木質(zhì)部面積、表皮細(xì)胞厚均差異顯著，顯微鏡可視范圍內(nèi)莖稈維管束數(shù)目存在顯著性差異。8.25×104株/hm2時(shí)，京農(nóng)科728在T1處理下維管束數(shù)目最少；9.75×104株/hm2時(shí)，金農(nóng)738在T2處理下單個(gè)維管束面積最小；6.75×104株/hm2時(shí)，京農(nóng)科728在T1處理下表皮細(xì)胞厚度最大。維管束最大面積、維管束最大直徑和表皮細(xì)胞厚變異系數(shù)最大，分別為55.98%、51.42%和61.12%。維管束數(shù)目、維管束平均面積和木質(zhì)部面積變異系數(shù)較小，分別為7.5%、7.5%和8.96%。表2，圖1～3

表2 玉黃金處理下密植春玉米莖稈維管束相關(guān)性狀變化Table 2 Effect of "Yuhuangjin" on related characters of stem vascular bundle of Spring Maize

注：1：P1M1T1，×4；2：P1M1T2，×4；3：P2M1T1，×4；4：P2M1T2，×4；5：P1M2T1，×4；6：P1M2T2，×4；7：P2M2T1，×4；8：P2M2T2，×4；9：P1M3T1，×4；10：P1M3T2，×4；11：P2M3T1，×4；12：P2M3T2，×4

注：1：P1M1T1，×10；2：P1M1T2，×10；3：P2M1T1，×10；4：P2M1T2，×10；5：P1M2T1，×10；6：P1M2T2，×10；7：P2M2T1，×10；8：P2M2T2，×10；9：P1M3T1，×10；10：P1M3T2，×10；11：P2M3T1，×10；12：P2M3T2，×10

注：1：P1M1T1，×20；2：P1M1T2，×20；3：P2M1T1，×20；4：P2M1T2，×20；5：P1M2T1，×20；6：P1M2T2，×20；7：P2M2T1，×20；8：P2M2T2，×20；9：P1M3T1，×20；10：P1M3T2，×20；11：P2M3T1，×20；12：P2M3T2，×20

2.2 玉黃金對(duì)密植春玉米莖折強(qiáng)度的影響

研究表明，T1處理在各生育期莖折強(qiáng)度均比T2處理高，在各處理間T1與T2都存在顯著性差異。各處理在花后16 d莖折強(qiáng)度均達(dá)到最大，在吐絲期和花后16 d P1M2T1的穿刺強(qiáng)度和壓碎強(qiáng)度最高分別為36.43、59.03 N/mm2和237.90 N/mm2、378.13 N/mm2，花后32 d P2M1T1穿刺強(qiáng)度和壓碎強(qiáng)度最大分別為44.33、435.57 N/mm2。在M1種植密度下，春玉米品種京農(nóng)科728在吐絲期穿刺強(qiáng)度提高最多，T1處理比T2處理提高28.47%，花后32 d壓碎強(qiáng)度提高最多，T1處理比T2處理提高了29%；春玉米品種金農(nóng)738在花后16 d穿刺強(qiáng)度提高最多，T1處理比T2處理提高35.77%，吐絲期壓碎強(qiáng)度提高最多，T1處理比T2處理提高12.47%。在M2種植密度下，京農(nóng)科728和金農(nóng)738在吐絲期穿刺強(qiáng)度提高最多，T1處理比T2處理分別提高44.14%和34.87%，花后32 d壓碎強(qiáng)度提高最多，分別提高19.30%和26.69%。在M3種植密度下，京農(nóng)科728在T1處理下花后16 d穿刺強(qiáng)度提高最多為27.45%，壓碎強(qiáng)度在花后32 d壓碎強(qiáng)度提高最多為26.96%；金農(nóng)738在T1處理下花后32 d穿刺強(qiáng)多提高最多為17.83%，壓碎強(qiáng)度在吐絲期提高最多為37.05%。京農(nóng)科728在種植密度為8.25×104株/hm2(M2)時(shí)噴施玉黃金穿刺強(qiáng)度增長(zhǎng)效果最明顯，金農(nóng)738在種植密度為9.75×104株/hm2(M3)時(shí)噴施玉黃金壓碎強(qiáng)度增長(zhǎng)效果最明顯，莖折強(qiáng)度均處理T1>T2，噴施玉黃金的春玉米品種抗折力強(qiáng)，春玉米品種京農(nóng)科728較金農(nóng)738莖折強(qiáng)度高。表3

表3 玉黃金處理下密植春玉米莖折強(qiáng)度變化Table 3 Effect of "Yuhuangjin" on stem bending strength of spring maize (N/mm2)

2.3 密植春玉米莖稈基部第三節(jié)維管束相關(guān)性狀對(duì)莖折強(qiáng)度的影響

研究表明，穿刺強(qiáng)度與壓碎強(qiáng)度均與春玉米莖稈維管束數(shù)目呈顯著負(fù)相關(guān)；穿刺強(qiáng)度與維管束最大直徑、木質(zhì)部面積和表皮細(xì)胞厚呈極顯著正相關(guān)，與維管束最大面積、維管束最小面積、單個(gè)維管束平均面積呈顯著正相關(guān)；壓碎強(qiáng)度與木質(zhì)部面積呈極顯著正相關(guān)，與維管束最大直徑和表皮細(xì)胞厚呈顯著正相關(guān)，與維管束最大面積、維管束最小面積、單個(gè)維管束平均面積和韌皮部面積相關(guān)性不顯著；維管束直徑和木質(zhì)部面積越大，表皮細(xì)胞越厚，莖稈穿刺強(qiáng)度和壓碎強(qiáng)度越高，越有利于莖稈抗折力的提高。維管束數(shù)目越多，越不利于莖稈莖折強(qiáng)度的提高，春玉米莖稈穿刺強(qiáng)度和壓碎強(qiáng)度越低。表4

表4 莖稈維管束相關(guān)性狀與莖折強(qiáng)度相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation between vascular bundle and stem breaking strength

2.4 密植春玉米莖稈基部第三節(jié)維管束相關(guān)性狀與莖折強(qiáng)度通徑分析

研究表明，維管束數(shù)目對(duì)莖稈壓碎強(qiáng)度和穿刺強(qiáng)度的直接效應(yīng)均為最大，分別為-14.848和-0.614，說(shuō)明維管束數(shù)目對(duì)莖稈莖折強(qiáng)度影響最大，且莖稈維管束數(shù)目越多，莖折強(qiáng)度越小。維管束最大直徑、木質(zhì)部面積、表皮細(xì)胞厚、韌皮部面積和維管束最小面積對(duì)莖稈壓碎強(qiáng)度和穿刺強(qiáng)度的效應(yīng)均為正數(shù)，其均與莖稈莖折強(qiáng)度為促進(jìn)作用。表5

表5 莖稈維管束相關(guān)性狀與莖折強(qiáng)度通徑分析Table 5 path analysis of correlation and node strength of stem vascular bundle

3 討 論

每年因莖稈倒伏造成玉米產(chǎn)量損失嚴(yán)重[25]。增加種植密度是提高玉米產(chǎn)量的重要途徑之一，但玉米群體通風(fēng)透光不良，極易導(dǎo)致玉米倒伏，化控劑玉黃金可延緩植物生長(zhǎng)，提高作物抗逆性，在玉米生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用[26]。楊振芳[27]設(shè)置4個(gè)不同種植密度在春玉米拔節(jié)期噴施化控劑玉黃金可提高玉米莖稈抗倒性提高產(chǎn)量。楊德光等[28]從玉米植株形態(tài)、遺傳特性、莖稈特性以及外界因素等展開(kāi)研究，結(jié)果表明，壓碎強(qiáng)度和穿刺強(qiáng)度是玉米植株莖稈解剖結(jié)構(gòu)最直觀的表現(xiàn)，莖稈莖折強(qiáng)度與力學(xué)特征具有顯著正相關(guān)關(guān)系。

玉米莖稈維管束數(shù)目與玉米莖稈抗推力具有顯著相關(guān)性，因此與玉米莖稈抗折強(qiáng)度息息相關(guān)[29-31]。楊碩等[32]研究玉米莖稈維管束數(shù)目，大維管束數(shù)目和小維管束數(shù)目在不同環(huán)境下均呈正相關(guān)關(guān)系。玉米莖稈單位面積內(nèi)維管束數(shù)目和表皮細(xì)胞厚度決定了玉米莖稈的抗壓強(qiáng)度，王庭杰等[33]研究玉米莖稈微觀結(jié)構(gòu)對(duì)莖稈抗壓強(qiáng)度的影響，結(jié)果表明，維管束數(shù)目和表皮細(xì)胞厚度對(duì)抗壓強(qiáng)度的作用均為正效應(yīng)，與王群瑛[34]、Kong等[35]研究結(jié)果一致。試驗(yàn)通過(guò)比較分析不同處理下維管束數(shù)目、表皮細(xì)胞厚度等與抗折強(qiáng)度關(guān)系，維管束數(shù)目越多，玉米莖稈抗折強(qiáng)度越低，與劉明等[36]研究結(jié)果相近。

4 結(jié) 論

維管束數(shù)目對(duì)莖稈抗折強(qiáng)度的直接影響最大，且呈極顯著負(fù)相關(guān)為-0.760；與木質(zhì)部面積呈極顯著正相關(guān)為0.970；與單個(gè)維管束平均面積、維管束最大直徑和表皮細(xì)胞厚呈顯著正相關(guān)分別為0.661、0.659和0.632。春玉米品種京農(nóng)科728和金農(nóng)738在不同種植密度下，噴施濃度為200 mg/L的玉黃金后莖稈單位面積內(nèi)維管束數(shù)目減少、表皮厚度增厚、維管束最大直徑最增大、抗折強(qiáng)度提高，抗倒性增強(qiáng)。