甜菜營養生長期糖分積累及塊根膨大規律

孫琳琳，胡華兵,劉建雄，袁團團，郇 町，丁兆斐，劉珣，劉長兵

(石河子農業科學研究院，新疆石河子 832011)

0 引 言

【研究意義】甜菜(Betavulgaris)是黎科(Chenopdiaceae)甜菜屬二年生草本植物[1]，是重要糖料作物之一[2]。甜菜第一年為營養生長，形成繁茂的葉叢和肥大的直根，根中貯藏大量營養物質，積累大量糖分[3]；第二年為生殖生長，春化后抽薹開花形成種子[4]。甜菜營養生長過程中塊根重量以及蔗糖含量是甜菜經濟性狀的重要指標，在不同時期甜菜葉叢和塊根的生長速度和物質積累速度不同，其體內物質代謝活動也有差異。研究甜菜營養生長變化規律，對甜菜節水減肥、豐產優質栽培具有實際意義。【前人研究進展】甜菜生育過程中糖分積累與塊根膨大，一方面和生育代謝狀況有關，另一方面又受栽培技術措施和外界環境條件等因素影響[5]，但后者又是依托生育代謝規律起作用[6]。甜菜在生育過程中，葉片的生長和功能建成，其物質代謝強度決定了塊根的增長和糖分積累[7]，塊根的膨大發育是糖分積累的基礎[8]。過去，根據甜菜的生長過程，被劃分為葉發育期、塊根形成期和成熟生長期；或是生育前、中期和后期[5]。后來，國內外對甜菜營養生長期的劃分應用多依靠以葉、塊根增長和糖分積累的規律為基礎，將甜菜的營養生長期劃分為苗期、葉叢繁茂期、塊根糖分增長期和糖分積累期[9-10]，但也有在葉、塊根增長和糖分積累規律的基礎上，根據甜菜物質代謝變化規律以及生長中心的轉移分為塊根分化形成期、葉叢快速生長期、塊根及糖分增長期、糖分積累期四個時期[11]。甜菜是由繁茂的葉叢以及發達的塊根組成。其生育發展過程是連續的，表現為營養體葉叢和塊根繁茂與衰退。其新葉出生與老葉衰亡交替出現，糖分積累也伴隨著整個生育期，葉叢生長時塊根也在膨大，塊根快速膨大時仍在萌發新葉，貫穿于甜菜生長的始終，因此從外形上劃分生長期尚有困難[12]。【本研究切入點】目前尚缺乏甜菜滴灌水肥一體化技術的基礎研究，需要研究新疆滴灌條件下甜菜營養生長特性。【擬解決的關鍵問題】研究甜菜營養生長期的糖分積累過程，以及塊根膨大形成規律，研究新疆滴灌甜菜在各生長期的時間與表現特點，分析新疆滴灌甜菜營養生長生育期的變化規律，為甜菜節本增效、穩產提糖栽培技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為目前新疆生產上大面積種植品種KWS9147，試驗地位于新疆石河子農業科學研究院試驗地中2號地(44°19′ N，86°03′ E)，海拔442.9 m。前茬作物小麥。壤土，土壤中有機質含量38.14 g/kg、堿解氮含量39.5 mg/kg、速效磷含量38.99 mg/kg、速效鉀含量517.51 mg/kg、pH為7.94。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

小區面積85 m2，采用50×18.5(cm)等行距種植模式，種植密度7 207株/667m2。4月14日播種，人工穴播，1穴1粒，播種結束后當天鋪設滴灌管道，滴出苗水，干播濕出。4月24日兩片子葉展開，全生育期共灌水7次(不含出苗水)，第一、二水隨水施肥，灌水日期分別為6月4日、6月19日、7月13日、7月28日、8月16日、9月1日、9月16日。5月29日起每隔5 d調查定點5株綠葉數、枯葉數、葉叢高度、直徑與周長。再取連續不缺苗5株整株起挖，測定葉叢鮮重、莖葉長度、塊根鮮重以及錘度。每隔15 d烘干測定葉叢及塊根的干物質量。10月11日機器打葉起拔收獲。

1.2.2 測定指標

使用卷尺來測量塊根直徑、周長、根長及葉叢高度和葉叢長度。葉叢高度田間調查最外一圈葉痕基部至最高葉片葉尖的垂直距離；葉叢長度為取回甜菜放倒最外一圈葉痕基部至最長葉片葉尖的直線距離。

錘度測量用取樣器45度從第一片葉痕(甜菜根頭第一對真葉的痕跡處)處至根中心，使用試驗儀器：手持電子折光儀、取樣器、壓榨器。

鮮重的測量：采取一刀切的方式，從最外一圈葉痕處一刀切下，根尾從直徑小于1 cm處切去，上部是葉叢鮮重(即葉叢包含青頭、葉柄和葉)，下部是根體鮮重，使用儀器：千分之一電子稱。

干重的測量：將稱好鮮重的葉叢和根體置于烘箱中105℃殺青15 min，在于75℃下烘干至恒重[13-14]。

1.3 數據處理

試驗數據相關性分析用 SPSS 19 進行處理及分析。用 Microsoft Excel進行數據處理及作圖。

2 結果與分析

2.1 甜菜葉片數量增長動態

研究表明,全生育期總葉片數呈上升趨勢，綠葉數呈先上升后緩慢下降的趨勢，枯葉數前期增長緩慢，后期呈上升趨勢。甜菜在一年生長過程中可形成40片左右葉片，8月17日前葉片數增長迅速，平均每3.3 d生長1片葉，此后增長較為緩慢，其功能有效葉片(綠葉)數在8月12日左右達到峰值(25片/株)，在7月3日至9月21日期間一直維持在20片以上的綠葉數。6月3日開始出現葉的枯萎，此時第1片真葉的形成至枯萎約40 d，8月起葉片枯萎數急劇上升，平均每3 d枯萎1片葉，9月1日至16日趨于緩慢，平均每6 d枯萎1片葉，9月下旬每3.5 d枯萎1片葉。圖1

圖1 甜菜葉片數量增長動態Fig.1 The dynamic graph of the number of beet leaves growth

2.2 甜菜葉叢高度與葉叢長度增長動態

研究表明，田間定點測量的葉叢高度與取回放倒測葉叢長表現趨勢相似，呈先上升后下降后又緩慢上升又下降的趨勢。6月28日前葉叢高度直線上升，以每天增長1 cm的趨勢，隨后增長緩慢，至7月23日達到峰值57.2 cm，后開始緩慢下降，9月1日起又開始呈稍小的增長趨勢。甜菜株高在6月28日至8月12日維持在50～60 cm的高度，8月17日至收獲時甜菜高度在43～50 cm。6月28日前葉叢長度增長迅速，每天增長1.2 cm，隨后增長緩慢，至8月17日達到峰值72 cm，后開始下降，至9月6日開始輕微的增長，11日后又開始下降。圖2

圖2 甜菜葉叢高度與地上部長度增長動態Fig.2 Growth dynamics of beet leaf cluster height and aboveground length

2.3 定點甜菜塊根直徑和周長增長動態

研究表明，全生育期塊根直徑和周長呈線性增長趨勢，6月28日前增長迅速，至6月28日周長達到20.9 cm，直徑達到7.4 cm，周長平均每天增長0.57 cm，直徑平均每4 d增長1 cm。6月28日至9月1日增長速度減緩，歷時65 d，周長增加了13.6 cm，平均每5 d增長1 cm，直徑增長了5.1 cm，平均每12.8 d增長1cm。9月1日后趨于穩定，至收獲時直徑達到13.5 cm，周長為40 cm。呈極顯著相關，相關系數為0.996。建立線性方程為y=2.894 5x+1.126 2(x為直徑，y為周長)，y=0.342 9x-0.310 4(x為周長，y為直徑)。圖3,圖4

圖3 定點甜菜塊根直徑與周長增長動態Fig.3 Dynamic graph of growth of tuber diameter and circumference of spot beet

圖4 周長與直徑的線性關系Fig.4 The linear relationship between circumference and diameter

2.4 甜菜葉叢和根體鮮重增長動態

研究表明，全生育期根體鮮重呈上升趨勢，葉叢前期呈上升趨勢，后期呈緩慢式下降，6月4日水肥第一次施入后至6月28日葉叢和根體一起迅速生長，葉叢增長速度高于根體增長速度，葉叢平均每天增長20.74 g，根體平均每天增長12.85 g。葉叢鮮重6月28日至7月28日間緩慢增長，根體的增長速度較葉叢的增長速度高，于8月7日根體鮮重超過葉叢鮮重，8月2日葉叢鮮重漲至峰值880 g，根體鮮重8月2日至9月6日增長速度較快，平均每天增長17.7 g，9月6日達到1 283 g，之后增長速度漸緩，根體鮮重在9月26后趨于穩定，個體塊根鮮重達1 400 g左右。葉叢鮮重于8月2日后開始下降，下降后在560～790 g間波動，甜菜葉叢鮮重在6月28日至收獲時在560～880 g浮動性增長。圖5

圖5 甜菜葉叢與根體鮮重增長動態Fig.5 The dynamic graph of the fresh weight growth of beet leaf clusters and roots

2.5 甜菜地上部與地下部干重增長動態

研究表明，葉叢和根體干重在整個生育期中均呈上升趨勢，8月2日前葉叢干重高于根體干重，葉叢干重于6月3日至7月7日增長幅度與根體增長幅度相似，在7月3日至7月18日時迅速增長，平均每天增長2.75 g的干物質。7月18日至9月1日增長幅度較小，9月1日后干物質又呈上升趨勢。根體干重在8月2日前平均每天增長1.4 g。8月2日至8月17日間根體干物質積累最快，超過葉叢干干物質積累量，平均每天增長4.49 g的干物質，8月17日后漲幅逐漸減弱，平均每15 d分別增長25.06、23.48、15.88 g干物質 。圖6

圖6 甜菜葉叢和根體干重增長動態Fig.6 The dynamic graph of the growth of beet leaf cluster and root dry weight

2.6 甜菜塊根錘度增長動態

研究表明，甜菜全生育期錘度呈波動式上升趨勢，6月3日頭水前，錘度達14.6°BX，6月4日澆第一水后錘度直線下降，至6月13日，錘度降至10.5°BX，10 d共計下降4.1°BX。6月18日上升2.02°BX后，又開始下降，此次下降幅度稍弱，10 d共計下降0.78°BX。7月3日后開始提升，至7月13日漲至16.0°BX。5 d后降至10.74°BX，7月18日后呈波動式上升趨勢，7月18日至8月17日，增長幅度較大，30 d共計增長3.7°BX，8月17日至9月11日間錘度變化不大，9月11日至9月26日錘度增長幅度較大，15 d共計增長3°BX。9月26日至10月11日收獲時甜菜糖度趨于穩定。收獲時錘度17.28°BX。圖7

圖7 甜菜錘度變化動態Fig.7 graph showing dynamic changes beet Brix

3 討 論

新疆北疆甜菜約在4月中上旬播種，甜菜從出土后，葉叢和塊根都在快速生長，同時伴隨著糖分的積累。8月初是甜菜生長的分界線，即葉叢鮮重達到最大以前，葉叢和塊根都在快速生長，但葉叢生長速度超過塊根增長速度，根葉比小于1；8月初以后，葉叢開始快速衰亡，其衰亡速度大于生長速度，葉叢鮮重開始下降，但塊根仍在快速生長，根葉比大于1，至9月中下旬時根葉比大于2，這與前人研究結果相似[15]。塊根根重從6月上旬至9月初時一直在快速膨大，貫穿著生育進程的始終，甚至6、7月的塊根膨大速度快并不遜色于8月塊根膨大速度，7月下旬至8月初時在葉叢生長量達到最大時，塊根根重增長速度趨于平緩，但干物質卻在快速積累，也伴隨著錘度迅速增加，錘度在生育期中整體呈上升趨勢，7月下旬前，塊根錘度的增長受水分的影響波動很大，7月18日以后受水分影響減小，開始逐漸進行糖分積累。8月上旬為甜菜干物質積累的快速時期。8月下旬塊根繼續膨大，至9月上旬增長趨于穩定，此時葉叢衰亡速度加快，但塊根錘度卻在快速增長，至9月26日后錘度增長也趨于穩定，此時塊根根重1 400 g左右，錘度17°BX左右，收獲時含糖率含糖率約為14%(錘度的0.83折算)。

邵金旺、徐修容等[6,16]對內蒙古甜菜生長規律的研究中認為這一時期的主要特點是：幼苗苗齡30～35 d,增長幅度較大，達到7～8片真葉，主根性狀較粗，塊根以向下生長為主。研究結果表明，5月29日時，即苗后35 d時植株葉片達10片，葉的發生強度表現為2.8 d，莖葉長24 cm左右，葉叢鮮重52 g，干重8.8 g，根體鮮重11.4 g，干重2.9 g，根體直徑2 cm左右，陳天茹等[17]研究表明，四對葉時期第四付三生維管束局部成熟，第5付形成層開始分化，初生皮層全部脫落。這一時期在該地區表現為4月中下旬至5月下旬或6月上旬，這與播種時間、溫度以及頭水時間密切相關。苗期所持時間越長，葉叢和塊根增長時間便會縮短，苗期主要栽培技術要點為壯苗,促進組織分化和根系縱向發展及深扎。苗期葉片發生強度大，發葉快，葉片的發生速度決定了植株生長狀況，苗期溫度低，出苗水的充足是保證出苗率以及壯苗的關鍵。苗期是田間機械除草，中耕的關鍵時期。

甜菜葉叢形成期：塊根快速膨大，糖分也有一定的積累，主要是地上部快速形成階段，葉片的大量積累能更好的的進行光合作用制造有機物，光合產物的積累和分配決定了甜菜的生長狀態及產量和含糖率的積累[18]。研究結果表明，頭水至6月底，由于肥水作用甜菜葉叢塊根迅速增長，至6月28日時，甜菜葉叢增長速度最大，葉叢以每天1 cm的趨勢向上增長，葉片數達21片左右，葉叢鮮重與根體同時快速增長，但葉叢增長速度高于根體增長速度，葉叢平均每天增長17.64 g，根體平均每天增長11 g。周長與直徑增長幅度也最大。7月初至7月底，葉叢增長趨于平穩，但卻是整個生育期的最高值，塊根快速增長。至7月28日葉片增長平穩，全月間有效功能葉片達20片以上，葉叢高度穩定在55 cm左右。錘度受水分影響較大，滴水后便出現了錘度大幅下降，7月13日錘度過高是6月19日澆完第3水后至第4水歷時24 d，中間水井維修延遲了第4水時間，這也可能是甜菜7月上旬增長緩慢的原因。此時葉叢鮮重增長緩慢，根體鮮重增長速度超過葉叢增長速度，但葉叢鮮重和干重始終高于根體鮮重和干重。葉叢7月下旬時開始出現枯葉數開始快速增長，開始出現生長中心的轉移，這一時期表現為6月上旬至7月下旬。這一時期田間大部分時間處于開壟狀態，土壤蒸發量大，光能利用率低。加快甜菜封壟，能夠為甜菜產量的積累增加時間，這一時期的栽培技術要點為加快葉叢生長，提早封壟，施肥以氮肥為主，促進植株莖葉多發早發，提早封壟。保證甜菜生長所需充足的含水量[19]。

塊根糖分增長期特點是：外圍葉片開始枯萎，莖葉數量雖仍有增長，但葉片衰敗速度高于新葉發生速度，功能葉片數開始減少，每日形成的光合產物主要用于地下部塊根的增長[19]。研究結果表明，8月2日后，枯葉數急劇增加，平均每3 d枯萎一片葉，塊根鮮重及干重開始高于葉叢鮮重及干重。枯葉的增加以及新葉的萌發，加大了青頭的大小，葉叢干重包括青頭重量，枯葉含水量甚微，但仍有干物質的積累，葉叢鮮重呈下降趨勢，但葉叢干重仍有所增長。塊根干重增長率在此時期是全生育期增長最快的，錘度亦在增加，此時期錘度的積累受水分的影響減小，水后錘度的減少低于葉叢形成期，但錘度的增長速度不及塊根增長速度。9月1日后，甜菜塊根增長趨于平穩，這一時期在本地區表現為7月下旬至9月上旬。

研究結果表明，9月葉片枯萎量大，且隨時間的推移，枯萎量增加，上旬平均每6 d枯萎一片葉，下旬平均每3.5 d枯萎一片葉。此時葉叢鮮重下降明顯，塊根直徑與周長的增長趨于穩定，塊根鮮重增長緩慢，但干物質積累仍在增加。錘度增加明顯，且水后對錘度的影響較小，水后錘度仍在增加，10月初時，錘度增長至峰值時趨于穩定，這一時期在本地區表現為9月上旬至10月上中旬。此時天氣氣溫開始降低，增大晝夜溫差利于光合產物的積累，這一時期因注意防止葉片早衰，適度給水，嚴控氮肥及大水，避免葉片返青，降低含糖率[20]。可適度追施利于增糖的微量元素或增糖劑。

4 結 論

4.1甜菜葉叢生長，塊根的膨大以及糖分積累一直伴隨著甜菜生長的始終，8月初以前根葉比小于1，生長中心在葉叢，在葉叢快速增長的同時，塊根也在快速增長，塊根的增長是連續的，8月2日葉叢鮮重達到峰值880 g，8月7日根葉比大于1生長中心向下轉移。7月下旬甜菜枯葉數迅速增加，塊根周長和直徑增長減緩，干物質迅速積累，錘度受水分的影響逐漸減小，呈增長趨勢。9月上旬塊根鮮重達1 283 g，之后增長趨于平穩，但糖分仍在迅速積累，至9月下旬增長趨于穩定，此時塊根鮮重1 400 g，錘度17，含糖率14.1%，達到收獲成熟。

4.2根據甜菜葉片生長、塊根膨大及糖分積累規律，將甜菜生育進程中的4個時期對應在當地分別為：苗期：4月中下旬至5月下旬或6月上旬，生長中心為葉片的萌發以及根系的深扎；葉叢形成期：6月上旬至7月下旬，葉叢快速生長高于塊根的膨大，生長中心位于葉叢；塊根糖分增長期：7月下旬至9月上旬，塊根快速膨大，葉叢開始老化，生長中心位于塊根；糖分積累期：9月上旬至10月上中旬，葉叢衰亡老化速度加快，塊根增長減緩，糖分增加顯著。