棗實蠅對不同發育期駿棗和酸棗果實的生物學響應變化

王 潔，阿不都拉·艾克拜爾，阿地力·沙塔爾，李萬倩，王 瓊

(1.新疆農業大學林學與風景園林學院，烏魯木齊 830052；2.新疆林業科學院森林生態研究所，烏魯木齊 830092；3.吐魯番市林業有害生物防治檢疫局，新疆吐魯番 838000)

0 引 言

【研究意義】寄主植物對昆蟲生物學的影響主要表現在發育歷期、存活率、個體大小和重量、產卵前期、產卵量、壽命等。植物所含營養成分質和量及種類繁多的次生代謝產物，對昆蟲選擇食物活動有較大影響[1]。適宜昆蟲生長的食物，使其存活率提高、發育速度加快，繁殖力增強，反之則低[2,3]。影響昆蟲寄主選擇的誘導因素有很多，包括寄主的顏色、味道、形狀、氣味、大小等因素。【前人研究進展】棗實蠅CarpomyavesuvianaCosta，目前分布于我國新疆吐魯番等地區。該蟲以幼蟲蛀食紅棗 (Zizyphusjujube) 和酸棗 (Ziziphusjujubavar.Spinosa)的果肉，導致果實的品質與產量降低[4]。該蟲1 a發生2代，以蛹越冬，翌年5月中旬成蟲開始羽化，6月中旬棗樹頭棚果初次膨大時開始產卵，幼蟲孵化后即蛀食。棗果受害從6月中旬一直持續到10月中旬[5]。國內外對棗實蠅的生物生態學和分子生物學等做了研究[6-10]。胡隴生等[11]報道棗實蠅在杏果和棗果內都可以完成生活史；何善勇[12]調查發現棗實蠅在野外當棗果平均大小為21 mm×16 mm時，成蟲開始產卵；棗實蠅對棗和杏果實上的產卵痕數量相比，棗果上的產卵痕數量比杏果多兩倍，在棗果上發育的蛹顯著大于杏果上發育的蛹[13]。【本研究切入點】同一性別不同生理狀態的棗實蠅成蟲對寄主植物不同器官的選擇性差異[9]。需研究果實成熟度對棗實蠅生長發育和繁殖的影響。【擬解決的關鍵問題】以駿棗和酸棗為材料，研究不同發育期的棗果對棗實蠅生物學方面的影響，分析和評價棗實蠅對不同發育期駿棗和酸棗果實的生物學響應變化，為分析田間棗實蠅第二代危害狀況，為其最佳防治期的確定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地位于高昌區艾丁湖鄉瓊庫勒大隊(89°3′29″N，42°53′45″E)，海拔為-123 m，分別選取三塊樣地進行試驗。各試驗地面積約為1 hm2，棗園為南北向栽植，株行距為2 m×6 m，結果10 a以上，長勢良好，主要栽植：駿棗、酸棗和少量灰棗。以玉米為間作物，管理水平中等，往年一直有棗實蠅危害。

蜂蜜、白砂糖、脫脂棉、無菌水。RTOP型智能人工氣候箱(浙江托普儀器有限公司)、實蠅類昆蟲成蟲飼養盒、養蟲箱(尺寸：40 cm×20 cm×20 cm)、培養皿(Φ=10 cm)、量筒、TK-K100游標卡尺(上海尺喜工量具有限公司)、FA-2104電子天平(鄭州萬博儀器設備，精度等級為0.0001g)、SZX7體式顯微鏡(舜宇儀器有限公司)。

1.2 方 法

1.2.1 棗果不同發育期棗實蠅的蛀果率測定

卵的孵化率：在試驗地內分別選取20棵駿棗樹和酸棗樹。每棵樹選取1枝(長度為20 ～30 cm)含有健康果實的樹枝為樣枝。2019年7月中旬對每個樣枝進行編號后套尼龍網兜(40 cm×30 cm)，并將在室內飼養的棗實蠅成蟲配對放進尼龍袋里。每隔2 d調查1次棗果上有無產卵痕，8月底解剖棗果，逐個調查每個果實內的幼蟲數量，并計算孵化率。

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棗果不同發育期的蛀果率調查：選取3塊試驗地，于6月12日、7月3日、8月10日和9月5日分別對3塊地不同棗樹果實幼果期、膨大期、著色期和成熟期蛀果率調查。每塊樣地分別隨機取25棵駿棗樹和酸棗樹，每棵棗樹的4個方向共選取4顆果實，每塊地每種棗樹各選取100顆棗果。將采集的棗果帶回室內對其逐個檢查，并分別對每個棗果品種被害的果實數量統計。表1

表1 寄主植物物候期(高昌區艾丁湖鎮，2019年)Table 1 Phenological stage of hostplant (Aidinghu Town, Gaochang District, 2019)

蟲口密度調查：野外采樣同上。將采集的棗果帶回室內對其逐個剖開檢查，并分別對蛀食不同棗樹果實的幼蟲數量進行統計。蟲口密度調查與蛀果率調查同時進行。

(2)

(3)

1.2.2 棗實蠅對駿棗和酸棗果實的產卵選擇性

飼料配制：以移液管吸取20%的蜂蜜水倒入燒杯中，體積按1∶1比例再加入20% 酵母膏液用玻璃棒充分均勻，配成20% 的蜂蜜 + 20% 的酵母膏液備用。

成蟲的飼養：將不同發育期的棗果采回實驗。將棗果放在沙土上使幼蟲自然脫落化蛹。將棗實棗實蠅(埋入深度為5 cm)，在人工氣候箱內(條件：溫度為30 ℃±1℃，RH為60%±5%，)進行飼養蠅蛹放入盛有土壤的培養盒中，將獲得的成蟲移入到實蠅類昆蟲成蟲飼養盒內，以 20% 的蜂蜜+ 20% 的酵母膏液作為營養液飼養，待飼養光周期為14 L∶10 D的成蟲性成熟(性成熟成蟲標志為腹部隆起)后，將性成熟的雌雄成蟲移入到養蟲箱內(在養蟲箱下面覆1層5 cm左右的沙土供幼蟲入土化蛹)使其交配，雌雄成蟲交配完畢后，向養蟲箱內以水培法分別置于帶葉和3顆果實的駿棗和酸棗的枝條(長度為30 cm)，模擬自然條件，供棗實蠅雌蟲產卵，每個處理雌雄配對(每箱1對雌雄成蟲)，每個處理設10個重復。從處理完畢開始觀察統計不同寄主上成蟲的交配歷期和卵期，待雌蟲產卵完畢后分別統計每頭雌蟲在果實上的產卵痕數，觀察不同果實內幼蟲的發育、入土化蛹情況。

1.2.3 棗實蠅在駿棗和酸棗果實上各項生長指標的測定

將不同棗樹果實上發育的棗實蠅幼蟲和蛹以電子成像系統及電子天平測量統計其體重、蛹長、蛹寬。將蛹測量完畢后，各處理組取50頭蛹，分別埋入到盛有沙土(沙土相對濕度為15%～25%)的培養皿中，并置于人工氣候箱中飼養(條件：溫度為30 ℃±1℃，RH為60%±5%，光周期14 L∶10 D)，統計各處理組中棗實蠅的羽化和雌雄數量，并在解剖鏡下分別對不同處理的雌性成蟲懷卵量統計。

1.3 數據處理

數據均采用Excel2010軟件對孵化率、蛀果率、蟲口密度進行匯總及統計分析。利用SPSS進行單因素方差分析，以T檢驗進行顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 棗實蠅對不同發育期駿棗和酸棗果實的選擇性

研究表明，無論酸棗還是駿棗，棗實蠅幼蟲對成熟期果實的蛀果率高。駿棗成熟期的蛀果率最高(30%)，與著色期、膨大期無顯著差異(P>0.05)，幼果期的蛀果率最低，并且與其他發育期存在顯著差異(P<0.05)。在駿棗果實的膨大期、著色期和成熟期棗實蠅產卵的選擇性強于幼果期。在酸棗果實不同發育期，同樣是成熟期的蛀果率最高(24%)，其顯著高于其它果實發育期的蛀果率(P<0.05)，著色期、膨大期的蛀果率之間無顯著差異(P>0.05)，幼果期的蛀果率最低且與其它發育期均有顯著差異(P<0.05)。在酸棗果實成熟期棗實蠅產卵的選擇性強于其他時期，而在同一發育期不同寄主棗果間無顯著差異。表2

表2 棗果不同發育期棗實蠅的蛀果率變化Table 2 The boring rate of C.vesuviana of jujube at different developmental stages

無論酸棗還是駿棗棗實蠅幼蟲在成熟期果實內的蟲口密度高，但兩者與各自的膨大期和著色期蟲口密度均無顯著差異(P>0.05)。2種寄主幼果期果實的蟲口密度均與棗果其它發育期存在顯著差異(P<0.05)，但在同一發育期不同寄主棗果間無顯著差異，T檢驗的顯著性P值均大于0.05。表3

表3 棗果不同發育期棗實蠅的蟲口密度變化Table 3 The insect density of C.vesuviamna of jujube at different developmental stages

2.2 駿棗和酸棗果實對棗實蠅生長發育的影響

2.2.1 不同發育期駿棗和酸棗果實對棗實蠅蛹和幼蟲生長發育的影響

研究表明，酸棗著色期的棗實蠅平均蛹重為5.48 g，稍重于成熟期時期的蛹，未達到顯著水平(P>0.05)，膨大期平均蛹重3.77 g，顯著小于著色期和成熟期(P<0.05)；著色期的蛹長略低于成熟期，其他指標與蛹重顯示相同的規律。

駿棗著色期棗實蠅平均蛹重為5.97 mg，稍重于成熟期的蛹，但未達到顯著水平；對于蛹長和蛹寬兩個生長指標，則是成熟期大于著色期，亦無顯著差異(P>0.05)。3項生長指標均顯示著色期與成熟期的蛹顯著大于膨大期(P<0.05)，而成熟期與著色期均無顯著差異(P>0.05)。

不同寄主對棗實蠅蛹的生長發育有顯著影響，果實不同發育期所含營養物質的差異是影響棗實蠅蛹生長發育的主要因子。表4

表4 不同發育期果實下棗實蠅蛹變化Table 4 Effects of fruits at differe nt developmental stages on pupa of C.vesuviana

膨大期駿棗上蛹的各項生長指標顯著大于酸棗上的蛹(P<0.05)；著色期駿棗上蛹的重量與寬度顯著大于酸棗上的蛹，而蛹長則未達到顯著水平(P>0.05)；成熟期駿棗上蛹的各項指標均大于酸棗上的蛹，但不存在顯著差異(P>0.05)。不同寄主對棗實蠅蛹的生長發育也存在一定的影響。

棗果不同發育期的蛀果率和蟲口密度調查結果存在誤差，著色期駿棗的蛀果率和蟲口密度低于膨大期和成熟期；在室內測定棗果不同發育期蛹的生長指標時，駿棗和酸棗著色期蛹的各項生長指標均大于成熟期。表5

表5 不同寄主果實下棗實蠅蛹的生長變化Table 5 Effects of different host plants on pupa of C.vesuviamna

不同寄主對幼蟲的各項生長發育指標的影響稍有差異，無論是幼蟲重量、長度還是寬度，取食駿棗的幼蟲均大于取食酸棗的幼蟲，但未達到顯著水平(P>0.05)，酸棗和駿棗果實對幼蟲的各項生長指標沒有顯著性影響。表6

表6 不同寄主果實下棗實蠅幼蟲發育變化Table 6 Effects of different host fruits on the growth of C.vesuviana larvae

2.2.2 駿棗和酸棗果實對棗實蠅蛹期和成蟲發育的影響

研究表明，不同寄主對棗實蠅繁殖是有影響的。取食駿棗的棗實蠅懷卵量、交配時間以及雌雄蟲壽命均大于酸棗，但無顯著差異(P>0.05)。取食酸棗的棗實蠅蛹期和性成熟歷期大于取食駿棗的，但未達到顯著水平(P>0.05)；駿棗上的產卵痕數量平均為3.20，顯著大于酸棗上的產卵痕(P<0.05)。酸棗和駿棗對棗實蠅的繁殖力沒有顯著影響；棗實蠅對駿棗的趨性比較強。表7

表7 不同寄主果實下棗實蠅蛹、成蟲的發育歷期和繁殖力變化Table 7 Effects of different hosts on the development of pupa,adult and reproduction of C.vesuviana

在駿棗上生長發育蛹的羽化率高于在酸棗上生長發育的蛹；取食駿棗上的棗實蠅成蟲雌雄比例高于取食酸棗的，但兩者均未達到顯著水平(P>0.05)。取食酸棗與駿棗對棗實蠅羽化及雌雄比例沒有顯著影響。表8

表8 不同寄主上棗實蠅蛹的羽化率變化Table 8 Emergence rate of pupa on different hosts of Jujube fruit fly C.vesuviana

3 討 論

不同寄主植物會對植食性昆蟲的存活、發育、繁殖等產生不同影響，這是因為昆蟲與寄主植物之間存在著密切的營養關系[14]。Ishiguri等[15]研究發現，寄主果實的營養物質對幼蟲生長發育有影響。研究結果表明，無論酸棗還是駿棗棗實蠅幼蟲對成熟期果實的蛀果率、蟲口密度最高，取食駿棗果實的棗實蠅懷卵量、產卵痕數顯著高于取食酸棗的。

Singh等[16]發現果實大小、果實重量和果肉與果核比例同棗實蠅危害呈正相關，果實酸度與棗實蠅危害率呈負相關，維他命含量與棗實蠅危害率呈正相關，并且早熟果實更易遭受危害。但Arora等認為果肉多、可溶性固體物質總量大、總含糖量高、酸度低、少和石碳酸含量低的棗果更易遭受棗實蠅危害[17]。糖濃度對桔小實蠅的化蛹率、羽化率影響不明顯，而對其孵化率、幼蟲質量、蛹重、雌雄蟲質量等有一定的影響[18]。試驗結果表明，不論駿棗還是酸棗成熟期與著色期蛹的各項指標均顯著高于膨大期的蛹；并且在棗果的各發育期，駿棗上蛹的各項指標均顯著高于酸棗上蛹的各項指標。與駿棗果實膨大期、著色期相比，成熟期果實內的營養物質促進棗實蠅幼蟲的生長發育。駿棗果實早期以積累葡萄糖和果糖為主，果實膨大期迅速積累蔗糖，到果實成熟期主要積累蔗糖[19]，不同寄主植物的內含物質種類和含量是影響昆蟲生長發育和繁殖的根本因素。

研究認為產生此結果主要由不同寄主棗果形態和內含物質的不同而產生。棗果作為棗實蠅寄主及其生活場所的一部分，對棗實蠅生長、發育及繁殖方面都具有非常重要的影響，但目前對棗果營養成分與棗實蠅之間的相互作用關系如何還未深入研究，如棗果不同發育期的糖分、酸度以及蛋白質含量的變化對棗實蠅的作用機理，特別是果實成熟期的營養成分如何影響棗實蠅的卵巢發育及產卵量等方面，還需要進一步研究。

4 結 論

棗實蠅對駿棗和酸棗果實的趨性不同，棗實蠅對駿棗的蛀果率、蟲口密度和產卵痕數均高于酸棗上的，棗實蠅在產卵選擇方面更趨向于駿棗，而取食駿棗的棗實蠅幼蟲和蛹的大部分生長指標都高于取食酸棗的個體，并且在駿棗上蛹的發育歷期較短，但都不存在顯著差異。棗實蠅對棗果成熟期的選擇性強于棗果其他發育期，成熟期的駿棗果實最適宜棗實蠅生長發育。