降水量及種植時期對虎尾草生長和繁殖的影響

王 穎，李涵博，方純博，劉濱碩，劉 陽，石玉杰，張 娜

(1.吉林建筑大學松遼流域水環境教育部重點實驗室，吉林 長春 130118；2.中國水利水電第一工程局有限公司，吉林 長春 130033；3.東北師范大學生命科學學院，吉林 長春 130024；4.南京信息工程大學應用氣象學院，江蘇 南京 210044)

植物的生長和繁殖受多種因素影響，如降水、溫度以及返青期等.植物所在環境影響植株生物量和種子產量，最終影響生態系統植被恢復[1].干旱、半干旱地區，水分是植物生長和繁殖的主要限制因子，對植物的生長和繁殖具有重要影響；土壤種子庫中種子萌發及幼苗生長狀況也是影響草原生態系統植被恢復的重要因素之一[2].

近幾十年來，受全球氣候變化影響，我國降水格局發生了巨大變化，特別是降水量變化相對比較明顯[3].對于土壤水分主要來源于大氣降水的地區，空氣溫度、土壤溫度及營養物質含量(主要是土壤有機碳和氮)等都受到降水格局變化的影響[4-5].降水格局變化導致的土壤水分狀況的改變，必然對生態系統的結構和功能產生顯著影響，這種影響在干旱、半干旱地區更為明顯[6].不可避免地，降水格局變化將影響干旱、半干旱地區一年生和多年生植物的生長和繁殖[2，7]；而且，土壤水分含量也是幼苗出土時間的保障[8].所以，春天降水時間是影響種子萌發和幼苗生長的一個重要因素，進而影響陸地生態系統種群內植物的適合度，最終影響植物的生長和繁殖[9].

我國北方的松嫩草地為半干旱半濕潤地區，草地植被退化和土壤鹽堿化越來越嚴重，有些地方甚至退化形成次生鹽堿斑，完全失去利用價值.虎尾草(Chtorisvirgata)為一年生禾草，為退化堿斑的重要先鋒植物，可以在堿斑上形成單優勢種群落，也是改良退化草地的優質牧草[10].因此，以該物種為研究對象，探討降水量和降水時間兩個因素共同作用對植株產量和種子產量的影響，可為退化草地植被恢復提供重要的指導作用.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

虎尾草(Chtorisvirgata)為一年生禾草，為退化草地的先鋒植物，具有產量高、適口性好及耐性強等特性，可以作為很好的飼草，廣泛分布在退化草地和鹽堿草地.

1.2 實驗設計

實驗地位于吉林建筑大學室外實驗基地，實驗中用防雨棚控制降水.根據松嫩草地21年降水數據，設置低、中和高(120，200，280 mm)3個降水梯度模擬當地降水格局變化.采用管培方式進行種植，實驗用PVC管直徑30 cm、高50 cm，管的下表面無底.供試土壤取自松嫩草地鹽堿草甸0～30 cm土層，過篩去除根系、雜物及種子，再整體充分混勻.每管裝混勻的鹽堿草甸土土壤，土離管口大約3 cm，管四周用土壤填埋至與管口相同高度.分別于2015年5月15日(處理1，T1)，6月15日(處理2，T2)和7月15日(處理3，T3)3個時期進行實驗種植.同一時期所有降水梯度虎尾草同時進行種植，出苗后第10天去除長勢不一致的幼苗，每管保留10株幼苗；種植后第10天開始進行人工澆水，每隔5 d澆一次水.共27個PVC管隨機排放在遮雨棚中，進行同樣的實驗管理.

1.3 數據收集

在虎尾草成熟期(9月1日)進行破壞性取樣，每管計數總分蘗數和繁殖分蘗數計算抽穗率.將植株分為地上和地下兩部分，地下部分在實驗室內清洗干凈.將每個PVC管中收獲的地上和地下部分分別裝入信封中，地上部分分為種子和非種子部分，每管收獲的種子取100粒分成成熟和未成熟種子計算成熟度；成熟種子取100粒65℃烘箱中烘干48 h后稱重計算種子千粒重.地下部分和地上去除種子部分及剩余成熟種子放入65℃烘箱中烘干48 h后稱重.

1.4 數據分析

不同降水量及相同降水梯度不同種植時期的地上生物量、地下生物量、千粒重、種子產量、抽穗率及成熟度等數據利用SPSS17.0(Version 17.0，SPSS Inc.，Chicago IL，美國)統計軟件進行單因素(One-way ANOVA)方差分析，統計中顯著性檢驗均采用LSD檢驗，顯著水平P=0.05.不同降水量及種植時期的各指標進行二因素(Two-way ANOVA)方差分析.

2 結果與分析

降水量和種植時期顯著影響虎尾草的地上和地下生物量(見圖1).不同種植時期虎尾草地上、地下生物量均隨降水量的增加而顯著增加(P≤0.05)，地上和地下生物量均在低降水量時最小；相同降水量不同種植時期地上生物量在T1時達到最大(見圖1(A))，地下生物量在T3時最小(見圖1(B)).

二因素方差分析結果(見表1)顯示，降水量和種植時期對地上和地下生物量具有顯著影響；降水量和種植時期的互作對地上生物量有顯著影響(P≤0.05)，但對地下生物量沒有影響(P>0.05).

圖1 降水量和種植時期對虎尾草地上(A)和地下(B)生物量的影響

表1 虎尾草地上地下生物量、種子產量、千粒重及種子成熟度二因素方差分析

降水量和種植時期顯著影響虎尾草的千粒重(P≤0.05)，不同種植時期虎尾草千粒重隨降水量的增加而顯著增加(見圖2).T1和T2時，中等降水量與低、高降水量條件下種子千粒重無顯著差異；T3時低降水量條件下千粒重最小.相同降水量條件下，T2時期種子千粒重顯著小于其他種植時期的種子千粒重.

二因素方差分析結果顯示(見表1)，降水量和種植時期對種子千粒重具有顯著影響，但降水量和種植時期的互作對種子千粒重沒有顯著影響(P>0.05).

圖2 降水量和種植時期對虎尾草種子千粒重的影響

降水量對T1和T2時期虎尾草的抽穗率具有顯著影響，而種植時期顯著影響虎尾草的抽穗率；降水量和種植時期顯著影響虎尾草的種子產量和成熟度(見表2).T1和T2時期虎尾草的抽穗率隨降水強度的增加顯著增加，高降水量條件下抽穗率最大(P≤0.05)，但T3時降水量對抽穗率沒有影響；相同降水量條件下虎尾草抽穗率在T3時抽穗率最大.T1和T3時，種子成熟度在中和高降水量條件下顯著大于低降水量下的種子成熟度，T2時種子成熟度無顯著變化(P>0.05).種子產量隨降水量增加顯著增加(P≤0.05)，T1和T3時期低降水量條件下種子產量最低，T2時種子產量在高降水量條件下最大.

二因素方差分析結果顯示(見表1)，降水量和種植時期對抽穗率、成熟度和種子產量具有顯著影響；降水量和種植時期的互作對種子產量有顯著影響，但對種子抽穗率和成熟度沒有顯著影響(P>0.05).

表2 降水量和種植時期對虎尾草抽穗率、成熟度和種子產量的影響

同行內相同大寫字母表示P=0.05水平無差異；同欄內相同小寫字母表示P=0.05水平無差異.

3 討論

在受水分限制嚴重的生態系統中，水分維持著生態系統的第一生產力及其他生態系統功能.植物的生長和繁殖在資源限制環境中表現出不同的生長策略，進而影響草原植被群落組成和物種更新，同時影響未來全球的氣候變化[11].所以，研究植物在不同環境下的生長和繁殖，對于理解植物在不同環境條件下的適應機制是非常必要的.

本文的研究結果表明，推遲種植時間種子產量顯著下降，而且水分也是限制種子產量的一個重要因素.Ren等[12]在研究了種植時期對冬小麥產量的影響發現，種植時期是影響種子產量的一個重要因素，因為不同種植時期土壤水分含量不同.此外，晚出苗將導致種子進入土壤種子庫的數量減少，最終導致草原生態系統植被建植和恢復[13-14].干旱、半干旱地區，水分是影響種子產量的一個重要因素.當土壤水分供給不足時，土壤中可用營養物質以及有機質含量下降，導致植物體內營養物質匱乏，從而對植物生長產生限制作用；同時土壤養分不足又會降低植物對水分的利用率，植物為適應外界環境變化，葉片生長緩慢、光合作用減弱、干物質積累速率降低，進而影響植物的生長發育，降低植株產量和種子產量[15].

以往的研究結果顯示，資源(氮肥)限制環境下虎尾草的抽穗率增加，而且繁殖分蘗數是構成種子產量的一個重要因素.但本文的研究結果與之不同，低降水量條件下虎尾草抽穗率反而是最低的.王若男[16]在研究水分對羊草(Leymuschinensis)抽穗率影響的結果中發現，降水增加對羊草抽穗率沒有顯著影響.然而，延遲種植卻提高了虎尾草的抽穗率，因為對于一些一次性結實的物種來說，在資源限制環境條件下，植物會選擇最優分配理論，即分配更多的資源到繁殖部分以提高種子產量[17].