鷹爪蝦形態性狀和體重的通徑分析及灰色關聯分析*

張新明 程順峰

(1. 日照職業技術學院海洋工程學院 山東 日照 276826；2. 日照市海洋生物工程技術研究中心山東 日照 276826；3. 青島農業大學生命科學學院 山東 青島 266109)

鷹爪蝦(Trachypenaeus curvirostirs)是一種廣溫、 高鹽、營底棲生活的蝦類，從東非、南亞、澳大利亞到東亞一帶及我國四大海域均有分布，是我國重要的捕撈品種之一(張樹德等, 1992)。2019年鷹爪蝦捕撈產量約為24萬t，相比于2015年下降了約12.6萬t，資源量急劇減少(農業農村部漁業漁政管理局等,2020)。目前，關于鷹爪蝦的研究主要集中在養殖生物學(吳長功等, 2000、2001; 周嶺華等, 1999; 張樹德,1990; 張玉欽等, 2017)、捕撈(閻永祥等, 1996)、資源分布(宋海棠等, 2004; 葉孫忠等, 2012)、保鮮與加工(李玉環等, 2001; 曹榮等, 2009)、分子生物學(Zhu et al, 2019; 王在照等, 2002)和酶活性質(林瑞環等,2021)等方面。關于鷹爪蝦繁育和養殖方面的研究較少。凡守軍等(1999)攻克了鷹爪蝦的人工育苗技術，培育出10萬尾仔蝦，并進行了養殖實驗。開展鷹爪蝦遺傳育種學方面的研究對于提高其養殖產量和選擇效率、促進養殖產業的發展具有重要價值。

運用通徑分析法開展動物形態性狀和體重關系的研究是動物育種中常用的方法。梁健等(2020)采用通徑分析方法分析了不同地理群體的菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)表型性狀對軟體重的作用效果，結果顯示，影響體重的主要因素分別為殼寬、殼長和殼高。林先鑫等(2019)對企鵝珍珠貝(Pteria penguin)的研究結果顯示，當以濕重為選育目標時，6月齡和8月齡幼貝分別以殼寬和殼高為首選性狀。張龍等(2019)研究表明，克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)頭胸甲長是影響其體重的主要形態性狀。吳水清等(2019)研究表明，15月齡云龍石斑魚(Epinephelus moara♀×Epinephelus lanceolatus♂)的體高對體重的影響最大。李莉等(2019)研究顯示，18月齡大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)的全長和體高對體重具有決定作用。

灰色關聯分析法是衡量因素間關聯程度的一種方法，具有所需樣本小、方法簡便、信息量大等特點(蘇勝彥等, 2011; 劉永新等, 2014)，在植物育種中廣泛應用，在水生動物育種中同樣適用。蘇勝彥等(2011)進行了3個鯉(Cyprinus carpio L.)群體雜交后代生長性狀的灰色關聯分析。劉永新等(2014)運用灰色關聯度分析法研究了牙鲆(Paralichthysolivaceus)形態性狀與體重的關系，結果顯示，全長、體長、尾柄高和軀干長與體重的關聯度最大，是培育高產牙鲆的重要評價指標。

目前，僅有鷹爪蝦單一形態性狀和體重關系的研究，張樹德(1983、1990)和張玉欽等(2017)分別研究了頭胸甲長、體長與體重的冪函數關系模型，而未見其他形態性狀與體重之間關系的研究。本研究采用通徑分析和灰色關聯分析方法研究鷹爪蝦13個形態性狀與體重的關系，并比較這2種方法的結果差異，旨在為開展鷹爪蝦育種工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用鷹爪蝦為2020年4月捕獲于山東日照近海的野生群體，樣本采捕后加冰低溫運送至實驗室。從鷹爪蝦樣本中挑選體重較大的108尾(雄性50尾，雌性58尾)進行測量和相關研究，樣品的平均體重為(6.141±2.410) g，平均體長為(75.945±8.816) mm。

1.2 實驗方法

參考邊力等(2013)和蔡曉鵬等(2010)的測量方法，使用精度為0.02 mm的游標卡尺逐一測量每尾鷹爪蝦的全長(X1)、體長(X2)、頭胸甲長(X3)、頭胸甲寬(X4)、頭胸甲高(X5)、第 1腹節長(X6)、第 1腹節寬(X7)、第1腹節高(X8)、第6腹節長(X9)、第6腹節寬(X10)、第6腹節高(X11)、尾節長(X12)和尾扇長(X13) 13個形態性狀。使用精度為0.01 g的電子天平逐一稱量每尾鷹爪蝦的重量(Y)。

1.3 數據處理

使用Excel和SPSS 17統計學軟件進行數據的描述性統計、相關系數、回歸分析、通徑分析和灰色關聯分析，通徑分析和灰色關聯分析分別參考梁健等(2020)和劉永新等(2014)的研究方法。

2 結果與分析

2.1 鷹爪蝦生物學性狀測量結果

鷹爪蝦形態性狀和體重的測量結果見表1和表2。從表1可以看出，體重的變異系數為39.249%，形態性狀的變異系數在11%～18%之間，說明鷹爪蝦體重的選擇潛力較大。形態性狀數據從大到小排列順序依次為全長(X1)、體長(X2)、頭胸甲長(X3)、尾扇長(X13)、尾節長(X12)、頭胸甲高(X5)、頭胸甲寬(X4)、第1腹節高(X8)、第1腹節寬(X7)、第6腹節長(X9)、第6腹節高(X11)、第1腹節長(X6)和第 6腹節寬(X10)。從表 2可以看出，雌性鷹爪蝦各形態性狀和體重的指標均大于雄性群體，t檢驗結果顯示，二者差異極顯著(P＜0.01)，說明鷹爪蝦雌雄差別顯著。雌性群體體重的變異系數顯著大于雄性群體，雌性群體形態性狀的變異系數在6%～15%之間，而雄性群體變異系數在5%～9%之間，說明雄性群體形態性狀相對穩定。

表1 鷹爪蝦各性狀指標的測量結果Tab.1 Descriptive statistical results of various traits of T. curvirostirs

表2 鷹爪蝦雌雄群體各性狀指標的數據比較Tab.2 Data comparison of male and female traits of T. curvirostirs

2.2 鷹爪蝦生物學性狀相關分析

由表3可知，鷹爪蝦形態性狀之間以及形態性狀和體重之間相關性極顯著(P＜0.01)。從形態性狀之間 的相關性來看，雌性群體體長(X2)和頭胸甲長(X3)的相關系數最大(0.952)，第1腹節高(X8)和第6腹節長(X9)的相關系數最小(0.389)；雄性群體全長(X1)和體長(X2)的相關系數最大(0.966)，頭胸甲長(X3)和第6腹節寬(X10)的相關系數最小(0.458)。從形態性狀和體重的相關性來看，雌性群體體長(X2)和體重的相關系數最大(0.972)，第1腹節高(X8)和體重相關系數最小(0.575)；雄性群體體長(X2)和體重的相關系數最大(0.969)，頭胸甲長(X3)和體重的相關系數最小(0.698)。

表3 鷹爪蝦各生物學性狀的相關系數Tab.3 Correlation coefficient of biological traits of T. curvirostirs

2.3 鷹爪蝦形態性狀對體重影響的通徑分析

從表4和表5可以看出，從直接影響來看，雌、雄群體體長(X2)對體重的直接作用均為最大(通徑系數分別為0.443和0.519)；從間接影響來看，雌性群體第1腹節寬(X7)對體重的間接作用最大(作用系數之和為0.750)，雄性群體尾節長(X12)對體重的間接作用最大(作用系數之和為0.887)，形態性狀對體重的間接作用之和均大于直接作用(雄性群體體長除外)；從兩兩相互作用來看，雌性群體第1腹節寬(X7)通過體長(X2)對體重的影響最大(作用系數為0.405)，雄性群體全長(X1)通過體長(X2)對體重的影響最大(作用系數為0.501)。除去影響不顯著的形態性狀，雌性群體保留了體長(X2)、頭胸甲高(X5)、第1腹節寬(X7)和尾扇長(X13) 4個形態性狀，雄性群體保留了全長(X1)、體長(X2)、頭胸甲寬(X4)、第6腹節寬(X10)和尾節長(X12)5個形態性狀，其中體長(X2)是二者的共同性狀。

表4 雌性鷹爪蝦形態性狀和體重的通徑分析結果Tab.4 Path analysis results of morphological traits and body weight of female T. curvirostirs

表5 雄性鷹爪蝦形態性狀和體重的通徑分析結果Tab.5 Path analysis results of morphological traits and body weight of male T. curvirostirs

2.4 鷹爪蝦形態性狀對體重影響的決定系數分析

從表6和表7中可以看出，鷹爪蝦雌、雄群體體長(X2)對體重的直接決定系數均最大(決定系數分別為0.196和0.269)，雌性群體尾扇長(X13)對體重的直接決定系數最小(0.033)，雄性群體尾節長(X12)對體重的直接決定系數最小(0.012)；雌性群體體長(X2)和頭胸甲高(X5)的共同決定系數最大(0.167)，雄性群體全長(X1)和體長(X2)的共同決定系數最大(0.248)。

表6 雌性鷹爪蝦形態性狀對體重的決定系數分析Tab.6 Determination coefficient between morphological traits and body weight of female T. curvirostirs

表7 雄性鷹爪蝦形態性狀對體重的決定系數分析Tab.7 Determination coefficient between morphological traits and body weight of male T. curvirostirs

2.5 多元回歸方程的構建

以形態性狀為自變量、體重為因變量，采用逐步回歸方法建立形態性狀和體重之間的多元回歸方程：

式中，Y1、Y2分別為雌、雄群體體重，X1為全長，X2為體長，X4為頭胸甲寬，X5為頭胸甲高，X7為第1腹節寬，X10為第6腹節寬，X12為尾節長，X13為尾扇長。

統計分析結果顯示，雌、雄群體回歸方程的F值分別為 593.979和 429.578 (P＜0.01)。從表 8可以看出，方程的回歸截距和偏回歸系數均達到顯著水平(P＜0.05)。體長(X2)對雌性群體體重的決定作用較大，其次是頭胸甲高(X5)和第1腹節寬(X7)；體長(X2)對雄性群體體重的決定作用較大，其次是頭胸甲寬(X4)和全長(X1)。

表8 鷹爪蝦形態性狀與體重的回歸方程分析Tab.8 Regression equation analysis of morphological traits and body weight of T. curvirostirs

2.6 鷹爪蝦形態性狀與體重的灰色關聯分析

從表9可以看出，鷹爪蝦雌性群體形態性狀與體重的關聯系數平均值在0.868～0.941之間，雄性群體的平均值在0.793～0.906之間，從同一形態性狀來看，雌性群體與體重關聯系數的平均值均大于雄性群體。

表9 鷹爪蝦形態性狀與體重的關聯系數Tab.9 Relational coefficients between morphological traits and body weight of T. curvirostirs

從表10可以看出，雌雄群體與體重的關聯度最高的形態性狀均為體長(X2)，除此之外，其余性狀和體重的關聯度均存在明顯不同。雌性群體形態性狀與體重的關聯度排序為體長(X2)、頭胸甲長(X3)、全長(X1)、第1腹節寬(X7)、頭胸甲高(X5)、頭胸甲寬(X4)、尾扇長(X13)、第6腹節高(X11)、第6腹節寬(X10)、第1腹節長(X6)、尾節長(X12)、第1腹節高(X8)和第6腹節長(X9)。雄性群體形態性狀與體重的關聯度排序為體長(X2)、全長(X1)、頭胸甲寬(X4)、第1腹節寬(X7)、第6腹節高(X11)、頭胸甲高(X5)、第1腹節高(X8)、第1腹節長(X6)、頭胸甲長(X3)、第6腹節寬(X10)、尾扇長(X13)、第6腹節長(X9)和尾節長(X12)。

表10 鷹爪蝦形態性狀與體重的灰色關聯度Tab.10 Gray relational degree between morphological traits and body weight of T. curvirostirs

3 討論

3.1 鷹爪蝦雌、雄群體的生物學性狀比較

統計分析顯示，雌、雄鷹爪蝦形態性狀和體重之間存在顯著的生長差異(P＜0.01)，雌性鷹爪蝦各形態性狀和體重指標均大于雄性群體。從體重指標來看，雌性群體的變異系數較大；從形態性狀指標上看，雄性群體相對穩定，而雌性群體的變異系數較大。張新明等(2020)研究表明，解放眉足蟹(Blepharipoda liberateShen)測量的12個形態指標以及2個重量指標雌性個體大于雄性個體(P＜0.01)。不同性別中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)成蟹頭胸甲長、頭胸甲寬、體高差異極顯著(P＜0.01) (唐永成等, 2019)。小黃魚(Pseudosciaena polyactis)雌性個體的體重、體長、頭長、軀干長、尾柄長及尾柄高均顯著大于雄性個體(劉峰等, 2017)。棘胸蛙(Paa spinosa)部分形態性狀及體重的測量值均雄性顯著大于雌性(P＜0.05)，在生長速度和體型可塑性上存在較為明顯的性別差異(斯烈鋼等, 2015)，因此，對于雌雄差異較大的動物在進行育種選擇時應將雌、雄群體分開來研究。

3.2 影響鷹爪蝦體重的主要形態性狀

相關系數是變量間直接關系和間接關系的綜合體現，通徑分析能夠解釋各個自變量對因變量的相對重要性，比相關分析更準確(李玉虎等, 2014)。本研究發現，鷹爪蝦各形態性狀之間呈極顯著的正相關關系(P＜0.01)，雌、雄群體與體重相關性最大的共同性狀是體長(X2)，這與張樹德(1983)和張玉欽等(2017)的研究結果相一致。通徑分析結果顯示，雌、雄群體體長(X2)對體重的直接作用均為最大；雌、雄群體對體重的間接影響最大的形態性狀分別是第1腹節寬(X7)和尾節長(X12)；從兩兩作用來看，雌、雄群體其他形態性狀均通過體長對體重的影響最大。決定系數結果顯示，鷹爪蝦雌、雄群體體長(X2)對體重的直接決定系數均最大，雌性群體體長(X2)和頭胸甲高(X5)的共同決定系數最大，雄性群體全長(X1)和體長(X2)的共同決定系數最大(0.248)。逐步回歸分析結果顯示，除去影響不顯著的形態性狀，雌性群體保留了體長(X2)、頭胸甲高(X5)、第1腹節寬(X7)和尾扇長(X13)4個形態性狀，雄性群體保留了全長(X1)、體長(X2)、頭胸甲寬(X4)、第6腹節寬(X10)和尾節長(X12) 5個形態性狀，雌、雄群體構建的回歸方程的R2分別為0.978和0.980，表明上述保留形態性狀是影響鷹爪蝦體重的主要形態性狀，其他形態性狀的影響很小，對雌性群體體重決定作用最大的形態性狀是體長(X2)，其次是頭胸甲高(X5)和第1腹節寬(X7)；對雄性群體體重決定作用最大的形態性狀也是體長(X2)，其次是頭胸甲寬(X4)和全長(X1)。

上述結果表明，影響雌、雄群體體重的形態性狀表現出性別差異，對其他蝦類的研究也得出相似的結論。馮建彬等(2019)研究表明，日本沼蝦(Macrobrachium nipponense)在選育時，雌蝦主要選擇全長、體長、腹部長以及頭胸甲高和頭胸甲寬等形態性狀，雄蝦主要選擇全長和頭胸甲高。影響雌、雄克氏原螯蝦體重最重要的因素是頭胸甲長，其次，第1腹節寬對雄性克氏原螯蝦有明顯影響，但在雌性中卻表現不明顯(張龍等, 2019)。

本文首次將灰色關聯分析法運用到蝦類形態性狀和體重的研究中，結果表明，雌性群體與體重關聯系數的平均值均大于雄性群體。雌、雄群體體長(X2)與體重的關聯度均為最高。關聯度越高，說明形態性狀與體重的關系越近，因此，體長對體重的影響最大。雌性群體其他與體重關聯度較高的形態性狀有頭胸甲長(X3)、全長(X1)、第1腹節寬(X7)和頭胸甲高(X5)等，雄性群體有全長(X1)、頭胸甲寬(X4)、第1腹節寬(X7)和第 6腹節高(X11)等。形態性狀與體重的關聯系數存在性別差異，劉峰等(2017)對小黃魚的研究也得出了相似的結論。

3.3 不同分析方法的比較

通徑分析法是研究動物形態性狀和體重關系最常用的方法之一。灰色關聯分析適用于數據量較少的樣本，同時也能較好地量化分析目標性狀之間的相關關系(黃小林等, 2019)。本研究運用通徑分析和灰色關聯分析對鷹爪蝦形態性狀與體重的關系進行研究，結果表明，2種分析方法在蝦類研究中同樣適用。采用通徑分析方法，雌性群體保留了體長(X2)、頭胸甲高(X5)、第1腹節寬(X7)和尾扇長(X13) 4個形態性狀，雄性群體保留了全長(X1)、體長(X2)、頭胸甲寬(X4)、第6腹節寬(X10)和尾節長(X12) 5個形態性狀。采用灰色關聯分析法得出雌性群體與體重的關聯度較高的5個形態性狀有體長(X2)、頭胸甲長(X3)、全長(X1)、第1腹節寬(X7)和頭胸甲高(X5)，雄性群體有體長(X2)、全長(X1)、頭胸甲寬(X4)、第1腹節寬(X7)和第6腹節高(X11)。不同分析方法以不同理論來研究因素與結果之間的作用關系，得出的結果并不完全一致。盡管2種方法得到的形態性狀對體重的影響順序不完全相同，但2種方法對雌性群體來說都含有體長(X2)、頭胸甲高(X5)和第1腹節寬(X7) 3個性狀，雄性群體都含有體長(X2)、全長(X1)和頭胸甲寬(X4) 3個性狀，且對體重影響最大的形態性狀均為體長。因此，在實際工作中，應根據不同目的綜合考慮各種因素的影響，選用合適的統計學方法，或利用2種以上方法進行比較使用，從而確定影響目標性狀的關鍵因子(劉永新等, 2014; 譚才鋼等, 2015; 劉陽等, 2019)。

綜合分析2種方法，在進行鷹爪蝦選育時，雌、雄群體以體長(X2)作為主要選擇性狀，雌性群體輔助選擇頭胸甲高(X5)和第1腹節寬(X7)；雄性群體輔助選擇頭胸甲寬(X4)和全長(X1)。