雜交稻頭季與再生季鎘積累分配特性差異研究

蔣艷方 陳基旺 崔璨 王曉玉 陳平平 周文新 易鎮邪

雜交稻頭季與再生季鎘積累分配特性差異研究

蔣艷方#陳基旺#崔璨 王曉玉 陳平平 周文新*易鎮邪*

(湖南農業大學 農學院/南方糧油作物協同創新中心, 長沙 410128;共同第一作者;*通信聯系人, E-mail: zwxok@hunan.net, yizhenxie@126.com)

【】探究雜交稻頭季與再生季鎘積累分配特性差異，為再生稻安全生產提供科學依據。以Y兩優9918和甬優4149為材料，采用隨機區組設計開展大田試驗，比較頭季與再生季產量與鎘積累分配特性。1）甬優4149再生季產量顯著低于頭季，而Y兩優9918表現相反；兩品種再生季有效穗數、結實率顯著高于頭季，而千粒重顯著低于頭季；2）兩品種頭季成熟期根、莖、葉、穗鎘含量均顯著低于再生季，再生季糙米鎘含量為0.13～0.17 mg/kg，顯著高于頭季；3）再生季各器官鎘含量、鎘積累量、日均鎘積累速率、鎘轉移系數與富集系數均大于頭季，Y兩優9918與甬優4149再生季鎘總積累量分別是頭季的4.28和2.67倍，再生季糙米鎘含量分別是頭季的1.63和1.42倍；4）頭季穗部鎘主要來自灌漿中期-成熟期，而再生季主要來自齊穗前，鎘積累最快階段存在品種間差異；5）兩品種稻樁鎘積累量在再生季全生育期內表現累積趨勢，但各生育階段的表現存在品種間差異，Y兩優9918以灌漿中期為界先降后升，甬優4149表現先降后升再降趨勢。6）本研究條件下，Y兩優9918頭季產量低于甬優4149，但再生季產量表現相反，兩品種全年產量差異不大；甬優4149器官鎘含量、積累量、日均積累速率及富集系數一般高于Y兩優9918。再生季鎘超標風險大于頭季，在鎘污染稻作區應慎重發展再生稻，同時再生季降鎘措施的應用應以齊穗前為重點。

再生稻；頭季；再生季；鎘積累分配

我國再生稻栽培歷史悠久，早在漢末便有記載，但長久以來人們大多抱著“有就收無就丟”的態度只是將再生稻栽培作為水稻生產的一種輔助手段。近年來，水稻生產成本不斷提高，效益持續走低，且農村勞動力大量流失，農民生產水稻積極性降低，南方雙季稻地區的“雙改單”現象普遍，造成了土地與溫光資源的極大浪費，嚴重影響我國糧食安全。出于對再生稻生產成本低、勞動強度小、稻米品質較優的考慮，人們又開始重視起了再生稻，再生稻種植面積近幾年呈現出了較快增長勢頭，湖南、湖北、福建等省表現較為明顯，目前湖南省再生稻種植面積已達26.7萬hm2。

隨著工業化的發展以及金屬采冶，稻田土壤重金屬污染日趨嚴重，其中以鎘污染最為嚴重[1]。水稻是最易積累鎘的大宗作物之一[2]，鎘經過食物鏈進入人體，超過人體耐受值后會嚴重危及腎臟[3]以及骨骼[4]。自湖南鎘污染事件爆發以來，鎘污染問題已成為全國乃至世界關注的焦點。近年來，人們對水稻鎘積累分配規律[5-8]以及各項降鎘措施[9-12]都進行了較為深入的研究。

再生稻在我國已有較為堅實的理論與技術研究基礎，但多集中在再生稻高產高效栽培生理及技術[13-15]以及源庫關系[16]等方面。關于水稻頭季與再生季的差異，前人從源庫特性[17]、米質[18-19]等方面開展了比較研究；任天舉等[20]、唐祖蔭等[21]通過同位素示蹤試驗發現再生季氮磷吸收及分配率均大于頭季。目前，有關再生稻鎘積累分配規律的研究較少，有關頭季稻與再生稻鎘積累分配規律的差異更是罕見報道。我們對再生稻鎘積累轉運特性及其與頭季稻的差異進行了初步研究，并報道了有關不同節位再生稻鎘積累分配及其與頭季稻差異的部分結果[22]。為進一步探討頭季稻與再生稻鎘積累分配規律的差異，本研究以兩個雜交稻組合(雜交秈稻Y兩優9918、雜交粳稻甬優4149)為材料開展了大田試驗，旨在明確頭季稻與再生稻鎘積累分配特性差異，以期為再生稻稻米安全生產提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與條件

大田試驗于2019年3月－10月在湖南省衡陽縣西渡鎮梅花村進行。試驗田土壤pH 6.42，有機質24.90 g/kg，全氮1.43 g/kg，全磷0.65 g/kg，全鉀9.34 g/kg，堿解氮157.85 mg/kg，有效磷32.47 mg/kg，速效鉀150.00 mg/kg，全Cd和有效鎘分別為0.46和0.16 mg/kg。室內考種與化學指標測定在湖南農業大學作物生理與分子生物學教育部重點實驗室進行。

1.2 試驗設計

以兩個雜交稻組合供試：雜交秈稻Y兩優9918，頭季生育期130 d左右；雜交粳稻甬優4149，頭季生育期133 d左右。兩個品種于3月18日播種，4月20日移栽。采用隨機區組試驗設計，3次重復，小區面積20 m2，插秧株行距為16.7 cm×20 cm。水分管理采用間歇灌溉方式。施肥按照當地習慣進行：頭季基肥(復混肥料，N、P2O5、K2O比例為22∶8∶12) 600 kg/hm2，返青后追肥尿素(含氮46.4%) 150 kg/hm2。在頭季收獲前7～10 d追施尿素150 kg/hm2作再生稻促芽肥，頭季收獲后第2天施尿素150 g/hm2與氯化鉀(K2O含量60.0%) 100 kg/hm2作再生稻壯苗肥。其他管理同一般大田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 實際產量

成熟期每小區收割80穴水稻，脫粒后去除稻草及空粒，稱量谷重，用烘干法測含水率，折算成含水率13.5%的產量。

1.3.2 產量構成因素

成熟期每小區數80穴水稻，記錄有效穗數，計算單穴平均有效穗數，再根據單穴平均有效穗數每小區取樣5穴，帶回室內考種，考查每穗總粒數、每穗實粒數、結實率、千粒重，并計算理論產量。

1.3.3 干物質積累

于頭季分蘗盛期、孕穗期、齊穗期、灌漿中期(齊穗后15 d)、成熟期及再生季齊穗期、灌漿中期、成熟期取水稻植株樣，每小區根據單穴平均莖蘗數(有效穗數)取樣3穴。將取回的各時期植株洗凈，然后用0.1 mol/L鹽酸浸泡根系15 min，用自來水沖洗3遍，再用去離子水沖洗3遍，吸干表面水分。頭季植株分為根、莖、葉、穗等4部分，再生季植株分為根、稻樁、莖、葉、穗等5部分，成熟期穗分為枝梗、空粒、糙米和穎殼等4部分。頭季成熟收割后每小區取3個稻樁，分袋裝好置于烘箱中105℃下殺青30 min，然后80℃下烘至恒重，稱重記錄。同時，每品種收稻谷1 kg，曬干，儲藏3個月后，碾米，分成谷殼、糙米兩部分。以上樣品烘干粉碎后過100目篩，裝于自封袋中，用于鎘含量測定。

1.3.4 各器官鎘含量與鎘積累、分配

以上植株材料采用硝酸-高氯酸高溫消解方法(GB/T5009, 15)，使用原子吸收分光光度計檢測鎘含量。計算鎘積累量、日均鎘積累速率、轉移系數、富集系數和分配系數。鎘積累量(mg/hm2)=器官鎘含量×干物質量；日均鎘積累速率[mg/(hm2?d)]=鎘積累量/生育階段天數；鎘轉移系數=地上部器官鎘含量/根鎘含量；鎘富集系數=各器官鎘含量/土壤鎘含量；鎘分配系數(%)=地上部各器官鎘積累量/地上部總積累量×100%。

表1 頭季與再生季的地上部干物質量

同一列中，數據跟相同小寫字母表示同一器官不同季別間差異未達0.05顯著水平。

Within a column, figures followed by common lowercase letters are not significantly different at 0.05 level. MC, Main crop; RC, Ratooning crop. The same below.

表2 頭季與再生季的產量及其構成

同一品種同一列中，數據后跟相同小寫字母者表示不同季別間差異未達0.05顯著水平。下同。

Within a column, figures followed by common lowercase letters are not significantly different at 0.05 level. The same below.

1.4 數據統計分析

所有的試驗數據均采用Excel 2013進行數據初步整理，采用SPSS 22.0及DPS 7.05進行方差分析，采用檢驗方法統計處理間差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 頭季與再生季間的干物質量與產量差異

由表1可知，兩品種頭季與再生季的齊穗期莖干物量無顯著差異。甬優4149在頭季灌漿中期的莖干物質量顯著低于再生季，但在成熟期的莖干物質量顯著高于再生季，而Y兩優9918表現相反；兩品種葉片干物質量均表現為頭季顯著大于再生季；兩品種在齊穗期與灌漿中期的穗干物質量均表現為再生季顯著大于頭季，而成熟期的穗干物質量甬優4149表現為頭季顯著大于再生季，Y兩優9918表現相反。

由表2可知，Y兩優9918再生季產量顯著高于頭季，其千粒重頭季顯著高于再生季，其他各產量構成因素均表現為頭季顯著低于再生季；甬優4149再生季的有效穗數和結實率顯著高于頭季，每穗實粒數和千粒重均以頭季較大，且頭季產量顯著高于再生季。綜合兩組合來看，再生季有效穗數、結實率顯著高于頭季，而千粒重顯著低于頭季。從品種間差異來看，Y兩優9918頭季產量明顯低于甬優4149，但再生季產量明顯高于甬優4149，兩品種全年產量差異不大，頭季長勢不佳時可加強再生季的田間管理以挽回損失。

2.2 頭季與再生季間各器官鎘含量差異

由表3可知，甬優4149與Y兩優9918頭季各時期根、莖、穗鎘含量均顯著低于再生季，葉片表現稍有差異，甬優4149齊穗期與灌漿中期葉片鎘含量以頭季顯著較高，而成熟期表現相反，Y兩優9918齊穗期頭季與再生季葉片鎘含量無顯著差異，但灌漿中期與成熟期以再生季顯著較高。甬優4149頭季與再生季各器官鎘含量表現為根＞莖＞葉＞穗，Y兩優9918再生季與之表現一致，但頭季表現為根＞莖＞穗＞葉。除再生季齊穗期根與成熟期葉鎘含量以Y兩優9918較高以外，各時期各器官鎘含量均以甬優4149較高。

表3 頭季與再生季各器官的鎘含量

表4 頭季與再生季成熟期穗各部位的鎘含量

比較了兩品種頭季與再生季成熟期稻穗各部分的鎘含量(表4)，發現兩品種成熟期穗各部位鎘含量均以頭季顯著較低，且再生季稻穗各部位鎘含量表現為枝梗＞空粒＞穎殼＞糙米的趨勢；除頭季穎殼外，Y兩優9918頭季與再生季成熟期稻穗各部位鎘含量均低于甬優4149。

2.3 頭季與再生季間的鎘積累分配差異

2.3.1 鎘積累量

由表5可知，Y兩優9918除齊穗前葉片的鎘積累量與灌漿中期－成熟期穗鎘積累量表現為頭季顯著大于再生季外，其余均以再生季顯著大于頭季；甬優4149齊穗前及齊穗－灌漿中期，除葉片鎘積累量表現頭季顯著大于再生季外，其余均表現為再生季顯著大于頭季，但成熟期表現相反。Y兩優9918、甬優4149再生季全生育期總鎘積累顯著大于頭季，再生季總鎘積累量分別是頭季的4.28和2.67倍；頭季與再生季各器官鎘積累量均表現為莖＞穗＞葉的趨勢。分析穗部的鎘積累規律，發現兩品種頭季穗部的鎘積累主要發生在灌漿中期－成熟期，但再生季穗鎘積累主要發生在齊穗前。

兩品種稻樁鎘積累量在整個生育期內表現增長趨勢，但在各生育階段的表現存在品種間差異。Y兩優9918在灌漿中期以前稻樁鎘積累量呈下降趨勢，即稻樁鎘會向外轉運，但灌漿中期之后又有積累；甬優4149再生季稻樁鎘積累量在齊穗前和灌漿中期之后呈下降趨勢，而齊穗－灌漿中期呈增長趨勢。

2.3.2 日均鎘積累速率

由表6可知，Y兩優9918除灌漿中期－成熟穗日鎘積累速率表現頭季顯著大于再生季外，其余階段均表現為再生季顯著大于頭季；甬優4149除齊穗－灌漿中期葉片的日均鎘積累速率在頭季與再生季間無顯著差異外，其頭季在齊穗前及齊穗－灌漿的日均鎘積累速率均顯著小于再生季，而灌漿中期－成熟期葉片日均鎘積累速率以再生季顯著較大，其余器官均表現為頭季顯著大于再生季。兩品種再生季全株鎘積累速率明顯大于頭季，兩品種頭季全株與穗鎘積累最快時期為灌漿中期－成熟期，但再生季有品種間差異，Y兩優9918齊穗前鎘積累最快，而甬優4149齊穗－灌漿中期鎘積累最快，但與齊穗前鎘積累速率差距不大；同時，Y兩優9918頭季全生育期鎘積累速率明顯低于甬優4149。

2.3.3 鎘轉移系數

由表7可知，甬優4149莖、穗鎘轉移系數均表現為頭季顯著低于再生季，但葉片表現相反；Y兩優9918頭季莖鎘轉移系數均顯著低于再生季，但齊穗期與灌漿中期葉鎘轉移系數頭季顯著高于再生季，成熟期卻表現為再生季顯著高于頭季，頭季與再生季齊穗期穗鎘轉移系數無顯著差異，但灌漿中期與成熟期表現相反，灌漿中期以再生季較高，成熟期以頭季較高，且差異顯著，兩品種頭季與再生季各器官鎘轉移系數差異不顯著。

表5 頭季與再生季各生育階段的鎘積累量

表6 頭季與再生季各生育階段的日均鎘積累速率

表7 頭季和再生季的鎘轉移系數

由表8可知，Y兩優9918與甬優4149空粒與枝梗鎘轉移系數表現為再生季顯著高于頭季，但Y兩優9918糙米與穎殼鎘轉移系數頭季顯著高于再生季，而甬優4149的糙米和穎殼鎘轉移系數在頭季與再生季間無顯著差異。

2.3.4 鎘富集系數與分配系數

由表9可知，Y兩優9918頭季各器官鎘富集系數均顯著低于再生季；甬優4149頭季和再生季各器官的鎘富集系數均表現為根＞莖＞葉＞穗，Y兩優9918再生季與之表現一致，但頭季表現為根＞莖＞穗＞葉；兩品種再生季穗各部位富集系數表現為枝梗＞空粒＞穎殼＞糙米，但兩品種頭季表現不同，Y兩優9918表現為穎殼＞枝梗＞糙米＞空粒，甬優4149則表現為空粒＞枝梗＞穎殼＞糙米。除頭季的穎殼和再生季的葉、穎殼外，Y兩優9918其余器官的鎘富集系數均明顯低于甬優4149。

表8 頭季與再生季成熟期穗各部位鎘轉移系數

表9 頭季與再生季成熟期鎘富集系數

表10 頭季與再生季各器官鎘分配系數

由表10可知，兩組合葉與穗的鎘分配系數均以頭季顯著大于再生季，但Y兩優9918頭季的莖分配系數顯著小于再生季，而甬優4149的莖中鎘分配系數在頭季與再生季間無顯著差異。兩品種頭季各器官鎘分配系數表現為莖＞穗＞葉，Y兩優9918再生季表現為莖＞穗＞稻樁＞葉，而甬優4149再生季表現為莖＞稻樁＞穗＞葉。兩組合頭季與再生季各器官鎘分配系數差異表現不明顯。

3 討論

3.1 頭季與再生季器官鎘積累分配差異

本研究以頭季稻與再生稻鎘積累分配規律的差異為核心目標開展研究，發現再生稻頭季成熟期根、莖、葉、穗等器官鎘含量、鎘積累量、日均鎘積累速率、轉移系數及富集系數一般均小于再生季，葉與穗的鎘分配系數以頭季大于再生季，Y兩優9918與甬優4149再生季總鎘積累量分別是頭季的4.28和2.67倍，再生季糙米鎘含量為0.13和0.17 mg/kg，分別是頭季的1.63和1.42倍，差異顯著。任天舉等[20]研究表明頭季對15N的吸收率低于再生季。唐祖蔭等[21]發現再生季有60%～70%32P分配到穗中，而頭季僅25%，可見再生稻對鎘的吸收與轉運與氮元素相似，但分配表現與磷元素存在差異。頭季對鎘的吸收與積累小于再生季，可能是溫光條件不同所致，Ge等[23]認為升溫增加了細根(直徑≤0.5 mm)數量，擴大根系表面活性位點，促進了根系對Cd的吸收，同時，升溫增加了葉片的蒸騰作用，促進了木質部從營養液向上部器官的流動，從而促進了Cd的轉運。羅玲等[24]研究發現不同溫度處理下，糙米鎘含量隨溫度升高而上升。倪中應等[25]認為水稻分蘗期到灌漿期是水稻鎘積累最主要的時期，而灌漿到成熟是控制鎘轉運至籽粒的關鍵時期。本研究結果表明，灌漿中期－成熟期是頭季穗鎘積累最主要的時期，與倪中應等[25]結果一致，但再生季穗鎘積累主要在齊穗前，與頭季存在差異，再生稻頭季生育前期所處溫度較低，對鎘的吸收與轉運效率較低，而灌漿中期－成熟期溫度高，鎘積累量與鎘積累速率均較高，再生季生育前期溫度高，鎘積累量大，積累速率較高，為后期鎘的轉運打下基礎。可見，再生季鎘超標風險大于頭季，在鎘污染稻作區應慎重發展再生稻，同時，再生季降鎘措施的應用應以齊穗前為重點。

稻樁是頭季稻留下的老樁，是再生稻產量形成與物質來源的基礎。稻樁內營養物質的輸出對腋芽萌發及生長有決定性的影響[26]。因此，在稻樁中殘留的營養物質向再生苗快速轉移的同時，其頭季積累的鎘可能會隨營養物質的轉移而進一步轉移至再生苗中，對再生季植株鎘含量可能會造成較大影響。本研究關注了水稻稻樁鎘積累量的變化規律，發現兩品種的稻樁在再生季內會繼續累積鎘；同時，本研究發現，稻樁在再生季各生育階段的表現存在組合間差異，Y兩優9918灌漿中期以前稻樁鎘積累量下降，但灌漿中期后又增長；甬優4149再生季稻樁鎘積累量在齊穗前與灌漿中期后增長，而齊穗-灌漿中期下降。為降低再生季糙米鎘含量，應在頭季采取各種降鎘措施以降低稻樁鎘的殘留量，且在再生季收割后采取淹水[27-29]、阻控或土壤鈍化[30-32]等方式，以降低再生季生育前期鎘積累量，為降低再生季稻米鎘含量奠定基礎。本研究僅進行了初步研究，作為再生稻的重要組成部分，有關稻樁鎘積累變化規律還有待進一步研究。

3.2 頭季和再生季產量及鎘積累分配的組合間差異

2019年頭季遭遇極端天氣，導致頭季產量明顯下降，甬優4149生育期較Y兩優9918長，受極端天氣影響較小，故頭季產量下降幅度較Y兩優9918小。綜合兩組合來看，Y兩優9918頭季產量明顯下降，但再生季對全年產量有彌補作用，由此可見，當頭季生長情況不佳時，可加強再生季田間管理以挽回損失。再生季產量與產量構成表現不弱于頭季，可能因為頭季結實率低，水稻收割后殘茬內儲存較多營養物質，加之再生季溫光條件較好，使得植株生長較為旺盛，且下半年溫光條件較好，低節位再生苗有充足時間成熟。徐富賢等[33]研究表明，頭季結實率低可為再生季積累豐富的物質基礎，與本研究結果一致。

本研究表明，甬優4149各器官鎘含量、積累量、日均積累速率及富集系數基本表現為高于Y兩優9918的趨勢。王科等[34]認為粳稻鎘富集率比秈稻低，本研究結果與其存在差異，這可能與供試品種不同有關。因為相同類型的不同品種的鎘積累分配可能存在差異，水稻籽粒中重金屬的積累與土壤性質和品種有關[35]，同時不同水稻品種的鎘積累特性存在差異[36]。

本研究僅以一個雜交秈稻和一個雜交粳稻組合進行試驗，但同一類型的不同品種可能也存在差異，且考查年份不夠，考慮到品種、土壤鎘水平及溫光條件對水稻植株鎘的吸收積累與轉運的影響，應對再生季鎘吸收積累與轉移規律進行多年研究，進一步總結其中規律，為再生稻安全穩定發展提供科學支撐。

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Difference in Cd Accumulation and Distribution Between Main and Ratooning Crops of Hybrid Rice

JIANG Yanfang, CHEN Jiwang, CUI Can, WANG Xiaoyu, CHEN Pingping, ZHOU Wenxin*, YI Zhenxie*

(China; These authors contributed equally to this work; Corresponding author, E-mail: )

【】It is important to explore the difference of Cd accumulation and distribution between the main crop and the ratooning crop of hybrid rice to lay a scientific basis for safe production of ratooning rice. 【】Field experiments with random block design were conducted with Y Liangyou 9918 and Yongyou 4149 as materials to comparatively study the yield and Cd accumulation and distribution between main crop and ratooning crop. 【】1) The yield from ratooning rice of Yongyou 4149 was significantly lower than that from the main crop, while yield of Y Liangyou 9918 followed an opposite trend. The effective panicle number and seed setting rate from the two varieties in ratooning season were significantly higher than those of main crop, while the 1000-grain weight was significantly lower than that of main crop. 2) The Cd content in roots, stems, leaves and panicles of the two varieties in main season was significantly lower than that in the ratooning season, and Cd content of brown rice in ratooning crop ranged from 0.13 mg/kg to 0.17 mg/kg, significantly higher than that in main crop. 3) The Cd content, Cd accumulation, daily average Cd accumulation rate, Cd transfer coefficient and accumulation coefficient in all organs in ratooning crop were higher than those in main crop. The total Cd accumulation of Y Liangyou 9918 and Yongyou 4149 in ratooning crop was 4.28 and 2.67 times as much as that in main crop, and the Cd content in brown rice in the ratooning crop was 1.63 and 1.42 times as much as that in main crop, respectively. 4) In main crop, Cd was mainly accumulated during mid-filling stage to maturity stage, while it mainly accumulated before heading stage in ratooning crop. 5) Cd accumulation of rice stubble of the two varieties showed accumulative trend in whole growth duration of ratooning crop, but varied with variety. 6) Under the conditions of this experiment, yield of Y Liangyou 9918 in main crop was lower than that of Yongyou 4149, but it was opposite in ratooning crop, and the annual yield difference between the two varieties was not significant. Cd content, accumulation amount, daily average accumulation rate and enrichment coefficient of Yongyou 4149 were generally higher than those of Y Liangyou 9918. 【】It was concluded that the risk of Cd contamination in ratooning crop was higher than that in main crop. It was suggested that ratooning crop should be developed carefully in the Cd contaminated rice growing areas, and Cd reduction measures in ratoon season should be taken before full heading.

ratooning crop; main crop; ratooning season; Cd accumulation and distribution

2020-11-20；

2021-05-20。

國家重點研發計劃重點專項（2018YFD0301005，2017YFD0301501）。