不同放牧管理模式下高寒草甸共有優勢種葉片功能性狀比較

楊晶,張倩，方青慧，盧研,張彩軍,姚寶輝,孫小妹，蘇軍虎

(1.甘肅農業大學草業學院，甘肅農業大學資源與環境學院，草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅省草業工程實驗室，中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農業大學-新西蘭梅西大學草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州 730070)

植物葉片是高等植物進行光合作用和物質生產的主要器官，是生態系統中初級生產者的能量轉換器[1-3]。作為植物體暴露在環境中表面積最大的器官，對環境變化具有敏感的感知力和較強的形態結構可塑性[4]，能準確地反映植物對環境變化的響應，也與資源獲取和利用密切相關[5-6]。因此，植物葉片的功能性狀與植物對資源的獲得及利用能力有密切的關聯性，客觀表達了植物對外界環境的適應性[2,7]。

放牧作為草地利用的主要方式，是人類在草原生態系統管理中施加于草原的主要人為干擾方式。家畜通過偏食性、糞尿排泄和畜蹄踐踏來影響草原環境，使物種的形態特征和草地群落結構、物種組成發生變化，過高的放牧強度也會使物種多度分布格局改變，植被組成逐漸趨向單一化而呈現草地退化[8-9]。研究發現，長期放牧會使植物呈現矮小化[10]，葉片的形態性狀(葉片長度、葉片寬度、葉片面積和葉周長等)、功能性狀(比葉面積和比葉干重等)和結構性狀(葉形狀和葉柄形狀等)也會發生變化，從而直接影響植物的行為和功能[11]。長期以來，基于植物功能性狀預測放牧干擾對草地生態系統功能的影響被廣泛關注[12-14]。比葉面積(specific leaf area，SLA)是葉片面積和質量的比值，與植物的生長和生存對策聯系緊密，可反映植物對資源的獲取能力和對不同環境的適應特征[15-17]。在中、低放牧強度下，家畜的選擇性采食導致高大植物(大的SLA)種類減少，矮小植物(小的SLA)種類增加，并成為優勢種[18-19]。然而，基于植物葉性狀預測植物對放牧的響應，也會受到生產力、資源有效性、放牧強度和放牧歷史等因素的影響[20-21]。目前對荒漠草原植物葉片性狀如何響應放牧的相關研究較少[22]，對高寒草甸相關的研究也只是針對個別種的研究[6,10]，沒有考慮共有優勢種之間的影響。研究不同放牧管理模式下植物的葉性狀變異特征及種間差異性響應認識，可揭示植物在高寒草甸草地退化過程中對放牧干擾的適應對策，對于深入理解高寒草地生態系統植被恢復演替具有重要作用。因此，本研究選取不同放牧管理模式長期作用下的共有優勢種，分析其葉片性狀：葉長、葉寬、葉周長、葉長寬比、葉面積、SLA及其與土壤理化特性間的相關性，旨在為青藏高原高寒草甸合理放牧管理提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鎮，地理位置為N 37°10′～37°14′，E 102°40′～102°49′E，海拔2 900 m。氣候寒冷濕潤，太陽輻射較強，年均溫為-0.1 ℃，年降水量約為400 mm，多為地形雨，主要集中于每年的夏季，無絕對無霜期，只有冷熱兩季[23]。草地類型主要為高寒草甸，主要優勢種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、苔草(Carexgiraldiana)和鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)等。

1.2 樣地設置

2019年8月初在天祝縣抓喜秀龍鄉選擇連續放牧樣地(Continuous grazing，CG)，面積1.44 hm2，全年連續放牧，放牧率為8.37羊單位/(hm2·a)，傳統放牧樣地(Traditional grazing，TG)，面積18 hm2，每年在6月下旬到9月下旬間休牧，其余時間自由放牧，放牧率為6.08羊單位/(hm2·a)生長季休牧樣地(Growing season grazing，GSG)，面積1.47 hm2，時間為2015～2019年，生長季放牧率為0，非生長季放牧率為4.53羊單位/(hm2·a)，每年在4月到9月間休牧，其余時間自由放牧禁牧樣地(Prohibition grazing，PG)，面積5.2 hm2，時間為2011-2019年，全年禁牧)，每個草地利用模式僅設置1個樣地[24]，每個樣地內隨機設3個樣區。

1.3 樣品采集及指標測定

選擇4種放牧管理模式樣地，在每個樣地中隨機選取3個0.5×0.5 m的樣方，樣方間隔8～10 m，在每個樣方內用直徑為10 cm的土鉆隨機收集0～10、10～20和20～30 cm土層的土樣3次，在試驗樣地的裸斑處避免設置取樣點，并將3次取得的土樣按土層深度混合均勻成一個土樣，把所有土樣均裝入密封袋帶回實驗室分析。在實驗室內先將土壤樣品中的凋落物、植物根系及石頭等雜質去除，其次將土樣放在土壤風干室內自然風干，經充分研磨后過0.25 mm 的尼龍篩，最后測定土壤全氮、全磷、全鉀、有機質和有機碳含量及土壤pH值，pH值采用電位法；土壤容重用HY-1000土壤容重儀測定，土壤含水量的測定用烘干法，緊實度用土壤緊實度儀測定，每樣地內重復測定10次[25]。土壤全氮采用凱氏定氮法測定，有機質采用重鉻酸鉀氧化-稀釋熱法，土壤全磷采用鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀采用火焰分光光度計測定[26]。植物的葉片特征包括葉長、葉寬、葉周長、葉面積、葉長寬比、比葉面積(SLA)。2019年8月初，植被處于生長盛期，在4個樣地中隨機采取高寒草甸共有優勢種垂穗披堿草、矮嵩草、扁蓿豆和鵝絨委陵菜的完整、健康葉片，每個樣區采集各優勢植物葉片50片，葉片采集后直接用葉面積掃描儀(MRS-2400U2)掃描葉片，測葉片特征，隨后將其裝入信封，帶回實驗室，將葉片 105 ℃殺青0.5 h，在65 ℃烘干至恒重，測定葉片干重，計算SLA(SLA=葉片面積/葉片干重)[27]，變異系數(%)=標準差/平均值[28]。

1.4 數據分析

用 SPSS 19.0對各樣地共有優勢植物葉片性狀特征數據進行單因素方差(ANOVA)分析，檢驗各處理間的差異性，并計算所測葉片性狀的平均值、標準差和各放牧管理模式間的變異系數。Pearson 相關分析法分析土壤理化特性與葉片性狀間相關關系。圖、表分別使用 Excel 2010和Microsoft PowerPoint 2010進行繪制，圖中誤差線均采用標準誤。

2 結果與分析

2.1 不同放牧管理模式下高寒草甸共有優勢種植物葉片性狀特征

垂穗披堿草葉長、葉周長和葉面積在GSG管理模式下最大，其葉長與CG、TG和PG管理模式相比較，減小95.65%，26.93%和4.81%，葉周長逐次降低了94.61%、26.99%和8.34%，葉面積減少了66.66%、33.14%和3.72%，且差異均顯著(P<0.05)，葉寬在PG管理模式下最大，較TG、GSG和CG分別小45.49%、35.09%和35.55%；矮嵩草葉長在PG管理模式下最大，比CG、GSG和TG下的值分別大68.10、75.62%和36.97%，葉面積在CG管理模式下最小，比GSG、TG和PG下逐次減小40.13%、56.06%和61.83%，且差異均顯著(P<0.05)，葉寬在PG管理模式下最小，CG、GSG和TG管理模式下比PG大42.71%、78.50%和82.79%，差異顯著(P<0.05)；鵝絨委陵菜葉長在PG管理模式下最大，比CG、GSG和TG管理模式分別大71.48%、2.08%和34.29%，葉面積在GSG下最大，較CG、TG和PG管理模式下增加了79.84%、63.79%和15.94%，葉寬在PG下最大，與CG、GSG和TG小值相較減少了21.46%、13.07%和34.53%；扁蓿豆葉長和葉寬在CG管理模式下最小，葉長比GSG、TG和PG下減小了50.12%、39.87%和50.96%，而葉寬較GSG、TG和PG下依次小49.16%、31.91%和42.07%，葉周長在PG管理模式下最大，比CG、GSG和TG管理模式下增加了22.45%、0.36%和2.76%，葉面積在CG下比GSG、TG和PG管理模式下依次減小53.58%、21.43%和47.51%(圖1)。

圖1 不同放牧管理模式下高寒草甸共有優勢種葉片性狀

垂穗披堿草SLA在CG管理模式下最大，較GSG、TG和PG下增加了62.67%、61.95%和56.05%，差異顯著(P<0.05)；矮嵩草SLA大小為：TG>GSG>PG>CG，CG管理模式下SLA與TG、GSG和PG相比分別減小了11.25%、49.29%和13.70%；鵝絨委陵菜SLA在GAG管理模式下最大，比TG、PG和CG下增加了51.76%、56.95%和74.29%；扁蓿豆SLA大小為：TG>PG>CG >GSG，GSG管理模式下比TG、PG和CG下依次減小了51.83%、30.84%和29.32%，差異顯著(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同放牧管理模式下高寒草甸共有優勢種比葉面積

2.2 不同放牧管理模式下高寒草甸共有優勢植物葉片性狀變異系數

鵝絨委陵菜SLA在不同放牧管理模式間的變異程度較垂穗披堿草、矮嵩草和扁蓿豆大59.48%、36.52%和52.30%；垂穗披堿草葉長變異系數最小，較矮嵩草、鵝絨委陵菜和扁蓿豆減小了55.51%、53.15%和10.58%；垂穗披堿草葉寬的變異最大，與矮嵩草、鵝絨委陵菜和扁蓿豆相比降低了5.69%、58.72%和79.90%；鵝絨委陵菜葉周長變異系數最大，比垂穗披堿草、矮嵩草和扁蓿豆分別增加了73.19%、57.77%和72.00%，且優勢種間的變異程度差異顯著(P<0.05)；鵝絨委陵菜的葉面積變異程度最大，與垂穗披堿草、矮嵩草和扁蓿豆相較依次增加了59.87%、22.59%和59.86%(圖3)。

圖3 不同放牧管理模式下高寒草甸共有優勢種葉片性狀的變異系數

2.3 不同放牧管理模式下植物葉片性狀與土壤理化特性間的相關性分析

放牧管理模式下，土壤有機質與植物葉長、葉周長呈極顯著正相關(P<0.01)，土壤全鉀與葉寬、土壤有機質與葉面積成顯著正相關(P<0.05)，土壤緊實度與植物葉片葉綠素相對含量呈極顯著正相關(P<0.01)，土壤pH、全氮、全磷、水分及容重與葉片性狀均有相關性，但差異不顯著(P>0.05)(表1)。

表1 不同放牧管理模式下植物葉片性狀與土壤理化特性間的相關性分析

3 討論

3.1 放牧下高寒草甸共有優勢種葉片性狀特征

本研究發現，不同放牧管理模式對共有優勢的葉片性狀有顯著影響，生長季休牧下的垂穗披堿草、鵝絨委陵菜和扁蓿豆的葉面積、葉周長及葉長顯著最高，而禁牧下的矮嵩草葉面積、葉周長及葉長較顯著。主要由于各優勢種長期在放牧管理模式為了躲避家畜的采食，葉片表現出表型可塑性調整對策[29]，也可能是葉片性狀在不同環境條件下的適應性及差異性的體現[30]。李西良等[31]對羊草(Leymuschinensis)的研究中發現，長期放牧將導致羊草各莖葉性狀顯著變小。形成葉片性狀變化趨勢的原因也可能是長期干擾導致高寒草甸退化，而葉片作為植物自身固碳部位，直接限制了其獲取光資源及截取碳的能力，進而影響了植物的光合作用及蒸騰作用[32]，退化草甸的優勢植物為維持高寒草甸植物群落多樣性的穩定，迫使植物自身適應外界環境，物種間產生了共存關系[29,33]。因此，在生長季休牧下，禾本科植物、雜類草和豆科植物的共存有利于高寒草甸生態系統的穩定性，更有益于該生態系統植物群落多樣性的穩定存在。趙娜等[34]研究發現植物在放牧后SLA降低，葉干物質含量增加；安慧[22]對甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)研究發現放牧強度越大，SLA大幅度增加，而細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)的SLA呈下降的變化趨勢。本研究發現垂穗披堿草及矮嵩草葉片SLA在連續放牧下最大，鵝絨委陵菜和扁蓿豆葉片SLA在生長季休牧下最小。說明植物外形性狀具有可塑性，植物為減少在干擾中自身資源的消耗和養分流失，會轉換為資源保守型，同時反映了植物在生存環境改變中所呈現出的不同生態策略[35]。Dijkstra等[36]研究發現SLA較小的植物，通常反映其保持體內營養的能力相對較強，對資源貧瘠和干旱環境的適應能力也相對較強。主要由于小的葉面積減少了水分的散失，降低了植物對光的捕獲，對植物的光合作用形成阻力。因此，連續放牧管理模式有利于禾本科植物的光合作用，對牧草產量的增加有積極作用，為牧區的經濟發展作出細微的貢獻[34,36]。所以，放牧影響著植物資源的分配，禾本科植物在較強的外界干擾下表現出積極的適應能力和生態適應性。在楊鑫等[37]對葡萄葉形態性狀的研究中發現，葉長是變異程度最明顯的性狀，表明其遺傳性較豐富。本研究發現鵝絨委陵菜葉片SLA、葉周長和葉面積變異系數最大，垂穗披堿草葉長變異系數最大。可能是鵝絨委陵菜是克隆植物，在外界環境下的適應性和可塑性強，而垂穗披堿草和矮嵩草及扁蓿豆是高寒草甸的原生種，其耐受性和生存臨界點較低，導致鵝絨委陵菜葉片在不同放牧管理模式間的變異程度小于垂穗披堿草、矮嵩草和扁蓿豆；可能是本試驗在采樣時為考慮不同管理模式的放牧時間，使不同樣地的植物在研究中存在不公平性；也可能是鵝絨委陵菜在4種管理模式下高度處于中間，能較好地進行光合作用，使其能迅速進行無性繁殖，增大其生存領域，為其葉片及自身生活提供有利條件[31,35]，也可能是時間的影響，在采樣時，放牧時間并不在試驗取樣點，葉片性狀的差異有一定的時間因素，在本試驗中未對時間進行設置，是本試驗的一大缺點。因此，雜類草的葉片可塑性及生態適應力強于禾本科、莎草科和豆科。在高寒草甸的恢復中有著獨一無二的作用，是其在高寒草甸中成為優勢種的重要因素之一。

3.2 植物葉片性狀與土壤理化特性間的相關性

本研究發現土壤緊實度對葉片比和葉面積有極顯著影響，土壤緊實度的大小決定了土壤堅硬程度，土壤緊實度越小，植物根系越發達，將土壤養分及水分運輸至植物冠層，為植物葉片提供養分，使植物葉片面積增大，促進光合作用合成有機物，對植物的生長有積極作用[35]，這與劉紅梅等[38]對植物葉片性狀的研究結果相一致，主要是葉片性狀與土壤理化性質密切相關。本研究認為土壤有機質對植物葉片性狀影響較廣泛，植物葉片葉長、葉周長及葉面積對土壤有機質均有顯著響應，由于家畜排泄物、枯萎及死亡植物增加了土壤有機質的輸入，使土壤養分含量增加，為植物生長提供有利條件，同時為植物葉片生長提供營養，促進了植物葉片葉長、葉周長及葉面積的生長，也可能是土壤有機質轉化為有機碳等，增加了土壤碳氮比，有益于植物葉片生長及光合作用，最終促進植物葉片性狀發生相應的變化[35-36]。這與施宇等[39]的研究結果相似，環境因素或外界干擾對植物葉片性狀有一定的影響，放牧直接改變土壤緊實度、有機質等理化特性，而土壤理化特性決定著土壤結構，不利的外界因素導致植物水分吸收不足，土壤結構的改變導致不能輸送水分等給葉片，葉片減小，最終使植物葉片性狀發生改變[40]。

4 結論

放牧是影響高寒草甸共有優勢植物葉片性狀的重要因素，葉片SLA減小，葉長、葉面積及葉周長減小是垂穗披堿草、矮嵩草、鵝絨委陵菜和扁蓿豆適應放牧干擾的性狀表現。放牧對鵝絨委陵菜葉片性狀的影響最明顯，其變異系數也最大。放牧干擾下的土壤有機質對葉片性狀(葉長、葉周長和葉面積)有顯著影響。