低磷土壤條件對不同苜蓿品種的生長和磷效率的影響

張文杰，楊亮，張龍驥，曾國祖，蔣瑞雪，姜智英，李亞娟

(甘肅農業大學草業學院，草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅省草業工程實驗室，中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

苜蓿(MedicagoSativa)是一種品質優良的多年生豆科牧草，由于其有產量高、品質好、對環境適應能力強的特點，被稱作“牧草之王”，是全球人工種植面積最大的栽培牧草[1]。同時，苜蓿根系發達，生物固氮能力強，具有抗干旱、抗瘠和防治水土流失的作用，在生產、生態建設中具有關鍵地位[3]。苜蓿在我國的產業化種植已經初具規模，但苜蓿草產品依然供不應求[4]。苜蓿屬于喜磷作物，磷是確保苜蓿正常生長、提高苜蓿產量和品質的重要元素[7]。研究表明，磷元素對苜蓿的分枝、花序數、干物質累積、種子產量等動態變化均具有重要影響[6]。土壤有效磷含量不足對苜蓿的株高、光合效率等指標具有重大影響，使苜蓿的產量降低[7]，缺磷會使苜蓿對氮、鉀的吸收效率明顯降低[9]。磷元素通過對苜蓿體內的生理調節，使其抗逆性得到提高，保證了產量和品質。

磷在土壤中有移動性差和表面富集的特點，致使深層根系無法充分吸收磷。土壤中的磷包括有機磷和無機磷，有機磷是植物無法直接吸收的無效磷，土壤中的無機磷易形成難溶化合物，只有一小部分能被植物吸收利用，稱為土壤有效磷[10]。據統計，全世界耕地中約有43%的土壤缺磷，而苜蓿生產所需有效磷為10～15 mg/kg[11]。植物的磷效率是指在磷限制土壤上，作物通過自身對磷的吸收和利用獲得高產的能力，由于研究目的不同，故磷效率的衡量標準也不同。Batten等[12]和邢宏燕等[13]將產量作為衡量磷效率的主要標準，而Graham[14]利用生物量衡量磷效率的高低。植物對磷的吸收效率是指植物的磷吸收量，表明植物從介質中獲取磷的能力，用植株全磷含量表示(即吸磷量)[15-16]。磷利用效率是指植株體內積累的磷所能產生的最大生物量，用植物體內單位磷所產生的植株干物質的量表示。不同作物和同種作物的不同基因型之間的磷吸收利用效率都存在差異，篩選低磷條件下能高效吸收磷的苜蓿品種對生產具有重大意義。因此，本研究采用盆栽試驗，以9種不同品種苜蓿為研究對象，在低磷土壤條件下，從苜蓿的生長狀況及磷效率方面評價各品種的差異性，篩選出低磷條件下生長最好的苜蓿品種，為苜蓿栽培中品種選擇和養分管理提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試紫花苜蓿品種共有9個，分別是甘農3號(M.sativacv.Gannong No.3)、甘農5號(M.sativacv.Gannong No.5)、甘農9號(M.sativacv.Gannong No.9)、甘農10號(M.sativacv.Gannong No.10)、金皇后(M.sativacv.Golden empress)、WL358HQ(M.sativacv.WL358HQ)、WL343HQ(M.sativacv.WL343HQ)、WL363HQ(M.sativacv.WL363HQ)和WL354HQ(M.sativacv.WL354HQ)，其中，甘農3號、甘農5號、甘農9號、甘農10號和金皇后5個品種由甘肅農業大學草業學院提供，為本地試驗和大田種植品種，WL系列品種從北京正道種業公司購買，為國外引進品種，本研究選用以明確其在本地低磷土壤上的適應性。供試肥料為尿素(含N46%)，硫酸鉀(含K2O 52%)，購于肥料市場。

供試土壤采自甘肅農業大學校園牧草實訓基地，土壤基本理化性質為有效磷含量5.25 mg/kg，堿解氮含量115.02 mg/kg，有機質含量21.1g/kg，pH值8.1(2.5∶1水土比)。

1.2 試驗方法

本試驗在甘肅農業大學實驗室進行，采用土培盆栽法，花盆直徑25 cm，高20 cm，每盆裝土1.5 kg，各處理氮肥、鉀肥施用量一致，每千克土壤施氮0.3 g，即每盆施用尿素(含N 46%)0.98 g；施K2O 0.3 g，即每盆施用硫酸鉀(含K2O 52%)0.87 g，所有處理均不施磷肥。每盆播10粒種子，9個品種重復種植3次，共種植27盆，澆水、管理條件一致，記錄其生長狀況，待苜蓿初花期，將其全部割下，風干磨碎后，測其生物量和磷含量，并計算磷吸收效率及利用效率。從苜蓿的生長狀況系統研究各指標的變化及其相關性。

1.3 測定指標與方法

在苜蓿苗期、旺盛生長期和收獲期分別測定第1茬苜蓿生長指標。

1.3.1 株高 植株的絕對高度。在刈割前，每隔5天測量每盆植株1次。測量時用卷尺測量植株頂端到地面的距離，并取其平均值。

1.3.2 生物量 地上部分生物量。在初花期刈割，留茬高度5 cm，稱量每盆植株地上部分，記為鮮重；將草樣于105 ℃殺青20 min，65 ℃烘至恒重稱量，稱量干重，依據公式干鮮比=干重/鮮重計算干鮮比。

1.3.3 植株磷含量 采用硫酸-硝酸和硝酸-高氯酸消化，鉬藍比色法測定[18]。磷吸收效率和磷利用效率采用下面公式計算。

磷吸收效率(mg/pot)=地上部生物量×磷含量

磷利用效率(g/mg)=地上部生物量/磷吸收效率[19]

1.4 數據分析

根據鄧聚龍灰色系統理論，按灰色系統理論要求，將9個不同品種苜蓿在低磷條件下的綜合生長狀況和低磷條件下的5個指標視為一個整體，即灰色系統。將綜合生長狀況作為參考數列(母序列)，各指標原始數據標準化處理后的值為比較數列(子序列)，建立灰色系統，計算各指標與其綜合生長狀況的關聯度，進行排序。采用Excel 2016軟件整理數據并制圖，采用SPSS 19.0軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 低磷土壤條件不同苜蓿品種的農藝性狀

2.1.1 株高 株高是反映植株生長發育狀況和產量潛力的重要指標之一。第1茬各苜蓿品種株高隨生長時間的增加而增加，總體長勢良好。在最后一次測量株高時，WL343HQ品種的株高長勢最大，不同苜蓿品種的株高排序是WL343HQ>WL354HQ>WL363HQ>甘農5號>WL358HQ>甘農3號>甘農9號>甘農10號>金皇后，排名前三的品種株高分別是：WL343HQ為11.6 cm，WL354HQ為11.4 cm，WL363HQ為10.7 cm(圖1)。

圖1 不同品種苜蓿株高

2.1.2 生物量 不同苜蓿品種平均鮮重表現為：甘農9號>WL343HQ>WL358HQ>甘農5號>WL363HQ>WL354HQ>甘農10號>甘農3號>金皇后，甘農9號的鮮重為4.30 g，而金皇后的鮮重僅為2.01 g，甘農9號與WL343HQ之間差異顯著(P<0.05)，WL343HQ與WL358HQ之間、甘農3號與金皇后之間差異均不顯著(P>0.05)(表5)。

不同苜蓿品種干重表現為：WL343HQ>WL358HQ>甘農9號>甘農5號>甘農3號>甘農10號>WL354HQ>WL363HQ>金皇后，WL343HQ的鮮重為0.70 g，金皇后的鮮重僅為0.37 g。WL343HQ與WL358HQ差異不顯著，與甘農9號差異顯著。干鮮比最大的是甘農3號，為0.25，最小的是甘農9號，為0.14。

表1 低磷條件下不同苜蓿品種的地上生物量及干鮮比

2.2 低磷土壤條件下不同苜蓿品種的磷含量

磷含量可反映低磷介質條件下植物吸收磷素能力的差異。9個苜蓿品種的植株磷含量排序為：甘農10號>WL354HQ>WL343HQ>WL358HQ>WL363HQ>金皇后>甘農9號>甘農5號>甘農3號，前三個品種的磷含量分別是：甘農10號1.74 g/kg，WL354HQ 1.71 g/kg，WL343HQ 1.61 g/kg，甘農10號與WL354HQ磷含量差異不顯著(P>0.05)，與WL343HQ差異顯著(P<0.05)。甘農3號磷含量最低，為1.20 g/kg(圖2)。

圖2 不同苜蓿品種的磷含量

2.3 低磷土壤條件下不同苜蓿品種的磷效率

苜蓿從土壤中獲取磷的能力稱之為苜蓿的磷吸收效率，可用植株的吸磷量表示；磷利用效率是指植株體內積累的磷所能產生的最大生物量，可以用植物體內單位磷所產生的植株干物質的量來表示。品種WL343HQ的磷吸收效率顯著高于其他品種(P<0.05)，為1.32 mg/pot；磷吸收效率最低的品種是金皇后，僅為0.58 mg/pot(圖3)。甘農3號、甘農5號和甘農9號的磷利用效率較高，與其他品種差異顯著(P<0.05)，甘農3號最高，為0.84 g/mg，其次是甘農5號，為0.76 g/mg；甘農10號的磷利用效率最低，為0.53 g/mg，其余品種間差異不顯著(圖4)。

圖3 不同苜蓿品種的磷吸收效率

圖4 不同苜蓿品種的磷利用效率

2.4 低磷條件下不同苜蓿品種綜合評價

選擇株高、生物量、磷含量、磷吸收效率、磷利用效率,對所有品種計算關聯系數及關聯度。根據關聯分析原則，關聯度越大的數列與參考數列相似程度就越高，也就是關聯度越大的品種綜合性狀越好。WL343HQ等權關聯度為0.834 8，加權關聯度為0.129 9，排序第1，其次為WL358HQ、WL354HQ和甘農5號(表2)。因此，以上4個苜蓿品種較為適合在低磷土壤地區推廣種植。

表2 不同苜蓿品種關聯系數及關聯度

3 討論

本研究表明，在土壤有效磷水平較低的情況下，WL343HQ的株高、干草產量最高，表明其在低磷土壤條件下表現出較好的生產性能，熊雪等[21]的研究也表明WL系列苜蓿品種也具有較強的耐鹽性，由此可以看出WL343HQ是一個良好的抗逆品種，但也有研究表明，WL343HQ在新疆綠洲區滴灌條件下的生產性能表現不佳[21]，在晉北農牧交錯帶的越冬性能不好而導致其適應性不強[22]。甘農10號的株高最低，金皇后的干草產量最低，說明這兩個品種在本研究區域低磷土壤條件的適應性較差，有研究表明金皇后在高有效磷水平的土壤上生產性能較高[23]，因此，金皇后對土壤磷水平的反應更為敏感。而甘農10號的對土壤磷素反應的研究資料較少，還需進一步研究。

磷在苜蓿的幼苗發育期是非常重要的，幼苗對磷的吸收非常迅速，在幼苗期已獲得約為其總干重的2.5%之時，它可能早已積累多達其總含磷量的75%，磷被苜蓿吸收后，主要存在于幼嫩植株的葉中，苜蓿成熟后大部分貯存于種子中[23]。根據劉俊英等[25]的研究，苜蓿干重與磷效率具有較高的相關性，干重的增加有利于磷的積累，磷含量隨之升高。在本研究中，甘農10號、WL354HQ和WL343HQ具有較高的含磷量，但是甘農10號和WL354HQ的生物量干重均較低，只有WL343HQ既有高的生物量干重，也有較高的磷含量。

從作物品種資源中發掘耐土壤低磷或對土壤難溶性磷有較強吸收利用能力的種質，選育對土壤磷高效的品種，將大大降低資源消耗和農業成本，減少環境污染，保護農業生態環境[26-27]。磷吸收效率與磷利用效率共同決定了苜蓿的磷效率。本研究表明，WL343HQ的磷吸收效率顯著高于其他品種，金皇后的磷吸收效率最低，這與農藝指標的結果相似，也表明干重的積累得益于磷的良好吸收。這與在其他作物的研究結果一致[28-29]。甘農3號和甘農5號具有最高的磷利用效率，說明這兩個品種吸收的磷生產的干物質較多。粟振義等[30]的研究表明，苜蓿在低磷環境，會抑制地上部分的生長，優先生長地下部分，表現為地上部分的磷利用效率增高，這也解釋了這兩個品種表現出低的地上生物量，高的磷利用效率。而WL343HQ的磷利用效率在9個品種中排第4，表現出較高的磷吸收和利用效率。磷吸收、利用效率較高的品種對磷的再運輸、再分配能力強[31]，因此，綜合評價的結果也表明WL343HQ是本研究條件下適應性最好的品種，其次為WL358HQ、WL354HQ和甘農5號，可在本地區苜蓿栽培中選擇使用。

4 結論

本研究條件下，WL343HQ品種的株高最高，甘農9號鮮重較大，為4.30 g/pot，WL343HQ品種干重最大，為0.70 g/pot，結合鮮重和干重，WL343HQ品種生長速度較其他品種快；9個苜蓿品種的地上部磷含量排序為：甘農10號>WL354HQ>WL343HQ>WL358HQ>WL363HQ>金皇后>甘農9號>甘農5號>甘農3號；磷吸收效率總體表現為：WL343HQ>WL358HQ>甘農5號>甘農9號>WL363HQ>甘農10號>甘農3號>WL354HQ>金皇后；甘農3號磷利用效率最高，為0.84 g/mg，甘農10號最低，為0.53 g/mg。灰色關聯度綜合評價得出WL343HQ、WL358HQ、WL354HQ和甘農5號為低磷土壤條件下表現較好的4個品種，適宜在土壤有效磷含量較低的土壤上種植。