6 個汕恢系列恢復系主要農藝性狀的配合力分析

李忠金，許 岱，謝沛麗，姚潤沐，王 新，廖學群，張建林，張澤佳

（汕頭市農業科學研究所，廣東 汕頭 515041）

【研究意義】水稻是世界上最主要的糧食作物，全世界超過一半人口以稻米為主糧，我國66.7%以上的人口以稻米為主食［1-2］。雜交水稻是由我國發明的一項原創性的糧食增產技術，為我國和世界糧食安全做出重要貢獻［3-4］。水稻雜種優勢通過兩個遺傳性不同的親本不育系和恢復系雜交得以實現，在應用過程中，除了要有優良不育系以外，還須有優良恢復系進行配組方可實現。長期的育種實踐表明，水稻育種的創新與突破來源于新育種資源材料的創新與發掘［5］。雜交水稻恢復系的發展一直在不斷創新，從最早的泰引1號、IR24 到大面積推廣的明恢63 再到現在的R9311、華占、R534 等，隨著育種學科的發展以及人們生活的需要，我國雜交稻優質化育種進程明顯加快，育種家對新型優質高配合力恢復系的發展提出越來越高的要求［3,6-7］。在育種實踐中，配合力是衡量親本利用價值的重要指標，親本配合力的高低決定雜種優勢的強弱［8］。因此，開展新選水稻恢復系配合力研究，對于親本利用價值評價及強優勢雜交組合選配具有重要意義。【前人研究進展】雜交水稻優勢強、穩產性好，而在雜種優勢利用實踐中，配合力是衡量親本選配的重要指標，通過對親本配合力的評估可有效預測親本育種價值及其配制組合的雜種優勢［9］。配合力分析已廣泛應用于水稻親本選育和雜交組合選配［10-11］。汕恢系列恢復系是由汕頭市農業科學研究所選育的系列秈型三系恢復系，曾組配出“特優524”“特優721”“博優691”等十余個雜交水稻新組合通過廣東省品種審定，在廣東、福建、江西等省區累計推廣應用面積超過86 萬hm2。【本研究切入點】本研究以6 個新育汕恢系列恢復系和5 個不育系為試驗材料，采用Griffing 提出的雙列雜交分析方法［12］，分析親本及雜交組合的農藝性狀配合力及遺傳力。【擬解決的關鍵問題】開展汕恢系列恢復系的配合力及遺傳力研究，為后續育種研究以及新品種的選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用6 個新育汕恢系列恢復系（SR01、SR02、SR03、SR04、SR05、SR06）為父本，以5 個不育系（恒豐A、金恒A、天豐A、廣8A、吉豐A）為母本，按6×5 不完全雙列雜交方式（NC-II 設計）配制設計，配制包括11 個親本和30 個雜種一代2 個世代的遺傳材料，以深兩優58香油占為對照。供試材料均來自汕頭市農業科學研究所。

1.2 試驗方法

2022 年春季在廣東汕頭市金平區賴厝水稻育種基地種植，土壤為砂壤土，肥力中等，2 月26日播種，4 月1 日移栽。試驗隨機區組排列，3 次重復，每小區按6×8 規格，種植48 株，單本種植，株行距21 cm×23 cm。供試材料四周設保護行，各小區水肥和病蟲防治管理保持一致，并與一般大田基本相同。

于7 月10 日水稻成熟時取樣考種。每小區避開邊行選取代表性植株5 株，室內掛干。主要考察生育期、株高、單株有效穗、平均穗長、總粒數、結實率、千粒重和單株產量8 個農藝性狀。

1.3 統計方法

數據采用Microsoft Excel 進行整理，采用DPS 軟件［13］按NC Ⅱ設計（不完全雙列雜交設計）方法分析主要農藝性狀配合力方差、配合力效應值、遺傳效應方差分量、狹義遺傳力和廣義遺傳力等參數。

2 結果與分析

2.1 配合力方差分析

對30 個水稻雜交組合的8 個農藝性狀進行配合力方差分析，結果（表1）表明，除生育期、有效穗數及不育系單株產量的一般配合力（GCA）方差不顯著外，其余性狀的親本一般配合力均達到顯著或極顯著水平，說明雙親基因型對雜交后代的表現有顯著影響；株高、穗長、總粒數、結實率和千粒重的親本一般配合力和雜交組合的特殊配合力（SCA）方差均達到顯著或極顯著水平，表明這些性狀主要受親本加性效應和組合間非加性效應共同影響。

表1 30 個水稻雜交組合8 個農藝性狀的配合力方差分析Table 1 Variance analysis of combining ability of 8 main agronomic traits in 30 hybrid rice combinations

2.2 親本一般配合力效應分析

11 個親本的一般配合力（GCA）效應分析結果（表2）表明，在同一親本不同性狀間以及同一性狀不同親本間的一般配合力效應值存在明顯差異，且呈現出不同的正負效應值，說明親本在各性狀間的加性效應值存在明顯差異，這與游月華［14］、張征［15］的研究結果相近。

表2 11 個親本主要農藝性狀一般配合力效應值比較Table 2 Comparison of effect values of GCA of main agronomic traits in 11 parents

在不育系的GCA 效應值上，恒豐A 與天豐A 可延長后代生育期，其余不育系則縮短后代生育期；吉豐A 與金恒A 可降低后代株高，其GCA效應值分別為-6.569 和-0.579；恒豐A 的有效穗數與穗長GCA 效應值最高，分別為13.441、1.198；恒豐A、廣8A 和天豐A 在總粒數性狀上GCA 表現較好，效應值分別為9.193、6.719 和5.445；廣8A、恒豐A 和吉豐A 的結實率GCA 效應值為正，對其雜種后代的結實率有正向促進作用；天豐A、吉豐A 和恒豐A 的千粒重GCA 效應最優，分別為6.405、5.409 和2.052；恒豐A 與天豐A 的單株產量GCA 效應較好，效應值分別為13.248、4.188。綜上結果可知，供試不育系中以恒豐A 在主要產量性狀上的GCA 正效應值最優。

在恢復系的GCA 效應值上，SR02 和SR04 單株產量性狀的GCA 效應值最高，達分別18.663、17.722，其中SR02 的穗長、總粒數、結實率與千粒重的GCA 效應值均為正，結實率與千粒重表現為同組最高值，分別為9.407、7.512，可通過增大粒重有效提高雜種一代的產量；SR04 的有效穗數、穗長、總粒數和結實率的GCA 效應值均為正，其中有效穗數與總粒數表現為同組最高值，分別為12.585、16.165，可通過提升穗粒數有效提高雜種一代的產量，且SR04 株高GCA 效應值為負值，其后代較易獲得抗倒品種。SR01 在單株產量和穗長性狀也有較高GCA 效應值，對后代產量具有正向促進作用；SR03 在千粒重性狀有較高GCA 效應值，有望配組出大粒型組合；SR05與SR06 在株高方面的GCA 效應值最低，分別為-5.911 與-4.201，可有效降低植株高度，其后代易獲得抗倒品種。綜上所述，SR02 和SR04 表現出有利于后代高產的遺傳特性，且SR04 還表現出一定的抗倒潛力，兩者在今后的育種實踐中具有良好的應用價值。

2.3 雜交組合特殊配合力效應分析

30 個水稻雜交組合的特殊配合力（SCA）效應分析結果見表3。從表2、表3 可以看出，親本GCA 和組合SCA 間無顯著相關性，高GCA親本組配的后代SCA 不一定高，這與謝芳騰等［16］、肖明綱等［17］研究結果一致。恢復系SR02 與不育系恒豐A 的單株產量GCA 效應值最大，但其雜交組合恒豐A×SR02 的SCA 效應值為-1.099，SR02 配組的雜交組合中吉豐A×SR02 SCA 效應值最高，在30 個組合中排第4 位；SR04 的生育期GCA 效應值最小、為-0.857，但其配組的雜交組合在生育期性狀上SCA 效應值變幅為-2.110～2.505，其中金恒A×SR04 的SCA 效應值最高，在30 個組合中位列第1 位，而恒豐A×SR04 的SCA 效應值最低，排29 位；SR03 的株高GCA 效應值最大、為5.986，其配組的雜交組合在株高性狀的SCA 效應值變幅為-0.372～0.822，變幅較大；SR01 的穗長GCA效應值最大、為11.221，其配組的雜交組合在株高性狀的SCA 效應值變幅為-8.461～7.472，其中吉豐A×SR01 的SCA 效應值最低，位列第29位。在生育期方面，恒豐A 與SR03 的GCA 效應值最高，但其所配組合恒豐A/SR03 的GCA 效應值表現為負向效應、為-0.181；在株高方面，吉豐A 與SR05 的GCA 效應值最低，所配組合吉豐A/SR05 的GCA 效應值為-2.023，大于金恒A×SR02 的-6.401；另外，在有效穗數、穗長、總粒數、結實率與千粒重等性狀方面，也顯示親本GCA 和組合SCA 間無明顯相關性。

單株產量可以直接反映雜種后代的優勢，30個組合中單株產量前10 位組合的農藝性狀見表4。從表3、表4 可以看出，在參試30 個雜交組合中單株產量SCA 為正效應的組合共有18 個，其中天豐A×SR01、金恒A×SR06 和金恒A×SR03 3個組合效應值最高，分別為26.320、26.049 和20.723，且其單株產量表型值分別為32.47、32.30、32.26，高于對照種深兩優58香油占（32.13），同時3 個組合在與產量有關的有效穗數、穗長、總粒數以及結實率上都具有較大的正向效應值，天豐A×SR01 為22.144、7.472、17.108 和8.503，金恒A×SR06 為11.637、7.034、16.987 和13.493，金恒A×SR03 為1.623、2.254、7.195 和2.062，3 個組合具有較好的產量優勢。

表3 30 個水稻雜交組合主要農藝性狀的特殊配合力效應值比較Table 3 Comparison of effect values of SCA of main agronomic traits in 30 hybrid rice combinations

表4 單株產量前十組合的農藝性狀Table 4 Agronomic traits of combinations of the top ten yield per plant

2.4 親本在主要農藝性狀上的方差貢獻率及遺傳力分析

由各親本在8 個主要農藝性狀上的基因型方差貢獻率（表5）可知，生育期、結實率、穗長和單株產量的一般配合力（GCA）基因型方差貢獻率均小于50%，分別為0.25%、39.79%、40.19%和46.33%，表明以上4 個性狀受非加性效應的影響較大，其余4 個性狀GCA 基因型方差貢獻率均大于55%，表明這些性狀主要受基因加性效應影響；株高、有效穗數和單株產量的恢復系GCA 基因型方差貢獻率大于不育系比值，即Vg2＞Vg1，穗長、結實率和千粒重的不育系基因型占總方差比值高于恢復系比值，即Vg1＞Vg2；而雙親在生育期、總粒數上的GCA 基因型方差值相近，表明雜交組合的株高、有效穗數與單株產量的表型主要取決于恢復系的遺傳，而穗長、結實率和千粒重性狀則主要受不育系的影響，生育期、總粒數則受雙親影響相近。

表5 8 個主要農藝性狀的基因型方差及方差貢獻率Table 5 Genotype variance and contribution rates of 8 main agronomic traits

由各親本在8 個農藝性狀上的遺傳率（表6）可知，8 個農藝性狀的廣義遺傳率hB2 變幅為33.51%～94.09%；狹義遺傳率hN2 變幅為5.56%～80.99%，且狹義遺傳率由大到小依次為千粒重＞株高＞單株產量＞穗長＞總粒數＞結實率＞有效穗數＞生育期。千粒重與株高的狹義遺傳力最大，分別為80.99%、76.03%，加性遺傳效應大，受環境影響小，表明這兩個性狀在后代遺傳的穩定性好，在育種實踐中可在低世代進行選擇；其余性狀的狹義遺傳力較低，宜在高世代進行選擇。

表6 8 個主要農藝性狀的遺傳率表現Table 6 Heritability performance of 8 main agronomic traits

2.5 親本利用價值分析

按照莫惠棟［18］的親本利用價值分類方法將參試親本分為4 個類型。由表7 可知，參試不育系中恒豐A 與天豐A 在單株產量上的表現優異，為Ⅰ類親本，其中恒豐A 在有效穗數和總粒數上屬于Ⅱ類親本，天豐A 在總粒數上屬于Ⅱ類親本，兩者有望在實踐中選育出多穗和大穗的高產雜交組合；吉豐A 在千粒重性狀上表現為Ⅰ類親本，表明該不育系較易組配出大粒型雜交組合。

表7 參試親本在主要農藝性狀上的利用價值分類Table 7 Utilization value classification of parents in main agronomic traits

參試恢復系中SR02在單株產量上表現最好、為Ⅰ類親本，在結實率和千粒重上表現為Ⅱ類親本，該恢復系在育種實踐中易組配出大粒高產的雜交組合；SR04 在單株產量、有效穗數、總粒數以及結實率方面均表現為Ⅱ類親本，表明其較易組配出多穗型高產雜交組合；另外，SR01 在穗長方面、SR03 在千粒重方面均表現為Ⅱ類親本，具有一定的育種應用價值。

3 討論

3.1 親本主要農藝性狀的遺傳規律分析

在水稻育種實踐中，配合力分析已廣泛應用于指導雜交親本的選擇，育種家在雜交水稻各農藝性狀配合力的分析已做了大量研究，總結了其相關農藝性狀的遺傳規律，但由于研究材料不同，所得結果并不完全一致［19］。本研究主要對新育汕恢系列恢復系進行配合力分析，結果顯示，水稻單株產量主要受非加性效應影響，這與游月華等［14］、肖長春等［20］、劉倩等［21］研究一致，而潘清潔等［22］、劉龍欽等［23］研究認為，水稻單株產量的遺傳主要受加性效應控制；生育期、結實率和穗長也主要受非加性效應影響，株高、穗長、總粒數和千粒重主要受親本加性效應影響。

對參試材料方差貢獻率及遺傳力分析可知，水稻雜交組合的株高、有效穗數與單株產量的表現主要受恢復系影響，而穗長、結實率和千粒重性狀則主要受不育系影響，生育期、總粒數則受雙親影響相近。在育種實踐中，需根據親本遺傳特性并遵循揚長避短、性狀互補的原則設計雜交水稻的親本搭配，才能有效利用水稻雜種優勢［24-25］。另外，水稻主要農藝性狀中千粒重與株高的加性遺傳效應大、狹義遺傳力高，在育種實踐中可在低世代進行選擇，其余性狀的狹義遺傳力較低，則宜在高世代進行選擇。

本研究顯示，親本一般配合力和組合特殊配合力并無明顯的相關性，這與謝芳騰等［16］、肖明綱等［17］、林鑫等［26］研究結果相一致。同時一般配合力較高的親本更容易配出性狀優良的雜種后代，如天豐A×SR01、金恒A×SR06 和金恒A×SR03 等，這些組合中至少有一個親本的單株產量一般配合力效應值較高，該結果與肖長春等［20］、潘清潔等［22］研究結果相符。所以，在育種實踐中，在注重選擇高配合力親本的同時，還需加強對組合特殊配合力的篩選，兩者結合起來才能有效利用水稻雜種優勢［19］。

3.2 親本及其組合的應用價值

本研究參試5 個不育系中，恒豐A 與天豐A在單株產量上表現優異，為I 類親本，且兩者有望在實踐中選育出多穗和大穗的高產雜交組合；吉豐A 在千粒重性狀上表現為I 類親本，在育種實踐中較易組配出大粒型雜交組合。

參試6 個恢復系中，SR02 在單株產量上表現最好、為Ⅰ類親本，在結實率和千粒重上表現為Ⅱ類親本，其配組的雜交組合恒豐A×SR02 在單株產量排在第4 位，表現良好，該恢復系在育種實踐中易組配出大粒高產的雜交組合；SR04 在單株產量、有效穗數、總粒數以及結實率方面均表現為Ⅱ類親本，表明其較易組配出多穗型高產雜交組合，且在一般配合力分析中還表現出一定的抗倒潛力。

4 結論

在雜交水稻育種實踐中，選擇親本時除注重選擇高配合力親本外，還需加強對組合特殊配合力的篩選，兩者結合才能有效利用水稻雜種優勢，同時要根據親本遺傳特性，遵循揚長避短、性狀互補的原則設計雜交水稻的親本搭配。雜交水稻在單株產量、株高和有效穗數上的遺傳主要受恢復系影響，在實踐中應選擇產量優勢好、株高適中和多穗的恢復系作為雜交父本。本試驗參試6 個汕恢系列恢復系中，SR02、SR04 是較優異的恢復系親本，具有良好的應用價值，其中SR02 易組配出大粒高產的雜交組合，SR04 則有望組配出多穗型高產抗倒雜交組合。另外，天豐A×SR01、金恒A×SR06 和金恒A×SR03 為苗頭組合，建議直接利用，參加下一步育種實踐。