外部環境因子對水稻根系生長發育的影響及作用機理研究進展

吳蘇霓

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤錦 124010）

水稻的根是植物的主要營養物質和水分的主要來源，同時也是植物激素、有機酸、氨基酸的主要組成成分。自從韋弗報告了根與生態學之間的聯系后，對其進行了大量的探討。而根的形態和活力與產量之間的相關性是目前國內外的一個重要課題，關鍵在于根的根型和生理特性以及對各種環境的反應。近年來，我國在土壤中利用天然植物的根在陰暗的條件下進行了大量的試驗，并取得了一定的成果。

環境因子對稻根的影響在農業生產中有重要的指導意義，如適度的抗性鍛煉能增強滲透調節能力，促進水稻根系發育，從而提高對逆境的適應能力和代謝潛能。在有效灌溉和良好管理條件下，可獲得更高產量，這對水源緊缺地區具有重要的意義。

1 氣溫因素

1.1 氣溫對根系生長發育的影響

氣溫對植物的生命活動具有很大的影響，對整個生命周期也具有很大的影響。根系的生長發育、形態結構和根系的多種新陳代謝都受到根際氣溫的控制。土壤的氣溫也在0～20 cm 的范圍之內表現得尤為顯著。氣溫的改變對稻根的作用最為顯著。水稻的根的生長發育受到氣溫的控制，其初期的根的生成和后期的枯萎，最適宜的溫度為28～32 ℃，低于16 ℃時，根的生長幾乎停止，至28 ℃時，根的生長發育基本停止，而地上部和地下部則能達到最大程度的協同生長。在這個范圍之內，氣溫愈高，地表生長愈好；在低溫條件下，根系的長勢也隨之增加。李智洋，李亞男（2021）提出，研究光與IAA 和NAA 對擬南芥下胚軸伸長的影響[1]。梁宗鎖，康紹忠（2020）控制性分根交替灌水對作物水分利用率的影響及節水效應。他還認為，在冬季較熱的季節，會加快根的老化[2]。因此，在一定程度上，水稻的根和根的生理活動對溫度的要求是不一樣的。根系著生部位和根的生長階段對氣溫的作用也有一定的差異。

1.2 氣溫對根系調控的作用機理

不同時期不同著生部位的根生長需要不同的氣溫，而不同時期不同著生部位的根對不同的氣溫有不同的要求。王忠（2003）的試驗結果顯示，4種不同的溫度條件下，10 ℃時，稻根停止了生長，沒有出現負向光照；在20 ℃條件下，水稻的根發生了逆光作用；水稻根系在30 ℃下的生長和負向光照的響應速度最大；在40 ℃溫度下，水稻根系的生長和根系的負向傾斜程度均有所下降[3]。在現有的研究中，關于溫度對稻根的內部結構和生理學的影響尚不多見，其中包括：通過提高溫度和光照，加大能源投入，促進了稻根的空隙率。溫度對水稻根系的生理代謝有一定的調節作用，其作用機制是通過影響多種酶的活力，或促進或抑制某些植物激素的合成和運輸。劉承憲（2020）發現，在23 ℃時，氣溫對稻根內谷氨酸合成酶（GS）活力起著反面的影響，而在23 ℃時，則顯著地提高了植株的GS 活力。較高的根系氣溫通常會抑制根系的合成及轉運，并促進根系ABA 的合成與轉運[4]。

2 濕度因素

2.1 濕度對根系生長發育的影響

土壤水分的不同會對植株的生長和分配造成一定的不利作用。孫靜文, 陳溫福（2002）認為，在干旱條件下，淹水水稻的根多集中在表層，并形成緊密的網絡，而在干、濕、干旱條件下，上部的根含量很低，且根多集中在中下部[5]。崔志青（2019）提出，當土壤含水率在70%～75%時，根系的生長最為良好，而在含水率高或低的情況下，根系吸收面積和重量都會受到影響[6]；另外，由于生育階段的差異，對根際含水量的敏感性也有一定的差異，例如：在分蘗期，干旱對根的生長有很大的作用，從拔節后到開花，對水分的反應最大。

2.2 濕度對根系調控的作用機理

在農田灌溉條件有限的情況下，根的功能更加明顯。所以，對土壤水分脅迫下的根際抗旱性進行深入的探索，將成為我國節水農業發展的一個新的發展趨勢。有的學者提出，在干旱條件下，根活力較強，這對解決水稻產量和根系老化之間的關系是有益的。但是，在干旱環境中，根的大規模繁殖會使土壤中的光合作用產生很大的損耗，從而影響到農作物的產量。汪強（2006）從根生物量、根冠比、根最大根深度、根呼吸等幾個角度來看，旱地稻的根比普通稻要旺盛得多[7]。但是，在水田改種后，水稻的產量降低是一個很常見的問題，這表明了水稻的產量和根之間的聯系受到了很大的制約。通過對不同土壤含水量和根系表面形態的分析，探索了合理的灌溉技術，并對土壤含水量的變化規律進行了分析。在低氧、干旱條件下，還能促進植物的呼吸器官的發育。在干旱環境下，稻根的通氣性組織發育要比干旱時期提前，這一時期可能會減少衰老組織的呼吸損耗，延緩衰老和衰老細胞之間的相互爭奪，有利于促進幼苗的發育，尤其是根的伸長。

3 照明因素

光是環境中的一種重要的信號，它在植物體內的新陳代謝、組織的形成、形體的形成和行為的活動中起著重要作用。植物接受光強度、質、光方向和光循環等光信息，并對其作出響應。

3.1 光線的作用

在全株光照條件下，在強光照條件下，稻根的生長能力明顯增強，而在微弱光照條件下則表現出明顯的差異。SUN Q , YODA K(2020)在光照下，根長、根體積和根量均比在陰涼條件下低[8]。關于光對豌豆幼苗根系的影響，已經有文獻報道，認為乙烯對幼苗的生長起到了一定的調控作用。結果表明：在光照條件下，以0.1 umol ACC 處理，其對根系的抑制作用與光照條件基本一致，而在光照條件下，乙烯復合抑菌劑能消除其對根系的影響。乙烯對水稻的直接光照抑制作用有沒有影響，具體的調控機理有待進一步研究。

隨著光線對作物根系形態和數量性狀的影響，越來越多的生物化學作用開始顯現，Mingshou Fan(2018)的研究顯示，光可以促進作物根系與根系的交換，而在草本中，光線可以從地下進入根系，從而調控根系的生長[9]。NR 是一類能促進光誘導的酶。在不同光照條件下，4 個星期的小麥（Triticumaestivum L.）的根系NR 活力隨光照強度的增加而增加。低溫、弱光照對植物地下部和根的生長均產生了明顯的抑制作用，使番茄地上部的干重有所下降，而在低光照條件下，對其根的活力沒有明顯的抑制作用。但是關于這一領域的爭論依然存在。目前國內外還沒有關于低溫、弱光照條件下水稻根的形態學和生理變化的研究。在水稻和小麥幼苗中，強烈光照可以促進NH4+和NO3-的吸收。強光下培養的水稻幼苗，其根系中的蛋白質N 含量較高，而非蛋白氮含量較低，全N 水平較高。而在光照下，GSrb 基因在稻根中的基因水平沒有受到明顯的改變。

3.2 不同光照條件下的效應

充分的光照可以促進植物的光合作用，促進植物根部的生長，促進植物的生長。春小麥和春大麥在不遮陰（光照充足）下，根系之間的長短較短（光照較少）和較長（光照較小）。但其他的一些試驗結果顯示，隨著光照強度的降低，水稻根的延長和生長都受到了抑制。另外還有一些實驗表明，LED 照明的植物根/冠比例明顯增大，地下部的干物質質量也有所上升。

3.3 光線質量效應

由于對全光的了解逐漸深入，有關植物根的各種光色物質的作用也隨之發生了變化。雖然根沒有被直接接觸，但是對各種光質的反應卻是不一樣的。比如，用紅光和白色光照培養的水稻種子，其毛發數量和根底都要強。OHNO 等還發現，白色光對水稻根系的延長有明顯的抑制作用，而藍光對水稻植株的生長有明顯的促進作用。莫億偉和王忠（2005）提出，向光性的產生機理在于，在吸收了光的光后，細胞膜上的感光受體會進一步刺激其下游的訊息傳導，進而調節其介電位，從而導致了向光與背光源間IAA 的濃度不同，從而導致了根系的負向光性[10]。

李木英（2020）在不同光照條件下，春小麥在分蘗期的根脫氫酶活力存在顯著的變化，其中，藍光和紅光的處理使其比白光下的DHA 增加了12.05%，而在藍紫光的作用下，DHA 的含量則增加了13.69%，而在紅光的作用下，則增加了5.97%。在以往的稻米實驗中，也有類似的效果[11]。李韶山（2020）在強、藍兩種光照下，水稻的根際抗氧化能力和根內CAT 活力都比在弱、紅色和白色光照下的水稻要高[12]。此外，藍光還能增加水稻和小麥的根和根中NH4+和NO3-的吸收速度，增加了N 在根中的蓄積。因此，在水稻根系中，藍色光能加速水稻葉片中的氮素的生成和蛋白的累積。

4 植物激素

根的生長和吸收水分和養分直接有關，而根的生長則由各種荷爾蒙控制。而在不同的外界因素下，李勝，李唯（2020）對水稻的根際分化具有顯著的調控功能[13]。例如，在干旱條件下，根內的ABA 可以被快速地吸收，并通過蒸發流動到達土壤的上層，從而導致土壤的氣孔封閉。在呼吸器官的生成中，乙烯是一種重要的信息傳遞因子，它的濃度可以調控通氣的生成。目前已有的一些實驗結果顯示，李召虎，何鐘佩（2020）在缺氧條件下，能迅速提高植物的乙烯生成，并能在1～2 小時左右出現[14]。黃發松（2018）提出，向光性的產生機理在于，在吸收了光后，細胞膜上的感光受體會進一步刺激其下游的訊息傳導，進而調節其介電位，從而導致了向光與背光源間IAA 的濃度不同，從而導致了根系的負向光性[15]。梁虹（2001）通過對擬南芥根系的延展和向重的響應分析，發現內源性IAA 對根的生長有一定的影響，而外源GA 對植物的生長促進一般不需要IAA[16]。

孔好，王忠（2019）認為根是植物養分的重要吸收和綜合作用，與地下部的生長發育有很大關系，所以大部分的栽培控制方法都是以控制根為基礎來調節土壤的[17]。李進，顧繪（2020）試驗證明，適當噴灑BDC、4PU-30、S-3307、PP333 對植株的生長有明顯的改善作用[18]。李凱榮，王紅紅（2021）采用特制的水稻葉片噴施能提高秧體的根性，提高秧體的質量，使其根多根強，根長有顯著的提高[19]。李凱榮（2021）研究丁草胺能加速新根的形成和老化，加速新根的形成和老化[20]。適當的水楊酸、油菜素甾醇（BR）、萘乙酸（NAA）、環磷酰胺（NAA）、環磷酰胺（NAA）和環磷酰胺（NAA）等對植物根的生長發育起到了明顯的促進作用，并改善了其在后期的生理機能和生命力，從而減緩了后期的老化。

5 前景展望

長期以來，有些種質學家期望通過合理的根指數來增加其高產潛能。然而，直到現在，在水稻的選育研究和生產實踐中，還沒有能夠真正地反映出作為一個十分關鍵的組織結構和生物學特征的改進。究其根本，在于缺少與高產相關的具體的、明確的根的形態學和生理學指數。高產量的稻米，是否有較大的根系？是不是說，它的根系生命力更好？與普通稻比較，高產稻在對多種外界因素的作用下，其內部的形貌和生理改變有什么區別？通過對這些問題的深入探討，可以從細胞級和亞細胞級的角度，揭示出與水稻高產具體的、明確的根和生理學參數；深入探討根的形態學和生理學，闡明其在產量生成中的機制，為進一步提高產量提供技術手段，并為我國的超高產育種提供了科學的依據。

由于自然狀態的根系生長在黑暗條件下以及研究方法的局限，在以往的研究中人們更多的關注植物地上部分，對地下部分的研究相對比較溥弱。作物根系研究逐漸展開，但進展緩慢。隨著人們對根系重要性認識的加強，以及研究方法和技術的不斷改進，作物根系研究取得了重大進展，但目前的研究大多是某個單一的環境因子對水稻根系的影響，對于各種環境因子如溫度、光照、水分、化學因素和植物激素等對水稻根系生長發育的系統而全面的研究尚不完善。本研究旨在前人研究的基礎上, 對各種環境因子對水稻根系的影響進行驗證、綜合并做進一步的探索研究，從而對環境因子對稻根生長發育的影響有一個系統而全面的認識，并為水稻根系正常生長發育提供一定的理論指導。