寧夏馬鈴薯晚疫病菌交配型和生理小種研究

王喜剛 郭成瑾 張麗榮 胡麗杰 沈瑞清

摘要

為明確寧夏回族自治區馬鈴薯主產區晚疫病菌的交配型種類以及生理小種的類型、組成和分布，為寧夏有針對性地選育馬鈴薯抗晚疫病品種提供科學依據。利用A1、A2交配型標準菌株和含有11個主效抗性基因的鑒別寄主，對2018年-2019年從原州區、涇源縣、彭陽縣、隆德縣、西吉縣、鹽池縣、海原縣采集得到的130個馬鈴薯晚疫病菌菌株進行交配型和生理小種鑒定。結果表明，寧夏馬鈴薯晚疫病菌群體的交配型和生理小種存在多樣性，采集地交配型有A1、A2、SF（自育型）3類，分別占被測菌株的30%、63.8%、6.2%;生理小種有8種類型，其中生理小種1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11發生頻率最高，占被測菌株總數的44.62%，是寧夏馬鈴薯主栽區的晚疫病菌優勢小種，在各測試地均有分布;次優勢小種為3.4.10和1.2.3.5.6.7.8.11，發生頻率分別為12.31%和10.77%。寧夏不同種植區域馬鈴薯晚疫病菌交配型組成復雜，采集地組成差異較大，但西吉縣、原州區交配型年度間的變化基本趨于一致。寧夏馬鈴薯晚疫病菌群體組成日趨復雜，生產中要合理布局已有抗病品種，挖掘培育抗病水平高的新品種，綜合防控馬鈴薯晚疫病。

??關鍵詞

馬鈴薯晚疫病;交配型;生理小種;寧夏

中圖分類號：

S435.32

文獻標識碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020545

Investigation of mating type and physiological race of Phytophthora infestans from Ningxia

WANG Xigang，GUO Chengjin，ZHANG Lirong，HU Lijie，SHEN Ruiqing*

（Institute of Plant Protection， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan750002， China）

Abstract

The present study was conducted to determine mating types of Phytophthora infestans and the types， composition and distribution of physiological race in Ningxia Hui Autonomous， so as to provide references for late blight resistance breeding in potato and disease control. 130 isolates from potato collected from Yuanzhou district， Jingyuan county， Pengyang county， Longde county， Xiji county， Yanchi county and Haiyuan county from 2018 to 2019 were tested with A1， A2 mating type and 11 monogene R1 R11 potato clones of potato late blight differential host. The results showed that the mating type and physiological races of P.infestans populations in Ningxia are diversified. The mating types at the collection site are A1， A2， and SF （selffertility mating type）， accounting for 30%， 63.8% and 6.2% of the tested strains， respectively. There are eight types of physiological races， among which the physiological race 1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11 has the highest occurrence frequency， accounting for 44.62% of the total number of the tested strains， which was the dominant race in the main potato cultivation area in Ningxia and distributed in each test site. The secondary dominant races were 3.4.10 and 1.2.3.5.6.7.8.11， with the frequency of 12.31% and 10.77%， respectively. The composition of mating type of P.infestans in different planting areas of Ningxia is complex， and the composition of collection sites is quite different， but the annual variation of mating type in Xiji and Guyuan regions tends to be consistent. The composition of potato late blight population in Ningxia is becoming more and more complex. In production， it is necessary to rationally arrange available diseaseresistant varieties， dig out and cultivate new varieties with high disease resistance， for potato late blight control.

Key words

potato late blight;mating type;physiological race;Ningxia

馬鈴薯是我國第四大重要糧食作物，具有土壤適應性強、營養豐富、產量高、綜合加工用途廣等特性。馬鈴薯生長過程中易受早疫病、環腐病、晚疫病、黑痣病以及馬鈴薯蟲害的影響， 其中晚疫病是馬鈴薯生產中最具威脅性的病害之一。馬鈴薯晚疫病是由致病疫霉Phytophthora infestans引起的一種毀滅性病害，嚴重發病時導致馬鈴薯莖葉大面積枯死、塊莖腐爛，一般可造成馬鈴薯減產20%～50%[1]，我國每年因馬鈴薯晚疫病造成的損失達10億美元[2]。寧夏南部山區是寧夏馬鈴薯的主要種植區，近年來，隨著馬鈴薯種植結構的變化，加之地理環境和氣候環境的改變，馬鈴薯晚疫病逐年趨于加重，造成馬鈴薯的產量不斷降低和品質不斷下降，嚴重制約當地馬鈴薯產業的可持續發展和轉型。

馬鈴薯晚疫病菌屬于異宗配合卵菌，存在A1、A2兩個交配型，兩者可通過異宗配合進行有性生殖產生有性后代卵孢子，成為翌年主要的初侵染源，并且當不同交配型同時存在時馬鈴薯晚疫病菌適應性和變異性增強[3]。20世紀80年代初，Hohl等[4]在瑞士發現A2交配型，隨后其他一些國家和地區也都發現了A2交配型[5 7]。1996年，張志銘等[8]首次在內蒙古和山西菌菌株中發現A2交配型;2001年，趙志堅等[9]報道在云南田間馬鈴薯葉片內發現了卵孢子，此后在河北[10]、四川[11]、黑龍江[12]等地均發現了A2交配型菌株。交配型的研究可為解析P.infestans 群體遺傳結構變化提供理論基礎[13]，晚疫病菌不同交配型的出現，使得晚疫病菌可以進行有性生殖和無性繁殖，導致晚疫病菌群體結構復雜化，加快了病菌變異，產生不同類型的生理小種，對晚疫病的深入研究及防治工作提出了新的挑戰[14]。

生理小種是晚疫病菌重要的表現型之一，其組成與變異直接影響到馬鈴薯晚疫病的發生與流行[15 16]。1984年，Gurtler[17]從丹麥分離的25個晚疫病菌株中鑒定出11個不同的生理小種類型，存在7個毒力基因分別為 Vir1、Vir 3、Vir 4、Vir 5、Vir 7、 Vir 10、Vir 11，其中優勢小種組成為 1.3.4.10。2008年，Corbiere 等[18]在法國的馬鈴薯晚疫病菌株中發現了生理小種1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11， 該小種可克服R1～R11這11個抗病基因;20世紀60年代，張明厚等[19]開始了中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究，截至目前，我國內蒙古、黑龍江、吉林、云南、湖北、福建、四川、山西、河北、青海、甘肅、北京等地均報道了馬鈴薯晚疫病菌生理小種的鑒定結果[20 23]，現有研究都表明不同地區晚疫病菌生理小種組成逐漸趨于復雜以及類型不斷增多，這些變化使得馬鈴薯抗晚疫病育種及晚疫病的防治工作難度增大。

孫銀銀[24] 2007年 2008年在寧夏固原市采集的50株晚疫病菌菌株中發現A2交配型，但所占比例很小，僅為4%。馬麗杰[25] 2009年在原州區種質資源圃中采集的116株菌株中首次鑒定出自育型菌株21株，A2交配型菌系出現的頻率也較高，為67株。 張芳[26] 2009 年在固原市采集的晚疫病菌中鑒定出75株A2交配型和25株自育型菌株。方治國[27] 2011年在西吉縣、彭陽縣和隆德縣采集的菌株經鑒定全部為自育型菌株。孫潔平[28]在2009年和2011年對寧夏固原市的晚疫病菌生理小種進行了研究，發現3.4.10、3.4.6.8.10.11、2.3.4.5.6.7.8.9.10.11等5種生理小種。劉浩等[29] 2010年鑒定西吉縣馬鈴薯晚疫病生理小種組成為1.2.3.5.6.7.8.11。以上學者的研究時間較早，大部分都集中在2007年 2011年，而且研究僅限于固原地區。隨著2015年我國實施馬鈴薯主食化戰略，為全面貫徹執行國家馬鈴薯主食化戰略，寧夏積極調整馬鈴薯種植結構，鹽池縣、海原縣等中部干旱帶地區成為主食化馬鈴薯品種的主要種植區域[30]，加之馬鈴薯種薯的跨省跨地區調運，造成馬鈴薯晚疫病菌的生理小種頻繁變異，類型不斷復雜化，加大了馬鈴薯晚疫病發生的頻率，為馬鈴薯晚疫病的防治增加了很多不確定性，嚴重影響了馬鈴薯產業的健康發展。

鑒于此，本試驗利用晚疫病菌A1、A2交配型標準菌株和含有11個主效抗性基因的鑒別寄主，對寧夏南部山區和中部干旱帶馬鈴薯主栽區的130個馬鈴薯晚疫病菌菌株進行交配型和生理小種鑒定，旨在探明馬鈴薯晚疫病菌的交配型發生與分布及生理小種的變化情況， 以期為生產上馬鈴薯晚疫病的有效防控及抗病品種的選育提供理論參考依據。

1材料與方法

1.1材料

供試菌株：對2018年-2019年采自寧夏固原市7個區（縣）的馬鈴薯主栽區晚疫病病樣進行分離純化，共獲得馬鈴薯晚疫病菌株130株，其中原州區35株，涇源縣11株，彭陽縣17株，隆德縣16株，西吉縣30株，鹽池縣11株，海原縣10株。

標準菌株： 晚疫病菌A1、A2交配型標準菌株，由福建農業科學院植物保護研究所饋贈。

供試鑒別寄主：從福建農業科學院植物保護研究所引入一套完整的持有主效抗性單基因R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7、R8、R9、R10、R11的鑒別寄主，均為無菌保存的試管苗。

黑麥培養基：黑麥50 g，瓊脂20 g，去離子水1 000 mL。

1.2馬鈴薯晚疫病菌交配型測定

在黑麥培養基上將標準菌株與待測分離物單獨培養7 d后，用打孔器分別打取直徑為5 mm的菌餅與A1和A2標準菌株菌餅對峙接入平板，兩菌餅之間距為1.5 cm，每個菌株3次重復，于18℃黑暗條件下倒置培養10～15 d后，挑取待測菌株與標準菌株之間的少量菌絲，在顯微鏡下鏡檢菌落交界處是否產生2個以上卵孢子。與標準菌株 A1 產生但不與標準菌株 A2產生卵孢子的待測菌株為 A2 交配型，與標準菌株 A2 產生但不與標準菌株 A1產生卵孢子的待測菌株為 A1 交配型。若與2個標準菌株間都產生卵孢子，且自身也可產生卵孢子，則待測菌株類型為自育型[31]。

1.3馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定

1.3.1鑒別寄主的準備

將鑒別寄主幼苗種植于以珍珠巖為基質的花盆中;如果剪斷，用10%NAA（萘乙酸）溶液泡10 min左右，也可使用生根粉。澆施營養液，在20～23℃之間，自然光照生長30 d后，待幼苗長到7～10個復葉時，備用。

1.3.2供試孢子懸浮液的準備

將黑麥培養基上培養10～15 d的待測晚疫病菌菌株接種至經表面消毒的不攜帶主效基因的新鮮薯塊上進行擴繁，恢復其致病力。接種5～10 d后，在薯塊表面可觀察到白色菌絲及孢子囊，從薯塊表面刮取少量菌絲放入裝有4 mL無菌水的離心管中，振蕩配成孢子囊懸浮液，置于4℃冰箱內靜置2～3 h，用血球計數板測數并將濃度調至約5×104個/mL，備用。

1.3.3人工接種鑒定

采用離體葉片接種法，摘取鑒別寄主植株中部復葉的小葉片，背面朝上放置在直徑為9 cm底部鋪有已滅菌的濕濾紙的培養皿中。用微量移液器吸取20 μL配制好的接種體，滴在每個小葉背面近中脈兩側，每皿放置4片小葉，每菌株重復4次，以無菌水處理為對照。接種后將葉片置于17～18℃黑暗培養， 第2天將葉片翻轉，在17～18℃光照培養箱中進行保濕培養（L∥D=16 h∥8 h），接種7～10 d 觀察菌絲體及孢子囊的形成情況。

根據接種部位癥狀及是否產生孢子囊鑒別寄主抗、感病型。先觀察接種部位癥狀產生情況，再用低倍顯微鏡觀察癥狀部位。1個菌株至少使4片葉中的3片葉表現癥狀且產生孢子囊，判定為感病型，才能稱其具有毒力，否則要繼續進行重復試驗[32]。只有壞死斑點或無癥狀的為抗病型。準確確定菌株是否有毒力后，根據Black等[33]毒性基因與鑒別寄主基因型的關系表確定其生理小種。

2結果與分析

2.1馬鈴薯晚疫病菌交配型的測定結果

對采自寧夏7個縣（區）的130株馬鈴薯晚疫病菌交配型進行測定，結果如表1所示。在130個菌株中，A1交配型39株，占供試菌株的30.00%，A2交配型83株，占供試菌株的63.85%，自育型8株，占供試菌株的6.15%，不同地區3種交配型均有分布，未發現其他類型菌株。其中A2交配型在被測菌株中占絕對優勢，說明A1交配型已不是優勢菌群，寧夏馬鈴薯晚疫病交配型組成趨于復雜化。

各交配型在不同地區和年度間的變化不一致。2018年原州區、西吉縣均出現自育型，分別為3株、 2株，占供試菌株的15.79%、11.76%，其他縣未發現自育型;2019年西吉縣、鹽池縣分別出現自育型2株 和1株，占供試菌株的6.67%、16.67%，其他縣未出現自育型。2018年全部地區都出現A2交配型，共49株，占供試菌株的67.12%，A1 交配型19株，占供試菌株的26.03%;2019年除涇源縣外其他縣區都出現A2交配型，共34株，占供試菌株的59.65%，A1 交配型20株，占供試菌株的35.09%，不同交配型出現的比例都是A2大于A1，不同縣區A2交配型的大比例出現，說明寧夏馬鈴薯生理小種由簡單到復雜。

2.2馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定結果

對2018年和2019年采自寧夏馬鈴薯主產區的130株馬鈴薯晚疫病菌進行了生理小種鑒定。 初步鑒定出的生理小種類型有8種：3.7、 3.10、 3.4.10、 3.4.6.8.10.11、 1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11、? 1.2.3.4.5.6.7.8.10.11、 1.2.3.5.6.7.8. 11、

2.3.4.5.6.7.8.9.10.11，發生頻率分別為3.08%、4.62%、10.77%、6.92%、44.62%、 9.23%、12.31%、8.46%。鹽池縣僅出現1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11小種，彭陽縣和海原縣只發現3種生理小種，原州區和西吉縣8種類型的生理小種都有;“超級毒性”小種1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11（58株）在 2018年和 2019 年各采集地都有發現，發生頻率為44.62%，是寧夏馬鈴薯主栽區的晚疫病優勢小種，次優勢小種為3.4.10（14株）和1.2.3.5.6.7.8.11（16株）（表2）。

本試驗中共采用了含11個主效抗性單基因的鑒別寄主對采自寧夏的馬鈴薯晚疫病病菌進行了鑒定，發現寧夏分離物所含毒力因子復雜，在被測菌株中能克服全部11個抗病基因的菌株58株，占被測菌株的44.62%。R1～R11主效抗病基因被克服的頻率均在53%以上（圖1），其中抗病基因R3能被100%的病菌克服，其次為R10、R6、R8、R11、R4， 被病菌克服的頻率為84.62%、81.54%、81.54%、81.54%、 80.00%，說明在寧夏馬鈴薯主栽區，含有以上6個抗病基因的品種已基本喪失了對馬鈴薯晚疫病的抗性，僅有R1和R9抗病基因被克服的比例在70%以下，因此，生產中迫切需要篩選新的抗源和加緊培育對馬鈴薯晚疫病抗性水平高的品種。

3結論與討論

由致病疫霉引起的馬鈴薯晚疫病是馬鈴薯的一種毀滅性病害，全世界普遍發生，危害嚴重，已列為世界糧食作物第一大病害[34]，利用抗病品種和化學防治是目前國內外控制馬鈴薯晚疫病的主要手段，然而近年來由于晚疫病菌的變異速度加快，晚疫病菌生理小種的組成越發復雜，且隨著A2 交配型和自育型在國內外的陸續發現，晚疫病的抗病育種和防治難度加大，已嚴重影響了馬鈴薯產業的發展。孫潔平[28]對2009年采自固原市的127株晚疫病菌進行交配型鑒定，其中在西吉縣、涇源縣、彭陽縣、隆德縣和原州區均發現A1、A2交配型;本試驗對采自寧夏7個縣（區）的130株馬鈴薯晚疫病菌菌株進行測定，其中A2交配型83株，占所測菌株的63.8%，A1交配型39株，占所測菌株的30%，這與孫潔平的研究結果較一致，不同的是本研究中涇源縣未發現A2交配型，原因可能是涇源縣馬鈴薯品種較單一，種植面積小，采集的菌株數量較少。因此，為更準確的弄清寧夏馬鈴薯晚疫病交配型的類型和分布情況，為生產中針對性的防治提供依據，需要擴大菌株的采集數量和范圍，進行多點多年連續采集分析。

本研究在原州區、西吉縣和鹽池縣還分離到了8株自育型菌株，說明寧夏馬鈴薯主產區晚疫病菌可能會發生有性生殖，使得馬鈴薯晚疫病菌的遺傳多樣性更加復雜化。這一結論與趙志堅等[9]的研究結果基本一致，他們認為自育型菌株自身就可以進行有性生殖，增加了晚疫病菌遺傳變異的途徑，使毒性基因的重組幾率增大，豐富了群體的毒力多樣性，從而產生更具有侵染力的生理小種以及致病力更強的菌株，使得晚疫病發生、流行的風險加重。Smart等[35]報道自育型菌株的發生可能與遺傳和環境等因素有關，因此馬鈴薯晚疫病菌A2交配型和自育型菌株對馬鈴薯的危害、品種抗病性間的關系及交配性的特征需進一步研究，生產中為防止馬鈴薯晚疫病大發生，農業主管部門需要建立嚴格的種薯檢疫措施，防止A2和自育交配型菌株傳入未發生該交配型的馬鈴薯種植區。

馬鈴薯晚疫病菌生理小種毒力基因的組成經歷 了一個從簡單到復雜的發展變化過程[36]。我國有關馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究始于20世紀60年代。黃河等[37]于1962年-1967年在黑龍江、 張家口、內蒙古、山西、甘肅、青海等地收集193株晚疫病菌并鑒定出7個生理小種;郭軍等[32]于1997年-1999年和2002年-2003年從內蒙古馬鈴薯主栽區的38個馬鈴薯晚疫病菌株中發現18個生理小種，其中小種? 3a.3b.4.6.7.10， 1.2.3a.3b.4.5.6.7.8.9.10.11和 3a.3b.4.7.10發生頻率較高，分別占被測菌株的10.53%，13.16%和21.05%;楊勝先等[38] 2013年-2014年從貴州采集了260個馬鈴薯晚疫病菌菌株，從中共鑒定獲得31個生理小種，其中2.5.6.8.9.11號小種出現頻率最高，為26.5%;田薈遙等[39]2016年對采自東北三省（遼寧、吉林、黑龍江）的70株馬鈴薯晚疫病菌進行生理小種鑒定，其中“超級小種”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11出現頻率最高，占被測菌株的27.1%，并且在東北三省均有分布;從以上研究可以看出，各地晚疫病生理小種類型都趨于復雜化。本研究采集寧夏不同地區馬鈴薯晚疫病菌進行生理小種鑒定，共鑒定出8個生理小種，其中可克服所有已知的R1～R11等11個抗病基因的“超級小種”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11 出現頻率高達44.62%，且在各采集地均有分布，是寧夏的優勢生理小種。比較本試驗結果與孫潔平[28]和劉浩等[29]鑒定的生理小種組成發現，目前寧夏馬鈴薯晚疫病菌小種數量增多，種類日趨復雜，而且供試的全部11個抗病基因均能被克服。孫潔平[28]2009年在固原地區采集的馬鈴薯晚疫病菌中發現5個類型生理小種，沒有出現“超級小種”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11， 進一步說明近年來寧夏馬鈴薯晚疫病菌的侵染能力逐步增強，原因可能是隨著寧夏馬鈴薯產業的發展，特別是種薯繁育的面積不斷擴大，不同省份間種薯日益頻繁的調運使晚疫病菌的變異進一步加快，使得大面積出現馬鈴薯晚疫病菌的A2交配型和自育型菌株，從而導致病菌變異加快，產生新的生理小種，致病性和侵染能力都增強，給馬鈴薯晚疫病的防治帶來更多困難。

綜上所述，寧夏各采集地區馬鈴薯晚疫病菌生理小種數目增多，且小種組成日趨復雜化。因此，需實時監測馬鈴薯晚疫病菌交配型的分布范圍及生理小種的變化情況，對跨省跨區域的種子調運進行嚴格的檢查，并且育種工作者需不斷挖掘新的馬鈴薯晚疫病抗源及培育抗性水平高的品種，從根本上防治馬鈴薯晚疫病的發生，對寧夏馬鈴薯產業化健康發展具有重要的意義。

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收稿日期：2020 10 19修訂日期：2021 03 25

基金項目：

寧夏農林科學院對外科技合作專項（DWX2018035）;第五批“自治區青年科技人才托舉工程”（NXKJ TJGC2020027）;寧夏回族自治區自然科學基金（2020AAC03315）;寧夏農林科學院科技創新引導項目（NKYG1807）

* 通信作者

Email：srqzh@sina.com