平潭島植物群落喬木層碳儲量及影響因素研究

賴敏英，肖集泓，李 媚，王春曉，鄧傳遠

（福建農林大學園林學院，福建 福州 350002）

自工業革命以來，人類活動和化石燃料的劇增，導致大氣中的二氧化碳等溫室氣體濃度不斷升高，為改善這一狀況，人類一方面進行節能減排，另一方面就是植樹造林固定大氣中的二氧化碳，原因是森林生態系統一方面通過物質和能量循環維持著巨大的碳庫，另一方面還吸收約33%由人類活動排放的碳[1-2]。森林植被在光合作用點的過程中吸收二氧化碳，并將其轉化為生物量長期地固定在土壤和植被中以達到碳匯的作用[3]，其碳貯庫由植被（約占42%～50%）、枯死木和枯枝落葉（約占11%～13%）和土壤（約占44%～45%）[4]3個分庫組成，這3個庫的碳密度和各個林分的面積決定了碳貯[5]。在植被層中，又可以分為喬木層、灌木層和草本層，喬木作為森林植被的主體，森林生態系統中地上部分的碳儲量大部分由喬木提供[6-8]，僅次于土壤層的碳儲量，因此喬木層碳儲量值得重視。環境因子、生物因子、土壤因子以及植物的功能性狀[9]都可能對植物的碳儲量造成影響。計算森林喬木層中的碳儲量，分析出森林喬木碳儲量與周圍環境的相關性，目前已成為森林生態系統碳循環研究的熱點問題[10]。

在全球陸地面積中，全球島陸面積約占1/15,海島陸地生態系統包括森林、灌木、草本和土壤等,對全球碳循環有重要影響[11]。我國是海島大國，擁有1萬多個大小不同的大陸型島嶼[12]，目前對森林生態系統碳儲量的研究仍然集中在陸地生態系統，對海島生態系統碳儲量的研究依舊比較薄弱。由于海島特殊的地理位置、有限的陸地面積，海島上的植物種類豐富程度較大陸森林生態系統低，群落結構也較為簡單，因此在目前的海島碳儲量計算中多運用樣地清查結合生物量模型對海島森林生態系統的碳儲量進行計算，研究的海島包含山東的廟島群島[10][39]、舟山群島[12]、上海崇明島[13－15]、廣東淇澳島[16]等。也有少數運用遙感對海島植被的碳儲量進行估算[17]。對海島森林生態系統碳儲量進行研究具有可以更好地了解該我國海島的碳收支情況，也為更加全面地評價海島生態系統功能提供借鑒意義。平潭島作為福建第一大島、我國的第五大島，以往對平潭島的研究中，更多的是針對平潭島海島典型群落特征、物種多樣性以及植被恢復等方面進行研究[18－21]，而對平潭島陸地森林植被的固碳研究較少，且主要針對一種植物的碳儲量[17]或是集中植物的碳氮磷化學計量[22]進行研究，對影響該海島植被碳儲量的影響因素的分析仍然比較匱乏。木麻黃和臺灣相思作為平潭島的主要造林樹種，對于防風固沙、保護土壤、固氮釋氧等各方面具有重要作用，但近幾年也面臨著更新困難、老化、退化等一系列問題[22]。本研究以木麻黃林、臺灣相思林和臺灣相思×木麻黃混交林為研究對象，通過實地調查法與生物量相對生長方程相結合的方法，分別計算出3種林分類型的碳生物量，通過乘以含碳系數最終得到3種林分類型的總的碳儲量，并運用統計分析方法分析出影響平潭島喬木層碳儲量的主要因子，旨在為當地森林碳匯估算以及促進海島森林資源可持續經營管理提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

平潭島（25°15′—25°45′N，119°32′—120°10′E ）位于福建省平潭綜合實驗區，面積占地 324.13 km2，海岸線長408 km，平潭島地勢低平，中部略高，地形以海積平原為主，島內的最高海拔434.6m，位于君山。平潭島的氣候為南亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫19.0℃～19.9℃,年均降水量900～1200mm，年平均日照約1920小時，夏季風以西南風為主，其余季節風向多為東北風，年平均風速為6.9m/s，平潭島作為福建省最強風的地區之一，海灣地區全年7級以上大風日數達到125天[23]。平潭島土壤種類豐富，土壤類型多以磚性紅壤和沙壤為主，沙化嚴重，土壤貧瘠，生境脆弱，研究區域內現有植物中臺灣相思（Acacia confusa）純林、木麻黃（Casuarina equisetifolia）純林和臺灣相思×木麻黃（Acacia confusa×Casuarina equisetifolia）混交林占比較大，伴生有濱柃 （Eurya emarginata）、雀梅藤 （Sageretia thea）、福建胡頹子 （Elaeagnus oldhami）、海桐（Pittosporum tobira） 等灌木和鬼針草 （Bidens pilosa）、 酢漿草 （Oxalis corniculata）、 求米草（Oplismenus undulatifolius）、火炭母（Polygonum chinense）等草本植物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

采用植被調查法，根據平潭島植被分布特征，于2019年9月—2020年9月對平潭島上的兩座內陸山體（瑞嶺山和東嶼）、一座臨海山體（白犬山）和周邊3個附屬小型海島（大嵩島、黃門島、北香爐嶼）進行實地勘察（圖1）。本研究選擇3種典型次生森林群落作為研究對象，分別為臺灣相思林、木麻黃林和臺灣相思×木麻黃混交林。臺灣相思林和木麻黃林分別設置8個20×20m的樣方，臺灣相思×木麻黃混交林設置4個20×20m的樣方，分別對樣地的經緯度、坡度、海拔、坡向等信息進行記錄，參照方精云喬木層的測量方法,對群落中所有胸徑≥3 cm或樹高≥3m的林木進行每木檢尺,并記錄植物物種名、胸徑以及樹高等信息，各林分類型具體信息見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 The basic characteristics of the sampling stations

圖1 平潭島喬木層森林喬木層樣方分布Figure 1 Locations of the sample plots in the Pingtan Island

1.2.2 土壤樣品采集

在每個樣地內，分別在樣方的4個角以及中心位置設置鉆取25 cm深的土樣，經過風干、過篩、研磨、去除雜質后，利用四分法將樣方內的土壤樣品均勻混合成一個土壤樣品，對其化學指標進行測定。土壤理化性質按《土壤農業化學分析方法》[24]進行，包含土壤的PH值、有機質、水溶性鹽總量、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有效磷和速效鉀共9項。

1.2.3 喬木層生物量計算

根據測得的喬木數據，選擇適合該研究區域的臺灣相思、木麻黃的生物量相對生長方程，臺灣相思、木麻黃分別參考竹萬寬[25]、洪元程[26]建立的生物量相對生長方程（表2）。對3種林分類型的喬木層各個器官（樹干、樹枝、樹葉、樹根）的生物量根據公式進行計算，最終將各器官生物量相加得到單位面積內生物量總量（t/hm2）。

表2 木麻黃、臺灣相思生物量估算模型Table 2 Biomass estimation model of Casuarina equisetifolia and Acacia confusa

1.2.4 喬木層碳儲量計算

本研究中的碳儲量僅包含森林植被中喬木層的碳儲量，未包含灌木層、草本層和枯枝落葉層以及土壤中的碳儲量。生物量乘以含碳系數得到碳儲量，臺灣相思和木麻黃含碳系數參考《碳匯造林項目方法學》分別按0.485、0.498來計算各個器官的碳儲量，各個器官的生物量相加可得到單位面積的生物量，各個單位面積的生物量相加乘以含碳系數可得到各個林分類型喬木層的碳儲量。

1.2.5 數據處理

采用Excel 2010軟件進行生物量、碳儲量計算，采用SPSS 22.0進行相關性分析、單因素（OneWay ANOVA）方差分析和因子分析。

2 結果與分析

2.1 碳儲量組成分析

如表3所示，在3種森林類型中以木麻黃林喬木層的碳儲量最高，單位面積碳儲量達到67.41 t/hm2，其次是臺灣相思×木麻黃混交林單位面積碳儲量為53.17 t/hm2，高于北長山島黑松×刺槐混交林（29.60 t/hm2）[10]，但也遠遠低于廣西西南部的馬尾松×紅椎混交林（126.40 t/hm2）[27]，臺灣相思林喬木層單位面積碳儲量為48.91 t/hm2,與張尚炬[28]對沿海臺灣相思次生林碳儲量（46.54 t/hm2）的測定結果基本一致。木麻黃林碳儲量分別比臺灣相思林、臺灣相思×木麻黃混交林高了37.82%、26.78%。由表3可知，在3種林分類型中，樹干的碳儲量在總碳儲量的占比中都是最大的，樹干的碳儲量分配為木麻黃林＞臺灣相思×木麻黃混交林＞臺灣相思林，尤其是木麻黃林和臺灣相思×木麻黃混交林占比分別達到了60.18%和59.07%，說明樹干是影響植物碳儲量的重要因素；三種林分類型枝、葉的碳儲量占比以臺灣相思林為最高，分別為18.38%和22.02%；3種林分類型中根的碳儲量占比差距較小，均在12.04%～14.26%，其中以木麻黃的根系的碳儲量占比最大，這與木麻黃根系深廣、抵抗風沙和耐鹽堿能力強等特性有關。

表3 不同樹種各器官碳儲量分配(t/hm2)Table 3 Carbon storage allpcation in different organs in different tree species(t/hm2)

2.2 碳儲量的影響因素分析

為找出影響喬木層碳儲量的因子，對兩個環境因子（坡度、坡向）、3個生物因子（林分密度、平均胸徑、平均樹高）、8個土壤因子（PH值、水溶性鹽含量、有機質、全氮、全鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀）與碳儲量進行相關性系數矩陣計算（表4）。結果表明，喬木層碳儲量與立地因子、生物因子以及土壤因子具有相關性。在環境因子中，喬木層碳儲量主要與坡向具有直接顯著正相關性（0.466，p＜0.05），說明坡向越向陽、干熱程度越大，喬木層碳儲量越大；在生物因子中，喬木層碳儲量與林分密度（0.543，p＜0.05）、平均胸徑（0.514，p＜0.05）均呈顯著正相關關系，與平均樹高呈極顯著正相關關系（0.617，p＜0.01）；在土壤因子中，喬木層碳儲量與土壤因子無直接顯著相關關系。

表4 喬木層碳儲量與地形因子相關系數矩陣Table 4 Correlation coefficient matrix between tree layer carbon storage and terrain factors

利用SPSS 22.0軟件對其進行因子分析，共提取出4個因子（表5），累積貢獻率達到84%，說明可以較大程度地說明影響碳儲量的影響因素。其中因子1具有較高荷載的是全氮（0.931）、有機質（0.919）、堿解氮（0.901）、速效鉀（0.862）、林分密度（0.775）和水溶性鹽總量（0.622）；因子 2具有較高荷載的是平均胸徑（0.944）、平均樹高（0.786）和有效磷（0.516）；因子 3 具有較高荷載的是全鉀（0.930）和 pH（-0.713）；因子 4具有較高荷載的坡向（0.843）和坡度（-0.835）。通過多元線性回歸表明（表6），各因子的重要程度由高到低依次為因子 2（Beta=0.488)，因子 4（Beta=0.462），因子 1（Beta=0.430），因子 3（Beta=-0.241）。 因此在對喬木層碳儲量的影響因子中，起主要作用的是生物因子中的平均胸徑和平均樹高，其次為環境因子（坡度和坡向），再次為土壤土壤因子中各營養元素的含量，而土壤因子中的全鉀和PH值對喬木層碳儲量的影響程度較小。

表5 喬木層碳儲量控制變量主成分分析旋轉因子負荷矩陣Table 5 Rotated component matrix derived from a factor analysis of variables controlling arbore carbon storage

表6 喬木層碳儲量影響因子得分回歸系數Table 6 Regression coefficient of influence factor score of carbon storage in tree layer

雖然在喬木層碳儲量與土壤理化性質的相關性分析中，喬木層碳儲量與各土壤營養元素不存在直接顯著相關性，在對因子分析中土壤因子也不是對喬木層碳儲量造成影響的主要因子，但通過對各個森林類型的土壤營養元素進行單因素（OneWayANOVA）方差分析，結果表明（表 7），在 pH值、有機質、全氮、全鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀和水溶性鹽總量8項土壤養分指標中，3種林分類型的PH值和水溶性鹽總量差異性不顯著（p＞0.05）外，臺灣相思×木麻黃混交林與木麻黃林在有機質、全氮、全鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀6項指標上均存在顯著差異 （p＜0.05）；臺灣相思×木麻黃混交林與臺灣相思林在全鉀和堿解氮兩項指標上也存在顯著差異（p＜0.05）。這種差異是由不同樹種類型導致林下植被多樣性、凋落物組成、根系的生長發育狀況以及分解速率不同引起的[29-30]。土壤的有機質、堿解氮、有效磷和速效鉀含量是衡量土壤肥力的重要指標，且指標越大土壤肥力就越高，同時混交林的土壤PH值與木麻黃林和臺灣相思林相比都有所減小，土壤含鹽量降低，可見，木麻黃與臺灣相思混交一方面有利于增加土壤肥力，另一方面對于緩解土壤鹽堿化也有重要作用。

表7 3種林型土壤理化性質分析Table 7 Analysis of soil physical and chemical properties of three forest types

3 討論

本文通過對平潭島踏勘調研，利用樣方調查與生物量相對生長方程相結合的方法，對調查樣方的喬木層碳儲量進行了研究。在調查的樣方中，木麻黃林、臺灣相思×木麻黃混交林和臺灣相思林中，以木麻黃林碳儲量最高，為67.41 t/hm2，高于臺灣相思林，介于海南文昌島東林場木麻黃林[31]的 中 齡 林 （56.00 t/hm2） 與 近 熟 林（99.80 t/hm2）之間，高于福建的一些其他樹種喬木層的碳儲量，如杉木（50.28 t/hm2）[32]、福建柏 58.70 t/hm2和火力楠 52.66 t/hm2[33]、毛竹林（40.00 t/hm2）[34]，也高于福建省森林平均碳密度（48.87 t/hm2）[35]，但與世界平均水平（84.00 t/hm2）[36]相比還是有差距。 這與木麻黃作為速生樹種，生長速度快，在相同時間較非速生樹種積累了更多的生物量以及內抗逆性強、防護效能良好，在風沙地、鹽堿地和干旱區生仍然能夠長良好有關。

造成植被碳儲量差異的影響因子有很多，本研究從環境因子（坡度、坡向）、生物因子（林分密度、平均胸徑、平均樹高）和土壤因子（PH值、有機質、水溶性鹽總量、全氮、全鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀）共3個方面13個因子進行分析。首先在環境因子方面，坡度、坡向等地形條件主要是通過改變生態因子，例如光照、溫度、水分、土壤和養分，影響植物的分布和生長發育，進而影響植物碳匯功能的發揮[37]。在沿海地區，風向是影響植物生長的主要干擾因子之一，在林文泉[38]等人對木麻黃立地質量和立地類型的劃分的研究中表明，木麻黃在背風向生長較為良好，這是由于坡向對風向和風速影響顯著，在背風坡地區，樹木生長較迎風坡生長旺盛且樹形較迎風坡高大，這也是坡向成為影響喬木層碳儲量最明顯的立地因子的原因[39]，在本研究中，坡向對森林碳儲量的影響大于坡度，這一研究結果與許昊、李盈[40-41]等的研究結果接近。在生物因子方面，生物因子能夠通過改變林分小氣候條件等，進而影響森林生產力及其碳儲量[42]。樹高和胸徑作為計算植被生物量的重要參數，自然與碳儲量具有顯著的正相關性，因此在本研究中，平均樹高和平均胸徑是影響喬木層碳儲量的主要因子。除樹高和胸徑以外，林分密度也是影響植被碳儲量的生物因子之一。在大多數的研究中，喬木層的碳儲量隨林分密度的增大而增加[42]，在本研究中喬木層的碳儲量與林分密度也呈現出顯著正相關關系但這都是在林齡較小的情況下，是否林分密度越大喬木層碳儲量和生物量越大仍需進一步論證[43]。除了地形因子和生物因子以外，土壤作為陸地生態系統物質循環、水分平衡、凋落物分解等過程的主要載體[44]，土壤的養分狀況也是影響森林植被碳儲量的關鍵因素，其理化性質對植物的生長發育、更替演化、固碳效益具有重大影響。土壤的化學性質既是響土壤的養分狀況的重要因素，也是衡量土壤肥力狀況的重要依據[45]。通過分析，土壤化學性質中有效磷是影響森林碳儲量的主要因子之一，其次為氮肥、有機質含量、鉀肥和土壤含鹽量。氮、磷、鉀肥作為植物所必須的3大元素，其有效量是易被植物吸收利用的部分[46]，植物的生長過程中不可缺少的重要元素。

通過對土壤營養元素的分析發現，臺灣相思×木麻黃混交林與木麻黃林營養元素的含量存在顯著性差異，與臺灣相思林也存在較大差異，臺灣相思×木麻黃混交林土壤養分較木麻黃林和臺灣相思林有一定的提高，說明混交林對解決土壤結構單一、提升土壤肥力具有具有重要作用[47-48]。

4 結論

雖然在3個林分類型中，木麻黃純林的碳儲量高于臺灣相思純林和臺灣相思×木麻黃混交林，更適應在亞熱帶沿海地區生長，起到防風固沙、良好固碳的理想型樹種，但木麻黃林和臺灣相思混交并施以相應的肥料（如磷肥），一方面可以改善土壤的物理和化學性質、提升土壤肥力進而減少水土流失、增強對病蟲害和自然災害的抵御能力，另一方面，對于提升臺灣相思純林的固碳能力、生產能力、豐富物種多樣性等方面也起著重要作用。