張立存
(江西省鄱陽湖水利樞紐建設辦公室,江西 南昌 330009)
干旱是土壤侵蝕區限制植物生長的主要逆境因子[1]。由于干旱脅迫,在侵蝕區的植物生長受到嚴重限制[2-3]。干旱脅迫不僅限制植物充分發揮其遺傳潛力所能達到的生長量,還會通過影響植物種子發芽、幼苗生長等間接對植被的演替過程造成影響。因此,選擇耐旱能力較強的植物種類是研究侵蝕區植被恢復的熱點[4-5]。
土壤干旱是指土壤在缺乏水分時,植物的根系吸水困難,造成植物體內的水分平衡遭到破壞,致使植物生長緩慢或完全停止生長的現象。這一定義表明在干旱脅迫條件下,植物最直觀的適應性首先反映在生長指標上[6-7]。干旱脅迫對植物的影響是多方面的,但影響的程度因植物種類、土壤類型和脅迫程度不同而異[8-9]。干旱脅迫下植物的高度、地徑、根系生長、側根數、葉片數、葉面積及生物量等生長指標均隨著土壤干旱程度的加劇而急劇下降[10]。干旱初期,物質運輸速率加快,只有在持續干旱時才會對物質運輸產生抑制作用。隨著土壤含水率的降低,苗高、地徑和生物量等生長指標均有下降趨勢,但生物量下降的幅度最大[11]。
基于此,本文針對南方紅壤侵蝕區的植被恢復問題,以常見的先鋒草本植物刺芒野古草、鷓鴣草、狗牙根、假儉草、寬葉雀稗、白三葉為供試植物,進行室內人工模擬自然干旱試驗,分析了不同母質紅壤下干旱脅迫對草本植物生長的影響,篩選出了適合南方紅壤侵蝕區植被恢復的先鋒草本植物,以期為該區水土流失治理和植被恢復工作提供科學參考依據。
供試植物為刺芒野古草、鷓鴣草、假儉草、寬葉雀稗、狗牙根、白三葉。其中刺芒野古草和鷓鴣草均取自寧都水土保持生態科技園內,分別選擇大小長勢一致的幼苗,將地上部分剪至高度一致,種植于高26 cm、直徑28 cm的塑料花盆中,每盆3株。假儉草采用莖段繁殖,密度為100個/m2;狗牙根、雀稗、白三葉均采用種子繁殖,種植密度分別為10、20、20 g/m2;將假儉草草莖和供試植物種子種植于塑料花盆,并置于溫室大棚。
供試土壤為紅砂巖土壤與第四紀紅壤,其中紅砂巖土壤取自江西省寧都縣,第四紀紅壤取自德安水土保持生態科技園,2種土壤風干后,過5 mm篩備用。土壤的理化性質見表1。

表1 試驗土壤的理化性質
待所有供試植物種植成活,并正常生長約1個月后,進行干旱脅迫(水分處理)試驗,試驗設置空白對照、復水、干旱脅迫、保水劑4個水分試驗處理,每個試驗處理各重復3次,試驗周期為90 d,詳細試驗設計見表2。

表2 干旱脅迫試驗設計
采用收獲法測定供試植物的各項生長指標。不同供試植物按不同試驗處理分別測定苗高(米尺測量)、總生物量、地上部分鮮重和地下部分鮮重,然后將樣品在80 ℃烘箱內烘干至恒重,分別稱取各部分相應的干重,再計算出地下/地上生物量比率。
圖1為不同母質發育紅壤和干旱脅迫處理對優勢草本苗高的影響,由圖1可知:不同供試植物在4種干旱脅迫處理條件下,苗高的生長量基本表現為第四紀紅壤>紅砂巖紅壤。其中空白對照組的第四紀紅壤下的苗高生長量為紅砂巖紅壤的1.10~1.35倍;復水試驗組第四紀紅壤苗高生長量為紅砂巖紅壤的0.97~1.36倍;干旱試驗組第四紀紅壤苗高生長量為紅砂巖紅壤的0.96~1.42倍;保水劑試驗組第四紀紅壤苗高生長量為紅砂巖紅壤的0.87~1.11倍。

圖1 不同母質紅壤下干旱脅迫對草本苗高的影響
由圖2可知,總體上供試植物地上部分生物量以第四紀紅壤大于紅砂巖紅壤,且隨著土壤含水率的降低,2種土壤條件下供試植物地上部分生物量的差異逐漸加大,以對照組的白三葉和干旱試驗組的刺芒野古草的差異最大,第四紀紅壤地上生物量分別為紅砂巖紅壤的2.80倍和2.02倍。6種供試植物在復水、保水劑試驗條件下,第四紀紅壤地上生物量為紅砂巖紅壤的1.03~1.59倍。其中供試植物白三葉在復水、干旱和保水劑試驗條件下,30 d后均死亡,未獲取到地上生物量數據。

圖2 不同母質紅壤下干旱脅迫對草本地上生物量的影響
由圖3可知,總體上,在空白對照、復水、保水劑等試驗條件下,供試植物地下部分生物量以第四紀紅壤大于紅砂巖紅壤,前者的地下生物量為后者的0.83~1.61倍;而在干旱條件下地下部分生物量以第四紀紅壤小于紅砂巖紅壤,前者的地下生物量為后者的0.71~0.97倍。其中供試植物白三葉在復水、干旱和保水劑試驗條件下,30 d后均死亡,未獲取到地下生物量數據。這說明在極度干旱條件下,供試草本(尤其是假儉草、刺芒野古草、鷓鴣草、寬葉雀稗)的地下根系生長對紅砂巖紅壤具有較強的適應性。

圖3 不同母質紅壤下干旱脅迫對草本植物地下生物量的影響
圖4為不同母質紅壤對優勢草本的地下/地上生物量比率的影響結果,試驗結果為:空白對照、復水、保水劑試驗條件下,供試植物地下/地上生物量比率,以第四紀紅壤大于紅砂巖紅壤,前者為后者的0.37~1.47倍;而在干旱條件下地下/地上生物量比率卻以第四紀紅壤小于紅砂巖紅壤,前者為后者的0.41~0.66倍。從植物干物質的分配比率的角度來看,在極度干旱條件下,供試植物在紅砂巖紅壤條件下生長是以地下部分為主,其中假儉草的地下/地上生物量比率大于1。

圖4 不同母質紅壤下干旱脅迫對草本地下/地上生物量比率的影響
本研究發現,在不同脅迫條件下,供試植物的苗高生長量、地上部分生物量均是以第四紀紅壤大于紅砂巖紅壤,且隨著土壤含水率的降低,2種土壤條件下供試植物苗高生長量、地上部分生物量的差異增大。這可能與2種母質紅壤的土壤性質差異較大有關。通過2種土壤進行試驗取樣分析(表1):紅砂巖紅壤為壤質砂土,其中砂粒含量較高,粘粒含量低;而第四紀紅壤為粉質壤土,土壤顆粒分布主要集中在粉粒。第四紀紅壤有機質、全氮、全磷含量均顯著高于紅砂巖紅壤,這說明第四紀紅壤的理化性質有利于植物地上部分的生長。
植物地下部分與地上部分生物量的比率大小反映了植物對環境因子的需求和競爭能力。生物量的分配比例在一定程度上能反映植物在受到干旱脅迫時的生存能力,這是因為植物在地上部分生物量降低的同時,較多地提高了根的比重,即地下部分生物量,這有利于緩解植物在干旱脅迫下水分、養分的供需矛盾[12]。干旱脅迫對不同種類植物地上部分與地下部分比率的影響程度也具有一定差異。一般情況下,該比值是隨土壤干旱程度加劇而增大的。但也有相反的研究報道,植物根莖比沒有提高,反而有所下降[13]。從植物干物質分配比率的角度分析,在干旱條件下,供試植物在紅砂巖紅壤的地下部分生物量要大于第四紀紅壤。這說明在逆境脅迫條件下,紅砂巖紅壤的土壤水分、養分條件較差,植物為適應這種外界環境脅迫,使光合產物向地上營養器官的投入相對減少,并通過增加根系物質的輸入,滿足能量與物質的平衡供給。這是植物提高逆境中競爭力的方式,反映了植物較強的抗旱性。
通過室內模擬干旱脅迫試驗,不同供試植物在空白對照、復水、干旱、保水劑處理條件下,苗高生長量、地上、地下生物量和地下/地上生物量比率均以第四紀紅壤>紅砂巖紅壤;在干旱脅迫環境下,假儉草、刺芒野古草、鷓鴣草、寬葉雀稗、狗牙根均表現出較強的適應性,以刺芒野古草最佳。因此,認為刺芒野古草可以作為植被恢復的先鋒植物。