水分脅迫對不同基因型馬鈴薯產量形成、光合生理特性及根系發育的影響

趙 冀，趙喜娟，方愛國，張瑞玖，張耀輝，宋波濤，馬 恢*

（1.張家口市農業科學院，河北 張家口 075000；2.農業農村部馬鈴薯生物學與生物技術重點實驗室/華中農業大學，湖北 武漢 430070）

中國是全世界最大的馬鈴薯生產國，種植面積和產量均居世界首位[1,2]。馬鈴薯是一種干旱敏感作物，一旦生育期內水分需求不能得到滿足，會導致出苗延后，生長緩慢，產量急劇下降，甚至不結薯[3]。然而中國馬鈴薯種植面積的60%分布在年降雨量200～400 mm 的干旱、半干旱地區，隨著全球氣候變暖，馬鈴薯主產區干旱狀況將會逐年加劇，水分短缺將越發嚴重的限制馬鈴薯生產[4]，選育和應用抗旱品種是應對該區域水資源短缺問題并提高馬鈴薯產量的主要措施。

葉片上的氣孔是植物與外界環境進行氣體交換和水分蒸騰的重要門戶，氣孔的調節能力是判斷作物抗旱能力與物質生產能力的指標[5]。干旱脅迫下植物葉片氣孔密度增加[6]，氣孔變小[7]，氣孔導度和蒸騰速率隨之降低[8]，而抗旱性強的品種在干旱條件下能維持更大的氣孔開度以維持更高的光合速率因而獲得更高的產量[9]。同樣，一些根系性狀如根系長度、根系鮮重、根直徑、側根數量、根毛密度等與作物生產力密切相關，是耐旱作物育種評鑒與篩選的重要指標[10]。耐旱馬鈴薯品種的根系在生長深度和廣度、根系拉力、根系吸收能力、根系活力等方面強于不耐旱品種，這些根系性狀決定了其與土壤接觸面積的大小，決定了作物對土壤中水分的吸收利用能力，從而影響了干旱環境下的作物產量[11,12]。

河北壩上地區氣候涼爽，光照條件充足，晝夜溫差大，有利于馬鈴薯干物質積累和產量形成[13]，因此壩上地區是中國馬鈴薯的主產區之一[14]；但該地區干旱少雨“十年九旱、年年春旱”，加之地下水資源過度開采，已成為極度缺水的地區[15]。冀張薯系列馬鈴薯在當地作為主要種植品種[16,17]，在之前的研究中表現出較強的抗旱能力[18-20]，然而其抗旱機制尚不明確。本試驗通過分析比較干旱脅迫條件下不同品種產量指標、抗旱系數、光合生理指標以及根系特性指標，揭示不同基因型馬鈴薯氣孔及根系抗旱反應機制，為馬鈴薯抗旱資源的選育提供理論依據并為當地地下水超采綜合治理工作的實施提供引導和建議。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用品種為‘京張薯1 號’‘京張薯2 號’‘京張薯 3 號’‘冀張薯 8 號’‘冀張薯 12 號’以及‘夏坡蒂’，種薯級別為微型薯。下文分別表述為J1、J2、J3、G8、G12、XBD，均由張家口市農業科學院提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計

旱棚試驗：兩個旱棚分別作為干旱組和對照組，每個棚分為18個小區，每個小區面積為3 m×1.6 m。每個品種隨機播種3個小區，每個小區播種30粒微型薯，株行距為16 cm×100 cm，單壟單行播種。肥料種類和施用量分別為：N 10 kg/667m2、K2O 10 kg/667m2和P2O55 kg/667m2，施肥方式為氮肥的2/3 作基肥，1/3 作追肥（于齊苗前后結合中耕培土施用），鉀肥的2/3作基肥，1/3作追肥（于塊莖形成期前后結合中耕培土施用），磷肥作基肥一次施用，其他管理參照大田生產。播種日期為2022年5月25日，各品種出苗時間為6月18日（前后1 d以內），現蕾期時間7月8日（前后2 d以內），最終收獲測產時間為9 月20 日。對照組從播種開始到收獲始終正常滴灌處理，田間持水量控制在65%～75%。干旱組播種后到現蕾期田間持水量控制在65%～75%，現蕾期開始進行干旱脅迫處理，田間持水量控制在30%～40%，觀察和測定干旱脅迫條件下不同品種植株的抗旱特征。

盆栽試驗：‘京張薯1號’‘冀張薯12號’和‘夏坡蒂’，每個品種選出30粒出芽情況和大小相似均一的微型薯，播種于10 cm×10 cm×10 cm的種植缽中，每缽1 粒，缽中裝滿混合均勻的等質量蛭石。播種完成之后統一浸盆使其水分飽和，之后均置于旱棚中不再澆水進行干旱處理，在干旱脅迫處理30 d后觀察各個品種根系生長狀況。

1.2.2 指標及測定方法

（1）產量及抗旱指數

收獲期測定植株的單株結薯數、平均單薯重，每個品種3 個重復，每個重復10 株；計算商品薯率（100 g以上大薯重在所收獲的塊莖重量中的比重）和單位面積產量，并計算各品種抗旱系數[21]。

抗旱系數= 干旱脅迫產量/非干旱脅迫產量×100%

（2）光合指標測定

于晴朗無風的上午9：00～11：00 進行測定，每個小區取3個重復，每個重復選擇具有代表性的3 株植株測定。采用Li-6400 便攜式光合測定系統測定凈光合速率、氣孔導度以及蒸騰速率，測定部位為主莖上倒數第4片完全展開葉（即馬鈴薯倒4葉）。測定時期為現蕾期（未進行干旱脅迫處理）、干旱脅迫處理15 d時以及干旱脅迫處理30 d[22]。

（3）根冠比測定

干旱脅迫處理30 d 后分別測定干旱處理和正常灌溉處理各個品種干物質積累狀況。每個品種每個小區內3個重復，每個重復選擇具有代表性的3 株植株，分為地上地下兩部分，105℃殺青1 h，80℃烘至恒重后稱重并計算根冠比[23]。

（4）盆栽根系指標測定

盆栽苗干旱脅迫30 d 后，每個品種選取其中具有代表性的18株（每個重復6株，3個重復），把種植缽浸泡在水中，洗凈根系上的蛭石。使用掃描儀Epson scanner和Win-RHIZO2008a根系圖像分析軟件對各處理的根系分別進行掃描和形態指標的分析[24]。

1.3 數據處理與分析

應用Microsoft Excel 2013 進行數據統計，并繪制圖片。使用SPSS 25軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 產量指標

分別測定在正常灌溉條件下和干旱脅迫條件下的產量指標發現（圖1），各品種干旱脅迫條件下平均單薯重顯著降低，正常灌溉條件下，‘京張薯3號’的平均單薯重最大，達到205.60 g。‘冀張薯8號’和‘夏坡蒂’的平均單薯重較低分別為146.84 和139.13 g。干旱脅迫條件下，‘京張薯3 號’平均單薯重為152.44 g，顯著高于其他品種。‘夏坡蒂’平均單薯重降為79.40 g，顯著低于其他品種，且受干旱影響造成的下降幅度最大，達到51.77%，‘京張薯 1 號’‘京張薯 2 號’和‘冀張薯 12 號’降幅接近，處于26%～28%，‘京張薯3號’和‘冀張薯8號’降幅分別為31.78%和35.84%。

圖1 正常灌溉和干旱脅迫條件下馬鈴薯品種產量構成因子的變化Figure 1 Changes of yield components of potato varieties under normal irrigation and drought stress

受到干旱脅迫的影響，各品種單株結薯數有所降低，但所受影響較小，沒有顯著差異。‘京張薯2 號’正常灌溉和干旱脅迫處理單株結薯數分別為5.81和5.48個，為所有品種最高。‘京張薯3號’正常灌溉條件下單株結薯數為4.47個，顯著低于其他品種。干旱脅迫條件下單株結薯數為4.13個，顯著低于‘京張薯2號’‘冀張薯8號’和‘夏坡蒂’，與其他品種差異不顯著。

正常灌溉處理各品種商品薯率較為接近（表1），處于82%～88%。干旱脅迫導致各品種平均單薯重的大幅下降，因而商品薯率隨之明顯下降，‘京張薯 1 號’‘京張薯 2 號’和‘冀張薯 12 號’的平均單薯重較為接近，商品薯率也比較接近，處于73%～79%。‘京張薯3號’平均單薯重較高，商品薯率亦為所有品種中最高，與正常灌溉條件下相比差異不大。‘冀張薯8號’和‘夏坡蒂’平均單薯重較低，因而其商品薯率大幅下降。

由表1 可知，正常灌溉條件下，‘京張薯1 號’‘京張薯2號’‘京張薯3號’和‘冀張薯12號’產量較為接近，且顯著高于‘冀張薯8號’和‘夏坡蒂’，‘京張薯1號’產量最高且顯著高于‘京張薯3號’。干旱脅迫條件下，‘京張薯1號’‘京張薯2號’和‘冀張薯12號’產量顯著高于‘冀張薯8號’和‘夏坡蒂’，與‘京張薯3號’差異不顯著。‘夏坡蒂’產量顯著低于其他品種。

‘京張薯 1 號’‘京張薯 2 號’和‘冀張薯 12 號’3 個品種產量受到干旱的影響較小，抗旱系數分別為0.68、0.68 和0.67，顯著高于其他品種。‘京張薯3號’和‘冀張薯8號’受到干旱脅迫的影響產生了一定程度的減產，抗旱系數分別為0.63和0.60。而‘夏坡蒂’減產幅度最大，導致其最終抗旱系數為0.45，顯著低于其他品種。所以，根據抗旱系數，‘京張薯1號’‘京張薯2號’和‘冀張薯12號’屬于強抗旱品種。‘京張薯3號’和‘冀張薯8號’屬抗旱品種，而‘夏坡蒂’則屬于干旱敏感品種（表1）。

表1 正常灌溉和干旱脅迫條件下馬鈴薯品種產量和商品薯率表現Table 1 Performance of yield and marketable tuber percentage of potato varieties under normal irrigation and drought stress

本試驗中，干旱脅迫對各品種單株結薯數影響較小，干旱主要是造成各品種平均單薯重的大幅下降，從而對產量造成較大影響。這可能與本試驗進行干旱脅迫的主要時期處于塊莖膨大期有關。

2.2 光合指標

由圖2可知，從現蕾期開始對各個品種干旱處理，并于干旱脅迫的15 和30 d 觀測其各項光合指標發現，隨著干旱處理時間的延長各品種光合指標表現出了不同的變化趨勢，正常灌溉條件下，各個品種光合指標較為接近，凈光合速率在15 μmol/m2·s 左右，氣孔導度較大，處于 0.5～0.7 mmol/m2·s，蒸騰速率處于9～11 mmol/m2·s，均處于正常的光合作用狀態下。

圖2 正常灌溉和干旱脅迫條件下馬鈴薯品種光合指標變化Figure 2 Changes of photosynthetic indexes of potato varieties under normal irrigation and drought stress

干旱脅迫初期不同品種的光合指標表現出不同的變化趨勢，‘京張薯1 號’和‘夏坡蒂’在干旱初期氣孔導度保持在0.15 mmol/m2·s 左右，相應的這兩個品種凈光合速率保持在10 μmol/m2·s 左右，蒸騰速率維持在4.8 mmol/m2·s 左右，均顯著高于其他品種。而‘京張薯2 號’‘京張薯3 號’‘冀張薯8 號’和‘冀張薯12 號’各項光合指標均無顯著差異。

到干旱后期，‘夏坡蒂’氣孔導度急劇下降，凈光合速率和蒸騰速率均顯著低于其他品種，光合作用基本已經陷入停滯。而除‘夏坡蒂’以外的其他品種凈光合速率和氣孔導度則較為接近，其凈光合速率處于 6～8 μmol/m2·s，氣孔導度處于0.09～0.11 mmol/m2·s。

總體看來，‘夏坡蒂’的氣孔導度隨著干旱脅迫時間的延長逐漸下降，干旱初期其凈光合速率和蒸騰速率較高，也因此散失了大量水分，所以在干旱脅迫后期其生理生化活性受到嚴重影響，光合指標相應的快速下降，到干旱處理后期，其光合作用幾乎陷入停滯。而‘京張薯2 號’‘京張薯3 號’‘冀張薯 8 號’和‘冀張薯 12 號’則在干旱脅迫初期就表現出明顯的干旱響應，氣孔導度和蒸騰速率快速下降，以減少植株水分散失，同時也維持著一定水平的凈光合速率。所以在干旱后期植株沒有發生過度失水，氣孔導度得以維持穩定，光合速率和蒸騰速率與初期相比沒有明顯下降。‘京張薯1 號’則會在干旱初期維持較高的氣孔導度，蒸騰速率和光合速率明顯高于其他品種，理論上該品種前期失水較多，但干旱后期卻并未出現氣孔導度和蒸騰速率急劇下降的現象，反而其各項光合指標維持到與其他抗旱品種同一水平，該品種表現出了不同的抗旱策略。

2.3 根冠比

根據前文對各個品種抗旱能力的評價結果，選擇干旱敏感品種‘夏坡蒂’和強抗旱品種‘冀張薯12 號’為對照，繼續探究‘京張薯1 號’抗旱特性，對3個品種從現蕾期開始進行干旱處理，并于干旱脅迫第30 d 分別測定正常灌溉和干旱脅迫條件下各個品種根冠比（表2）。正常灌溉條件下各參試品種根冠比較為接近，處于0.13左右。‘京張薯1號’前期生長旺盛，地上干物質積累量顯著高于‘冀張薯12號’和‘夏坡蒂’。同時‘京張薯1號’的根系干物質量顯著高于‘夏坡蒂’。而‘冀張薯12號’和‘夏坡蒂’地上和根系干物質積累量無顯著差異。

表2 正常灌溉和干旱脅迫條件下3個馬鈴薯品種根冠比Table 2 Root shoot ratio of three potato varieties under normal irrigation and drought stress

在干旱脅迫條件下，各品種地上和地下部干物質積累明顯降低。‘京張薯1號’地上部生長嚴重受限，干物質積累量僅為正常供水情況下的74%，而地下部生長受干旱影響較小，根系干物質積累量顯著高于‘冀張薯12 號’和‘夏坡蒂’，因而根冠比也顯著高于‘冀張薯12號’和‘夏坡蒂’。‘冀張薯12 號’干旱條件下根冠比有一定程度的上升。而‘夏坡蒂’的根冠比與正常灌溉相比沒有明顯變化，根冠比最低。

2.4 根系指標

對3個品種進行干旱脅迫30 d，并觀察記錄其根系發育狀況，發現干旱脅迫對不同品種的根系發育產生了不同影響。‘夏坡蒂’的根系發育狀況最差，主要體現在不定根長度（圖3a）和側根的數量及長度上（圖3b）。‘京張薯1號’的不定根數和側根數分別超出‘冀張薯12號’23%和14%（圖4），差異顯著。

圖3 干旱脅迫下不同馬鈴薯品種根系發育狀況Figure 3 Root development of potato varieties under drought stress

圖4 干旱脅迫下不同品種根系發育指標Figure 4 Root development indexes of potato varieties under drought stress

可見干旱條件下強抗旱品種總體根系發育要強于干旱敏感品種（圖3a），而‘京張薯1 號’相比‘冀張薯12號’根系密度更具優勢（圖3b）。

3 討 論

植物根系從土壤中吸收的水分約90%都是通過氣孔蒸騰散失的，植物的蒸騰作用與氣孔導度呈線性相關，氣孔的開閉直接影響水分的得失[25]。植物在遭受水分脅迫時，隨著葉片氣孔導度的降低，植物體內的水分散失會逐漸減小，而當脅迫程度變得嚴重時，氣孔導度會下降顯著，進而影響葉片的蒸騰作用和光合作用等生理活動，導致作物減產[26]。本試驗中，干旱脅迫對各品種單株結薯數和平均單薯重均產生了不利影響，但平均單薯重下降更為明顯，且與最終產量的下降幅度較為一致。所以本試驗中干旱造成的減產很可能是干旱導致的塊莖膨大期植株同化能力下降導致的塊莖膨大不足所致[27]。而以塊莖產量為依據的耐旱系數是公認最可靠的耐旱性評價綜合指標[28]。根據各品種抗旱系數，本試驗中‘京張薯1號’‘京張薯2號’和‘冀張薯12 號’屬于強抗旱品種。‘京張薯3 號’和‘冀張薯8號’屬抗旱品種，而‘夏坡蒂’則屬于干旱敏感品種。

氣孔對植物水勢的控制策略可用等水-非等水行為連續體來表示，等水物種會在干旱早期關閉氣孔，將更多地依賴儲存的碳水化合物滿足其呼吸、滲透調節或防御方面的碳需求，從而在干旱脅迫下更容易死于碳饑餓；而非等水物種在干旱時氣孔關閉較晚，以犧牲水勢為代價換取碳攝入，因而更容易死于水力失衡，而多數物種都處于兩者的過渡連續體中[29]。在本試驗中‘京張薯2號’‘京張薯 3 號’‘冀張薯 8 號’和‘冀張薯 12 號’在干旱脅迫初期氣孔開度、蒸騰速率和凈光合速率均顯著低于‘夏坡蒂’，而在干旱脅迫后期卻呈現出相反的狀況，這種現象主要體現了品種間氣孔反應速度的差異，即‘京張薯2 號’‘京張薯3 號’‘冀張薯8 號’和‘冀張薯12 號’的氣孔調節速度更快，因而在干旱脅迫初期其氣孔導度得以迅速降低，蒸騰作用隨之降低，得以維持了植株的水分散失和土壤水分的消耗，因而能更長久的維持機體生理生化活性，延長光合作用時間，這更多的體現了等水物種的特性。所以這4個品種得以更長久的維持其干物質積累效率，在干旱脅迫條件下得到了更高的產量。而本試驗中‘夏坡蒂’在干旱處理前期其氣孔導度沒有及時調整因而導致其氣孔蒸騰散失了較多水分，最終導致其光合作用陷入停滯，一定程度上體現了非等水植物的調節特性。

‘京張薯1 號’的氣孔導度變化與其他品種不同，該品種在干旱脅迫前期保持了較高的氣孔導度和蒸騰效率，理論上散失了較多的水分，但在干旱脅迫后期卻并未發生凈光合速率急劇下降的現象，主要是其具備更加發達的根系。眾多研究結果顯示，水分脅迫會引起植物的地上部分和地下部分的生長減弱，而干物質的積累優先向根分配，使根冠比顯著增加[30]。植物通過調節地下部分和地上部分的生長能夠更加充分的利用土壤中的水分。在逆境條件下根系能為植物地上部分提供水分和營養物質，以增強抗旱植物根系生長及葉片生理生化性能[31]。本試驗得到相似結果，干旱脅迫造成了植株生物量積累緩慢，地上地下部分生長均受到較大影響，但‘京張薯1 號’根冠比上升幅度較大，表明該品種在干旱影響下會把有限的同化產物更多的分配至根系，增加吸水能力以應對干旱脅迫。

在干旱脅迫條件下，根系的形態特征也會發生一定的變化。一些根系性狀與作物生產力密切相關，如根長、側根數量、根毛密度等，這些具有關鍵功能意義的根系性狀決定了其與土壤接觸面積中的大小，決定了作物對土壤中水分的吸收利用能力，從而影響干旱環境下的作物產量[32]。干旱敏感品種‘夏坡蒂’各項根系指標均顯著低于強抗旱品種，側面反映了其根系吸水能力較弱，不能彌補葉片蒸騰作用的水分散失，最終導致其光合作用陷入停滯。而‘京張薯1號’根系密度優于其他品種，理論上吸水能力更強，所以能維持其更大的氣孔導度和光合作用并達到更高產量。

總體上看，根據抗旱系數，‘京張薯1 號’‘京張薯 2 號’‘京張薯 3 號’‘冀張薯 8 號’和‘冀張薯 12號’抗旱性均強于‘夏坡蒂’。但不同基因型馬鈴薯應對干旱脅迫的應對特征并不完全相同，‘京張薯1號’的抗旱能力主要源自于發達的根系；而‘京張薯2號’‘京張薯3號’‘冀張薯8號’和‘冀張薯12號’的抗旱能力則更多側重于其氣孔對于干旱脅迫的快速響應。