我國南方4種常見人工林林下植物多樣性特征及影響因素

羅毓明, 譚向平, 鄒曉君, 饒興權, 林永標, 申衛軍,3*

我國南方4種常見人工林林下植物多樣性特征及影響因素

羅毓明1,2, 譚向平1, 鄒曉君1,2, 饒興權1, 林永標1, 申衛軍1,3*

(1.中國科學院華南植物園，廣州 510650; 2.中國科學院大學，北京 100049; 3.廣西大學林學院，南寧 530004)

為了解長期植被恢復的成熟人工林林下植物組成與多樣性特征及其影響因素，基于廣東鶴山生態系統國家野外科學觀測研究站的南亞熱帶人工林生態系統，對環境相似(坡度、坡向、海拔)、30 a生4種類型人工林(桉樹混交林、馬占相思純林、鄉土混交林、針葉混交林)進行調查研究，分析林下植物組成和物種多樣性(Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數)特征。結果表明，人工林林下植物類型豐富，均可形成喬-灌-草垂直結構；4種林型林下植物組成既有相似性，也有差異性，桉樹混交林與針葉混交林、馬占相思純林與鄉土混交林的灌木層組成相似；桉樹混交林與馬占相思純林、鄉土混交林與針葉混交林的草本層組成相似，而桉樹混交林與針葉混交林的草本層組成極不相似。林分類型影響林下植物多樣性，馬占相思純林林下灌草多樣性顯著低于其他3種混交林(<0.05)，灌木物種數、個體數最少；針葉混交林林下物種豐富度最高。林分郁閉度與林下植物多樣性呈正相關(<0.001)，林下植物分布與土壤養分含量相關，桉樹混交林、馬占相思純林林下植物多樣性與不同形態氮含量相關，有效磷、全磷影響鄉土混交林林下物種的分布，針葉混交林受土壤酸堿度、全鉀的影響較為明顯。在4種人工林林下植物群落中，鄉土混交林多樣性，均勻度最高，優勢度最低，具有更佳的保育和維持林下生物多樣性功能。因此，鄉土樹種混交林更適用于生態公益林構建或對一些針葉林及外來樹種純林進行林分改造。

人工林; 林下植物; 生物多樣性; 郁閉度; 土壤因子

南方人工林是我國森林生態系統的重要組成部分，具有分布面積廣、類型多的特點, 在固碳釋氧、環境凈化、水土保持等方面起著十分重要的作用，也是人們獲得木材和其他生活、生產物質的重要自然資源[1-2]。人工林物種多樣性的提高，可有效減輕林分病蟲害的發生和增加生態系統的穩定性[3]，然而，隨著經濟和城市的發展，對木材需求量的快速增長以及林業經營方式的不當造成人工林出現土壤肥力衰退、水土流失加劇和生態多樣性下降等問題[4]，因此，通過改造技術和管理措施來提高人工林生態系統的服務功能和潛力是當前社會最為關心的話題。

林分結構改善是生態恢復、提高人工林林地質量和土地生產力的有效途徑之一[5]。尤其是林下植物在水土保持、養分循環、物種多樣性保護、森林群落生產力的維持、群落構建和森林群落的恢復與演替等方面起著關鍵的作用[6-7]。近幾十年來，人們逐步認識到林下植被在森林養分循環和穩定林分生產力等方面的重要作用[8]，已有研究表明，不同的上層樹種會形成特有的林下環境，從而影響林下層的物種組成[9]。在對歐洲森林生態系統的研究表明，上層植物多樣性對下層植物多樣性和系統發育結構的影響不顯著[10-11]，與下層植物生物量的相關性也很小，甚至為負相關[12]。但也有研究認為密度過大的林分對單位面積林下植被的生物量、平均高和總蓋度等有影響，主要是因為上層植物影響林下光照，且林分密度可通過改變林分內的溫濕度等環境條件來限制林下植物的生長[13-14]。Nilsson等[15]研究表明，瑞典的北方森林林下植物在長期尺度上會影響地下生態過程，如分解、能量流動和土壤養分。盡管在上層植物對下層植物的影響做了多方面的研究，然而，關于長期植被恢復的不同類型成熟人工林，研究其林下植物組成與多樣性特征以及影響因素仍十分必要。

本研究以南亞熱帶經過30 a恢復的4種類型人工林：桉樹混交林、馬占相思純林、鄉土混交林和針葉混交林為研究對象，對林下植物群落多樣性進行調查研究，以期揭示不同林分類型下，林下植物組成與多樣性之間的差異性及其可能影響因素,為亞熱帶人工林生物多樣性保護、林分結構調整與森林恢復方面提供參考依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于中國科學院鶴山森林生態系統國家野外科學觀測研究站(簡稱鶴山站)，地理位置為22°41′ N、112°54′ E，是典型的南亞熱帶季風氣候,有明顯的干濕季節交替[16]。年平均氣溫為21.7 ℃,最熱月均溫為29.2 ℃，最冷月均溫為12.6 ℃，年均降水量為1 700 mm[17]。土壤為花崗巖風化形成的紅壤[18]。早期受人為干擾嚴重，許多地區退化為荒坡地。自1984年起，鶴山站先后營造了多種人工林,利用馬占相思()、馬尾松()、尾葉桉()等有固氮作用或耐貧瘠生長快的樹種作為先鋒樹種，經過30多年的恢復已經形成穩定成熟的林地。本研究我們選取了4種南亞熱帶具有代表性的常綠闊葉林分(表1)：桉樹混交林(簡稱桉林)、馬占相思純林(簡稱馬占相思林)、鄉土混交林(簡稱鄉土林)、針葉混交林(簡稱針葉林)。其中，桉林以速生、外來物種細葉桉()、赤桉()為主；馬占相思為豆科(Leguminosae)外來物種；鄉土林為當地的高級演替階段物種，主要樹種包括木荷()、紅錐()、火力楠()和陰香()；針葉林以馬尾松()、濕地松()和杉木()為主。

表1 固定樣地基本信息

1.2 樣方設置和調查方法

采用樣方法，由于研究地4種人工林面積不同,于2015年11月在桉林、針葉林、鄉土林各設置9個5 m×5 m，馬占相思林設16個5 m×5 m的隨機樣方，調查喬木幼苗和灌木，記錄種名、胸徑、樹高和叢幅。在樣方內設置2 m×2 m的小樣方調查草本植物，記錄種名、高度和蓋度。并估測馬占相思林、鄉土林以及針葉林郁閉度。

1.3 土壤理化性質測定

在每個人工林小樣方中，用土鉆采取土壤3鉆表層土(0～20 cm)，混合為1個土樣，風干后過2 mm篩，用元素分析儀(Vario Elemental Analyzer, Lan- genselbold)測定土壤總有機碳(TOC)和全氮(TN)含量，鉬銻抗比色法測定全磷(TP)含量[19]，鹽酸浸提法測定有效磷(AP)含量，硝態氮(NO3-N)用雙波長法，銨態氮(NH4-N)用靛酚藍比色法，土壤經過酸消煮后，采用火焰原子吸收法測定全鉀(TK)含量[20]。

1.4 數據處理和分析

物種豐富度指數表示種群在群落中的個體數目或豐富程度；多樣性指數采用Shannon-Wiener多樣性指數[21]和Simpson優勢度指數[22]；均勻度指數采用Pielou指數[23]；多樣性采用Jaccard相似性。

分別計算4種人工林林下灌木層和草本層的Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數。采用單因素方差分析(One- Way ANOVA)檢測林型對林下植物多樣性的影響, 并做箱線圖，對4種林下植物多樣性指數間的差異性進行Duncan多重比較，一元線性回歸分析郁閉度對林下植物多樣性的影響，統計分析采用SPSS 21.0軟件，植物分布與土壤相關性采用冗余分析,作圖用Excel 2013和R.3.5.1軟件。

2 結果和分析

2.1 物種豐富度

4種類型人工林樣地灌木層和草本層中共有35科52屬60種植物(圖1)，其中桉林林下有22科29屬32種，灌木層有18科23屬27種，以樟科(Lauraceae)植物最多(6種)，占總種數的22.22%,白花燈籠()株數最多(132),占總株數的43.3%；草本層有4科5屬5種，禾本科(Poaceae)有2種，占總種數的40%，芒萁()株數最多(891)，占總株數的95.6%。馬占相思林林下共有16科24屬25種植物，灌木層有12科18屬20種，其中樟科5種，占總種數的25%，茜草科(Rubiaceae)、桑科(Moraceae)、桃金娘科(Myrtaceae)各2種，分別占總種數的10%；草本層3科5屬5種，種數最多的是禾本科(3種)，占總種數的60%。相較于其余人工林，馬占相思林灌木層的株數最少(280) (圖2)，主要物種為秤星樹() (111)，占總株數的39.64%，而草本層的株數最多(1 315)，植物優勢度指數最高, 99.30%為芒萁。鄉土林林下共有23科33屬36種植物，灌木層有18科22屬27種，樟科和葉下珠科(Phyllan-thaceae)種數較多，分別為5和3種，占總種數的18.52%和11.11%；灌木個體數較多(741), 其中九節()有350株, 占總株數的47.23%;草本層有6科9屬9種，禾本科、鳳尾蕨科(Pteridaceae)和鱗始蕨科(Lindsaeaceae)各有2種，均占總種數的22.22%。針葉林林下共有24科37屬41種植物, 灌木層16科22屬25種，其中樟科4種, 占總種數的16%，茜草科、葉下珠科、大戟科(Euphorbiaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)各有2種，均占總種數的8%；灌木層有729株植物，其中白花燈籠有373株，占總株數的51.17%；草本層內共有9科15屬16種植物，其中禾本科有5種，鱗始蕨科3種，分別占總種數的31.25%和18.75%。

2.2 多樣性指數和均勻度指數

從圖3可以看出，在灌木層中，馬占相思林的Shannon-Wiener指數在4種林型中最小，鄉土林最高，說明馬占相思林灌木層的物種數較少，鄉土林的較多；4種林型的均勻度無顯著差異；桉林和馬占相思林的Simpson指數較低，優勢種明顯, 而鄉土林的最高，優勢物種不明顯。草本層中,桉林和馬占相思林的Shannon-Wiener指數、均勻度指數、Simpson指數均顯著低于鄉土林和針葉林(<0.05)，而優勢度指數則比較高，說明不同林型的林下植物多樣性和植物組成具有一定的差異性。

2.3 群落相似性

根據Jaccard相似性原理，相似系數為0.00～0.25時表示群落間極不相似，0.25～0.50為中等不相似，0.50～0.75為中等相似，0.75～1.00為極相似。

從表2可見，4種不同林型林下灌木層和草本層植物群落的相似系數都低于0.75。在灌木層中,馬占相思林與鄉土林的Jaccard相似系數為0.516,桉林與馬占相思林、針葉林分別為0.500和0.529,均為中等相似；桉林與鄉土林為0.459，針葉林與馬占相思林、鄉土林分別為0.452和0.444, 均為中等不相似。在草本層中，桉林與馬占相思林，鄉土林與針葉林間的Jaccard相似系數分別為0.667和0.563，為中等相似；鄉土林與桉林、馬占相思林間均為0.400，馬占相思林與針葉林為0.313,為中等不相似；桉林與針葉林間為0.235，為極不相似。

圖1 4種人工林林下植物種類。EE: 桉林; AM: 馬占相思林; NS: 鄉土林; MC: 針葉林。

圖2 4 種人工林林下植物株數和優勢度指數。EE: 桉林; AM: 馬占相思林; NS: 鄉土林; MC: 針葉林。

圖3 不同林型林下群落的物種多樣性指數。EE: 桉林; AM: 馬占相思林; NS: 鄉土林; MC: 針葉林。柱上不同字母表示不同林型間差異顯著(P<0.05)。

表2 4種人工林林下植物群落的相似性

2.4 林下植物多樣性對郁閉度的響應

圖4為不同林型郁閉度與林下灌木層、草本層物種多樣性(Shannon-Wiener指數)的回歸分析圖。馬占相思林的平均郁閉度為58.6%，鄉土林為97.0%，針葉林為75.9%。森林郁閉度與林下植物多樣性呈正相關關系(<0.001)，馬占相思林郁閉度與多樣性整體低于鄉土林、針葉林，鄉土林郁閉度及物種多樣性最高。

2.5 土壤因子與林下植物組成冗余分析

從圖5可見，第1軸解釋了群落物種分布變化的43.75%，主要反映了灌木層植物受土壤全氮、總有機碳、硝態氮和pH的影響，第2軸解釋了群落物種分布變化的30.75%，主要反映了土壤全磷、全鉀、有效磷、銨態氮的影響，前兩軸合計解釋了群落物種分布變化的74.50%。南亞熱帶人工林林下灌木層的物種分布主要受土壤總有機碳、全磷、全氮影響，其次是有效磷、硝態氮和銨態氮、pH的影響。同時，鄉土林與磷的相關性高于其他類型人工林，pH、全鉀與針葉林的關系比較密切，桉林和馬占相思林主要與氮素形態相關。

通過對草本層林下植物物種數據進行RDA排序(圖6)，第1軸解釋了群落物種分布變化的83.12%, 主要反映了物種分布在全磷、全鉀、有效磷影響下的變化。第2軸解釋了群落物種分布變化的8.67%,主要反映了物種分布在硝態氮、銨態氮影響下的變化。前兩軸合計解釋了群落物種分布變化的91.79%。南亞熱帶人工林林下草本層的物種分布主要受全磷、全鉀、有效磷、pH和銨態氮影響, 其中，有效磷與鄉土林林下草本植物分布的相關性比較高，針葉林林下草本主要與全磷、全鉀和pH相關，桉林、馬占相思林林下草本植物分布主要與土壤銨態氮、總有機碳和全氮相關，馬占相思林與硝態氮的關系更密切。

圖4 不同林型郁閉度與林下植物多樣性的關系

圖5 不同類型林分灌木層群落物種分布與土壤因子的冗余分析。TOC: 總有機碳; TN: 全氮; TP: 全磷; TK: 全鉀; AP: 有效磷; NO3-N: 硝態氮; NH4-N: 銨態氮。

圖6 不同類型林分草本層群落物種分布與土壤理化因子的冗余分析。TOC: 總有機碳; TN: 全氮; TP: 全磷; TK: 全鉀; AP: 有效磷; NO3-N: 硝態氮; NH4-N: 銨態氮。

3 結論和討論

3.1 人工林類型對林下植物的影響

林下植物是森林生態系統的重要組成部分，研究林下植物的多樣性維持機制有利于了解森林生態系統功能及其穩定性[8]。通過對鶴山站4種典型人工林林下植物群落進行調查，共記錄植物35科52屬60種，針葉林物種豐富度最高，共24科37屬41種。一般認為，落葉闊葉林比常綠針葉林有更好的生物保育功能[24-25]，另有研究認為，針葉林為本土樹種，則可能不會對生物保育有負效應[26]。本研究4種林型皆能形成喬-灌-草的垂直群落結構，有較高的物種多樣性。

群落相似性表征不同群落結構特征的相似程度[27]，在4種人工林的林下灌木層和草本層中，群落相似性存在中等相似、中等不相似和極不相似的結果，說明林分類型影響林下物種及其多樣性。植物群落多樣性與森林的建群種有密切關系[28]。在營造人工林時，樹種的選擇對于其可持續經營有著重要影響作用[29]。通過對4種人工林林下群落多樣性指數分析發現，在灌木層中，馬占相思林Shannon- Wiener指數最低，原因可能是馬占相思林為純林,單一的結構類型限制了其物種多樣性的發展。而由于不同物種在根系模式、菌根聯系、生長速率、以及養分需求等不同，混交林比純林有更高效的養分利用率[30]。薛立等[31]對混交林土壤養分、微生物與酶活性的生態特性進行研究，表明營造混交林可以提高土壤肥力，防止地力衰退。因此，在南亞熱帶進行人工林植被恢復中，成熟混交林林下植物多樣性優于純林。在草本層中，桉林、馬占相思林的群落多樣性指數均顯著低于鄉土林、針葉林(<0.05)，可能是因為芒萁在桉林、馬占相思林為外來物種,在樣地中占據絕對優勢地位，爭奪大量的資源和空間，抑制了其他物種的生長。Bremer等[32]認為，與外來樹種人工林相比，鄉土樹種人工林植物組成與當地自然林更相似，因此能促進更高的生物多樣性。本研究的4種林型中，鄉土林林下植物的多樣性最高，優勢度低，林下優勢物種為耐陰九節以及種類豐富的蕨類和禾本科植物。因此，鄉土樹種具有較高的適應性、抗逆性以及穩定性等優勢，鄉土林能夠增強抵御干擾的能力，逐漸改善林地生態系統，有利于森林生態系統的健康和穩定性[33]。維持植物多樣性，應采取合理的管理措施，防止林下耐陰植物物種喪失[34]。

3.2 郁閉度對林下層植物的影響

光照強度影響林下群落組成，森林中林下光環境變異較大，可以為不同光照需求的物種提供多樣的小生境[35]，從而影響林下植物的多樣性以及群落結構[34]。研究結果表明，桉林、馬占相思林林下灌木個體少，陽性草本植物芒萁占比大，而鄉土林和針葉林林下灌木個體多，草本層蕨類占比大。林分通常因為冠形、冠層結構的差異或樹種的組分不同以及林分密度的大小而對林下植被的生長、分布有著較大的影響[36-38]。通過分析馬占相思林、鄉土林以及針葉林郁閉度與林下植物多樣性關系，林分郁閉度與林下植物多樣性呈正相關關系，馬占相思林郁閉度與多樣性整體低于鄉土林、針葉林，而鄉土林郁閉度及物種多樣性最高，可能是經過30 a林分恢復，馬占相思林已進入后熟期，生態服務功能退化[39]。李蓮珠等[40]報道馬占相思林主要根系(83.90%)分布在0～40 cm深的土層中，淺層根系更易遭受頻繁的臺風干擾，而臺風干擾是林下光照強的重要原因[41-42]。郁閉度低，光照條件強，環境過濾減少了光照要求低的植物[43-44]，與此相反，鄉土混交林、針葉混交林林分密度與郁閉度更高，林下較弱的光照更適合耐陰植物生長，比如蕨類，通常定植于陰涼潮濕的微環境中[45]。

3.3 土壤因子與林下植物組成的關系

物種的分布范圍與復雜的環境相關[46]，在大尺度上，氣候因子的影響較大，在中等尺度上，干擾起主要作用，地形和土壤因子主要作用于小尺度上的范圍[47]。分析表明，土壤磷、pH和全鉀與林下灌草分布相關性大，馬占相思林土壤氮含量高，可能與馬占相思固氮作用有關。另一方面，物種多樣性越高，土壤中的主要限制因子礦化氮更能被充分利用，從而降低了土壤庫中氮的含量[48]，這可能是鄉土林、針葉林物種多樣性高而土壤氮含量低的潛在原因。土壤酸性磷酸酶(ACP)活性的高低直接影響著土壤有機磷分解轉化及其生物有效性[49]，鄉土林林下植物及針葉林草本層分布與土壤磷相關，表征鄉土林土壤中涉及磷循環的生物活動作用強度高，這與鄭威等[50]對桉樹人工林與鄉土林土壤性質的研究一致；譚宏偉等[49]的研究也表明南亞熱帶地區馬尾松人工林土壤ACP活性較高。針葉林土壤酸堿度較高，可能是馬尾松成熟林林下植被豐富,物種多樣，群落內的枯枝落葉及植物殘體在總的凋落物組分中的比例提高，凋落物組分的改變在一定程度上導致成熟針葉林pH升高[51]。在對人工林的管理過程中，應注意土壤對植物的影響，以更好地保護人工林植物多樣性。

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Understory Plant Diversity Characteristics and Influencing Factors of Four Common Plantations in South China

LUO Yuming1,2, TAN Xiangping1, ZOU Xiaojun1,2, RAO Xingquan1, LIN Yongbiao1, SHEN Weijun1,3*

(1.South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China; 3.College of Forestry, Guangxi University,Nanning 530004, China)

In order to understand understory plant composition and diversity characteristics and their influencing factors in mature plantations with long-term vegetation restoration, four types of plantations (30 years old) with similar environmental conditions (slope, direction and altitude) in the Heshan National Field Research Station of Forest Ecosystemwereinvestigated, including mixedplantation (EE),plantation (AM), mixed native species plantation (NS), and mixed coniferous plantation (MC), the compositions and diversities (Shannon-Wiener index, Simpson index and Pielou index) of understory vegetation were analyzed.The results showed that the types of understory plants are abundant in the plantation with vertical structure of tree-shrub-herb layers.At the shrub layer, the community composition in EE was similar to MC, so did in AM and NS.At the herb layer, the community composition was similar between EE and AM, and between NS and MC, while the community composition was significantly different between EE and MC.Stand type affected understory plant diversity.The diversity of shrub and herb in AM plantation was significantly lower than that in other three mixed forests (<0.05), and the number of shrub species and individuals in AM plantationwere the lowest.The MC plantation had the highest understory species richness.There was a positive relationship between canopy coverage and understory diversity (<0.001).The distribution of understory vegetation was related to contents of soil nutrients, contents of different forms of nitrogen were related to the understory vegetation in EE and AM.Available phosphorus and total phosphorus contents correlated to species distribution in NS, while species distribution in MC was related to pH and total potassium.The NS plantation had the highest diversity and evenness, also the lowest dominance, performed best in maintaining the understory diversity.Therefore, the mixed forest of native tree species was more suitable for the construction of ecological public welfare forest or the stand transformation of some coniferous forest and monocultural forest of exotic tree species.

Plantation; Understory vegetation; Biodiversity; Canopy coverage; Soil factor

10.11926/jtsb.4413

2021-03-17

2021-05-11

國家自然科學基金項目(31425005，31290222); 國家“萬人計劃”入選人才特殊支持經費; 廣東省林業科技創新平臺建設項目(2019KJCX021)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No.31425005, 31290222), the Special Project for Talents Selected under the “Ten Thousand Talents Program”; and the Project for Forestry Science and Technology Innovation Platform Construction of Guangdong (Grant No.2019KJCX021).

羅毓明，男，碩士研究生，主要從事全球變化與生態過程研究。E-mail: luoyuming2018@163.com

通信作者Corresponding author.E-mail:shenweijun@gxu.edu.cn