海防林葉片形態、光合特征和枝條抗性對長期風脅迫的響應

郭君波, 陳盛健, 趙贏, 戴盧民, 虞木奎, 頡洪濤

海防林葉片形態、光合特征和枝條抗性對長期風脅迫的響應

郭君波1, 陳盛健1, 趙贏1, 戴盧民2, 虞木奎3, 頡洪濤4*

(1.萬源生態股份有限公司，浙江 臺州 318000；2.浙江省臺州市林業技術推廣總站，浙江 臺州 318000；3.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，杭州 311400；4.浙江農林大學暨陽學院，浙江 諸暨 311800)

為了解長期風脅迫對海防林的影響，對沿海6種林齡為8～10 a的防護林樹種的葉片形態、光合特征及枝條抗性對長期風脅迫的響應特征進行了研究。結果表明，與未受風脅迫海防林相比，長期風脅迫顯著降低了女貞()、無患子()、紅楠()、欒樹()和弗櫟()的葉長和葉面積，也降低了女貞和欒樹的葉寬和葉片分形指數；長期風脅迫顯著降低了6種海防林樹種的凈光合速率(18%～47%)以及無患子、欒樹和弗櫟的水分利用效率，而對女貞、紅楠和烏桕()的沒有顯著影響。此外，受長期風脅迫影響，無患子、紅楠和欒樹枝條的極限荷載量和彈性模量均顯著增加，與枝條直徑的正相關性也進一步增強。因此，長期風脅迫會導致海防林樹種光合能力下降，但林木個體可通過采取減小葉面積等的適應型策略以及增強枝條抗性等的忍受型策略來應對這種生理性虧缺。在海防林營造和修復的樹種選擇搭配上，可優先考慮將女貞、紅楠和烏桕等栽植在長期受強風脅迫的區域。

葉片；枝條；光合作用特征；風脅迫；海防林

風是影響沿海森林生態系統結構和功能的重要生態因子，短期極端風害(颶風、臺風等)可導致樹木倒伏、折斷，甚至連根拔起，造成大范圍海防林結構和功能損傷[1]。長期風脅迫也會對海防林產生影響，但這種影響更多的是通過林木個體尺度發生的，在這一過程中，植物的形態、生理與生物力學特征會發生一系列變化，以適應風(氣流)帶來的機械刺激及環境變化[2]。Jaffe將其稱為“向觸性形態建成”，即植物可通過推遲葉片展葉，提前落葉, 葉片變小、變厚，增加機械組織等功能形狀改變[3], 以及調節營養元素含量和生理特性等生物化學過程來適應長期風脅迫，但這種適應性具有明顯的種間差異性[4]。

葉片是受風影響最嚴重的器官，處于風脅迫環境中的植物葉片面積會變小，葉片形狀也會產生一定的分異，這有利于減少由風脅迫而造成的機械損傷和水分散失[5]。枝條也容易受到風害，受長期風脅迫的植物會通過增強枝條的物理抗性來適應環境，比如枝條纖維素微纖絲角的增加會使枝條彈性模量減少，斷裂時需要更強的拉力[6-7]。目前對林木應對風脅迫策略的研究多采用室內模擬風脅迫或施加機械刺激的方法，雖然為闡釋林木對風脅迫的響應規律提供了一定幫助，但難以反映林木在自然生境中長期受到風脅迫時的適應特征和機制[8-9]。同時研究對象多為處于幼齡植株，缺乏對成林的研究，而林木在不同生長階段具有不同的環境適應策略，幼齡階段的植物更多地利用體內營養調節來適應風脅迫，而成年林木則可以通過形態結構和生理性狀的協同變化和多重權衡來適應風脅迫[10]。

環境因子主導假說認為植物具有自我調節和響應生境類型的能力, 環境變化或因子梯度差異能使植物產生權衡機制, 進而形成性狀間的協同變化[11-12]。在海岸線向內陸延伸的梯度上，風速逐漸降低，進而形成不同程度的風脅迫區域，為研究長期風脅迫下林木的響應特征提供了良好的試驗條件[13]。同時在該梯度上也分布著功能各異的防護林，分別受到不同程度的風脅迫。本文以浙江省象山縣不同海岸距離梯度上8～10 a生海防林為研究對象，設置長期強風脅迫區和正常風速區，比較6種重要防護林樹種葉片形態分化、光合作用特征以及枝條抗拉力性對長期風脅迫的響應特征，以期揭示不同樹種對長期自然風脅迫生境的響應特征與適應機制，為華東沿海地區海防林防風體系構建提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

研究地點位于浙江省寧波市象山縣，地處北緯28°51′28"，東經121°34′15"，年均氣溫16.6 ℃，年均降水1 450 mm，屬于亞熱帶季風氣候。象山海岸線長800 km，受海風影響頻繁，因而也建立了比較完整的海防林體系，栽植比較廣泛的海防林樹種有30余種。本研究選擇6種樹種：女貞()、無患子()、紅楠()、欒樹()、烏桕()和弗櫟()。

根據海風速度在垂直海岸梯度上按遞減規律設置4條垂直于海岸線且間隔大于1 000 m的樣線，每條樣線上設強風脅迫區和正常風速區，強風脅迫區設在基干林帶處，正常風速區設在農田防護林處，同一樣帶上兩個風速區的垂直距離為1 500～ 2 500 m。由于風速因子的復雜多變性，本研究采用長期監測數據加實地多次測定的方法來確定試驗區的風速，風向為東風。在晴天多云天氣連續5 d測定風速，測定高度為1.5 m，從早上9:00到下午4:00，取日均值作為試驗區風速，最終強風脅迫區的平均風速為10.36 m/s，正常風速區為4.14 m/s。

根據試驗樹種的分布設置樣方，樣方大小為100 m×200 m，以保證足夠數量的試驗樣本，共8個樣方，每個樣方內同一樹種隨機選擇3株林齡為8～10 a的植株測定光合作用，同時采集葉片和末級枝條樣品(長度為20～30 cm，直徑為8～13 cm), 裝入密封袋帶回實驗室，測定葉片形狀和枝條力學特征。

1.2 方法

葉片形態和光合特征測定 于2017年7月用LI-6400XT便攜式光合儀(Li-Cor公司，美國)在晴天上午9:00—11:00連續測定葉片光合作用指標，選擇樹木東側冠幅迎風面健康葉片，每棵樹隨機選擇3～5片葉進行測定。采用開放式氣路系統和透明葉室在實時光強下測定光合速率，測定時的大氣溫度為20 ℃～25 ℃，大氣濕度約為85%～90%，光合測定共持續15 d葉長、葉寬、葉周長和葉面積等指標通過i800 plus掃描儀(中晶科技有限公司，上海)和LA-S植物圖像分析系統(萬深檢測科技有限公司，杭州)進行掃描分析。葉片分形指數(leaf fractal dimension, LFD)是葉片周長與葉面積平方根之比[14], 葉片水分利用效率為凈光合速率和蒸騰速率之比。

枝條抗拉性測試 枝條直徑采用電子游標卡尺測量，對每根枝條的兩頭和中間位置測量3次，取平均值。然后利用TA.XT Plus物性分析儀(山東盛泰儀器有限公司，濟南)測定和計算枝條斷裂時的拉力特征值，包括極限抗拉強度()、極限荷載量(，即枝條受到外力脅迫斷裂時的臨界值)和枝條斷裂處直徑()，枝條彈性模量()=/[15], 其中，為極限應變，為枝條拉伸過程中形變量與初始長度之比；為應力，是拉力與枝條平均直徑處橫截面積之比。

1.3 數據的統計和分析

采用Excel 2016和SPSS 20.0軟件對數據進行統計分析。采用配對樣本檢驗法比較不同風速區各樹種葉片形態特征、光合特征和枝條抗性的差異(=0.05)，采用多元線性回歸法分析枝條抗拉強度與直徑的關系。利用Origin 9.0軟件作圖。

2 結果和分析

2.1 對葉片形態特征的影響

長期風脅迫下，女貞、無患子、紅楠、欒樹和弗櫟的葉長和葉面積均顯著減小(<0.05)，但烏桕的葉長和葉面積沒有顯著變化。女貞、無患子和欒樹的葉寬均顯著減少(<0.05)，但紅楠、烏桕和弗櫟沒有顯著變化。長期風脅迫顯著增加了女貞的葉片分形指數，但顯著降低了紅楠和欒樹的葉片分形指數(< 0.05)，無患子、烏桕和弗櫟的則沒有顯著影響(表1)。

2.2 對葉片光合特征的影響

從圖1可見，長期風脅迫對6種海防林樹種葉片的凈光合速率均產生了顯著的抑制作用(<0.05),對烏桕和弗櫟的抑制作用最強，分別下降了47%和24%。長期風脅迫顯著降低了女貞和烏桕葉片的蒸騰速率(<0.05)，無患子、紅楠、欒樹和弗櫟葉片的蒸騰速率也有下降，但未達顯著水平。長期風脅迫顯著降低女貞、紅楠、欒樹和烏桕的葉片氣孔導度，但顯著增加了除紅楠外其余5種樹種葉片的胞間CO2濃度(<0.05)。此外，長期風脅迫還顯著降低了無患子、欒樹和弗櫟葉片的水分利用效率(<0.05)，但對女貞、紅楠和烏桕的沒有顯著影響(圖2)。因此，在強風環境下，海防林樹種的光合作用普遍受到抑制, 且對烏桕、女貞等光合能力較強樹種的抑制作用尤為明顯, 但未顯著降低其葉片水分利用效率。

表1 長期風脅迫對海防林樹種葉片形態特征的影響

=10。NS: 對照; WS: 風脅迫。同一物種同列數據后不同字母表示顯著差異(<0.05)。

=10.NS: Control; WS: Wind stress.Data followed different letters within column of the same species indicate significant differences at 0.05 level.

2.3 對枝條抗拉強度的影響

在6種海防林樹種中，正常風速區的女貞枝條具有最大的極限荷載量，平均達到55.898 kg，無患子、紅楠、烏桕和弗櫟次之, 欒樹的最低, 僅27.308 kg, 紅楠、烏桕和弗櫟的相近。在長期風脅迫下, 無患子、紅楠、欒樹和弗櫟枝條的極限荷載量均顯著增加(<0.05)，女貞和烏桕的有增加但未達顯著水平。長期風脅迫顯著增加了女貞、無患子、紅楠和欒樹枝條的彈性模量(<0.05)，但對烏桕和弗櫟的無顯著影響(圖3)。

2.4 海防林枝條抗拉強度與直徑的關系

6種海防林樹種的枝條極限載荷量與枝條直徑均存在顯著的正相關關系，枝條極限荷載量隨直徑增大而顯著增加(<0.05)。紅楠的枝條抗性與直徑的正相關性(2)最強，而女貞的最弱。長期風脅迫增強了6種海防林樹種枝條極限荷載量與枝條直徑的正相關性, 其中欒樹的增幅最大，而烏桕的最小。處于長期風脅迫環境中時，林木枝條的抗拉強度增強(表2, 圖4)。

圖1 長期風脅迫對海防林樹種葉片光合特征的影響。Pn: 葉片凈光合速率; Tr: 蒸騰速率; Gs: 氣孔導度; Ci: 胞間CO2濃度。NS: 對照; WS: 風脅迫。同一物種柱上不同字母表示顯著差異(P<0.05)。

圖2 長期風脅迫對海防林樹種葉片水分利用效率的影響。WUE: 水分利用效率; NS: 對照; WS: 風脅迫。同一物種柱上不同字母表示顯著差異(P<0.05)。

圖3 長期風脅迫對海防林樹種枝條極限荷載量和彈性模量的影響。NS: 對照; WS: 風脅迫。同一物種柱上不同字母表示顯著差異(P<0.05)。

表2 防護林樹種枝條直徑和極限荷載量的相關系數

3 結論和討論

樹木在異質性環境中經過自然選擇和長期適應，在形態、生理生化特征等方面會產生變異，因此葉片形態結構和光合特征的改變能夠反映樹木對外界不同選擇壓力的響應機制和適應策略[16-19]。本研究結果表明，在長期風脅迫下女貞、無患子、紅楠、欒樹和弗櫟的葉長和葉面積顯著減小，女貞、無患子和欒樹的葉寬顯著減少，說明葉面積減小是闊葉樹種應對長期風脅迫的適應性策略之一，這可以顯著減少葉片對風的受力面積，進而減輕風的危害，這與前人[20-21]的研究結果基本相同。烏桕的葉長、葉寬和葉面積均沒有顯著變化，但仍有下降的趨勢，說明這6種海防林樹種中，烏桕對強風的適應能力相對最強。葉片分形指數(LFD)是葉片形狀的重要指標，LFD越高，說明葉片邊緣的鋸齒更多或更深，即增大了葉片的周長但減少了葉片面積, 這樣能更好地適應風脅迫[21]。本研究結果表明，女貞的LFD在長期風脅迫下顯著升高，說明其對風的適應性在一定程度上得到了進化性增強；但紅楠和欒樹的LFD顯著降低，說明在應對強風脅迫時可能采取了與女貞相反的環境適應性策略，其機理還需要繼續研究。

圖4 海防林樹種枝條直徑與最大載荷的關系

光合作用在一定程度上體現了植物的水分利用特征，弱風通常會增加葉片凈光合速率和蒸騰速率，但強風容易引起葉片氣孔逐漸關閉，進而降低葉片凈光合速率和蒸騰速率，植物的水分利用效率因此而降低[15,23-24]。本研究結果表明，長期風脅迫對6種海防林樹種葉片的凈光合速率產生了顯著的抑制作用，以烏桕和弗櫟的最強；對蒸騰作用的影響稍弱，只顯著降低了女貞和烏桕葉片的蒸騰速率，這說明女貞和烏桕在遭遇強風時會先采取關閉氣孔(氣孔導度降低)，提升胞間CO2濃度，減少蒸騰的策略，以取得更高的水分利用效率，這點也在烏桕和女貞葉片水分效率在長期風脅迫下沒有發生顯著變化中得到驗證，這與蔡錫安等[25]的研究結果一致。這種躲避型策略有利于植株在長期風脅迫環境中獲得生存優勢，與我們推斷的烏桕抗風能力強的觀點是一致的。比較而言，其余4種植物在強風脅迫下可能會丟失更多的水分導致光合速率下降，這不利于植物在逆境中生存。

植物枝干受力特征差異會逐步造成林木樹冠生長不對稱，枝干彎曲，甚至造成樹木永久性內部生理損傷，進而會對樹木的生理機能產生影響，因此了解枝條的力學特性對于理解林木抗風性有重要作用[26-27]。枝條極限荷載量反映樹木枝條在強風環境中的適應性和抗性，對于選擇海防林林帶邊緣有強抗風性樹種具有重要的參考價值[28]。本研究選擇的6種海防林樹種中，女貞枝條具有最大的極限荷載量，無患子和紅楠次之，欒樹的最低，說明女貞在受到強風的物理性刺激時能更好地保持枝條的完整度。此外，在長期風脅迫下，無患子、紅楠、欒樹和弗櫟枝條極限荷載量和彈性模量均顯著增加，女貞和烏桕枝條極限荷載量有增加趨勢，女貞枝條的彈性模量顯著增加，這說明長期風脅迫增強了林木枝條的抗性，這可能與枝條內部結構性物質含量變化有關[29]，還有待于深入研究。與烏桕對長期風脅迫的躲避型策略不同，無患子等樹種增強枝條抗性更多是一種忍受型策略，這兩種策略的進化和權衡使用可提高林木面對長期風脅迫時的適應能力[30]。因此，在海防林的經營管理中，可以根據各樹種的生長速度結合其抗風能力合理確定經營目標，提高生長速度快且枝條抗風性強的樹種比例，以利于更好地發揮海防林的防風功能。

本研究通過分析沿海生境6種海防林樹種在長期風脅迫下的葉片形態、光合特征以及枝條抗性的變化特征，比較了應對強風脅迫時的響應特征和適應策略。結果表明，長期風脅迫會導致海防林樹種光合能力下降，樹木個體一般通過減小葉面積以及增強枝條抗性等特征來應對這種脅迫。不同樹種在應對風脅迫時會采取躲避型策略(如烏桕)和(或)忍受型策略(如無患子)以增強它們在脅迫環境中的適應能力。研究結果能為不同海岸距離梯度上海防林樹種的配置提供借鑒，同時也有助于增強對植物適風性生理生態響應特征的理解。在今后的海防林經營中，可優先考慮女貞、紅楠和烏桕等防護林樹種用于長期受強風脅迫區域的防護林營造和修復。本研究的不足在于未能在更多的風速梯度上比較樹種的風脅迫響應特征，也未能在生理生化層面上對枝條抗性增強進行機理性研究，后續將繼續開展相關研究。

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Leaf Morphology, Photosynthetic Characteristics and Branch Resistance Responding to Long-term Wind Stress of Coastal Shelterbelt Species

Guo Junbo1, Chen Shengjian1, Zhao Ying1, Dai Lumin2, YU Mukui3, XIE Hongtao4*

(1.Wanyuan Ecological Co., Ltd.,Taizhou 318000, Zhejiang, China; 2.Taizhou Forestry Technology Extension Station,Taizhou 318000, Zhejiang, China; 3.Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, China; 4.Jiyang College, Zhejiang Agricultural & Forestry University, Zhuji 311800, Zhejiang, China)

In order to understand the effects of wind stress oncoastal shelterbelt tree species, leaf morphology, photosynthetic characteristics and branch tensile resistance to long-term wind stress were studied in six coastal shelterbelt tree species, including,,,, andwith ages of 8-10 years.The results showed that the leaf length and leaf area of,,,andsignificantly reduced under long-term wind stress, and also did the leaf width and leaf fractal index ofand.Meanwhile, the net photosynthetic rate of all six tree species had significant inhibition for 18%-47% under long-term wind stress, and the water use efficiency of,anddecreased, but that of,andhad no significant effect.Under long-term wind stress, the maximum branch load and elastic modulus of,andsignificantly increased, and the positive correlation with branch diameter were further enhanced.Therefore, long-term wind stress reduced the photosynthetic capacities of coastal shelterbelt species, but trees developed adaptive strategies, such as reducing leaf area, and tolerant strategies like enhancing branch resistance to reimburse this physiological deficit.Moreover, concerning the selection and collocation of tree species for the construction and restoration of coastal shelterbelts, priority can be given to,andin areas that have been continuously stressed by the strong wind.

Leaf; Branch; Photosynthetic characteristics; Wind stress; Shelterbelt

10.11926/jtsb.4390

2021-01-27

2021-04-09

國家重點研發計劃項目(2019YFE0118900); 中國林業科學研究院與浙江省合作項目(16204002)；浙江農林大學暨陽學院人才啟動項目(RQ1911F09)資助

This work was supported by the Project for National Key Research and Development (Grant No.2019YFE0118900); the Cooperative Project of Chinese Academy of Forestry and Zhejiang Province (Grant No.16204002); and the Project for Talent Initiation of Jiyang College, Zhejiang Agricultural & Forestry University (Grant No.RQ1911F09).

郭君波(1983～ )，男，工程師，研究方向為園林植物。E-mail: 61277958@qq.com

通信作者Corresponding author.E-mail:xiehongtao@zafu.edu.cn