干旱死亡葉片與自然凋落葉化學性質對比研究

巢林, 李忠國, 楊大新, 王愛華, 張建兵, 胡寶清, 劉艷艷*

干旱死亡葉片與自然凋落葉化學性質對比研究

巢林1,2, 李忠國3, 楊大新4, 王愛華1,5, 張建兵1, 胡寶清1, 劉艷艷1*

(1.南寧師范大學地理與海洋研究院, 北部灣環境演變與資源利用教育部重點實驗室, 廣西地表過程與智能模擬自治區重點實驗室, 南寧 530001; 2.湖南會同森林生態系統國家野外科學觀測研究站, 湖南 會同 418307; 3.中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心, 廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站, 廣西 憑祥 532600; 4.中國科學院西雙版納熱帶植物園, 元江干熱河谷生態系統研究站, 云南 元江 653300; 5.中國科學院華南植物園植物資源保護與可持續利用重點實驗室, 廣州 510650)

為了解干旱死亡葉片與自然凋落葉化學性質的差異性，對云南元江干熱河谷5種植物(鞍葉羊蹄甲、白皮烏口樹、灰毛漿果楝、細基丸和九里香)干旱死亡葉片和自然凋落葉化學性質進行比較分析。結果表明，干旱死亡葉片和自然凋落葉在碳和養分化學特性上表現出較大變異，且不同樹種間存在極顯著差異(<0.001)。與自然凋落葉相比，干旱死亡葉片具有較高的可溶性碳、C/N比和Mg含量，而木質素、半纖維素和N含量則較低。干旱死亡葉片與自然凋落葉間的碳(2=0.56,< 0.01)、纖維素(2=0.52,<0.01)、半纖維素(2=0.85,<0.001)、單寧(2=0.99,<0.001)、木質素/N (2=0.60,<0.01)、C/N (2=0.64,<0.001)和氮含量(2=0.85,<0.001)呈顯著正相關。因此，可根據自然凋落葉化學性質預測未來極端干旱條件下干旱死亡葉片的化學性質。

干旱；干熱河谷；凋落物；化學性質

土壤是陸地生態系統最大的C庫[1]，土壤C庫的大小和穩定性取決于植物殘體碳輸入和微生物礦化土壤有機碳(SOC)輸出之間的平衡[2-3]。陸地生態系統超過50%的凈初級生產力通過葉凋落物分解歸還到土壤中，凋落物分解在全球C循環中扮演著重要角色，影響養分循環、SOC動態以及生態系統C平衡[4-5]。凋落物分解主要受氣候條件、凋落物質量和分解者等因素的調控[6-7]。盡管在全球尺度上，氣候條件是控制凋落物分解的主導因素[6,8-9]，但是凋落物質量因植物種類不同而具有較大變化，被認為是區域尺度上控制凋落物分解的關鍵因素[10-11]。凋落物化學特征與凋落物分解速率具有較高的相關性[12-13]，具有低木質素含量、高N和離子含量(K、Ca、Mg)，低單寧含量的葉凋落物能夠增加凋落物的分解速率[6,14-15]。因此，了解凋落物化學性質對于研究凋落物分解過程至關重要。

隨著全球氣候變化加劇，極端天氣事件(冰雪災害、臺風、干旱、火災等)會對森林生態系統C循環產生重大影響[16]。極端天氣事件會導致森林生態系統產生大量的新鮮凋落物，比如2008年初，我國南方地區遭遇了百年罕見的冰雪災害，超過1.80× 107hm2的森林遭到不同程度的破壞[17-18]，大量的樹葉、斷枝和倒木等滯留林地，這不僅影響森林生態系統生物和非生物環境，而且對林地養分分配和物質循環過程也產生極大影響[19-20]。此外，近年來，極端干旱發生的頻率、強度和面積呈增加趨勢，導致區域或全球范圍內森林樹木死亡事件增加[21-23]。樹木在干旱條件下，可以通過減小葉面積、降低蒸騰、提高資源利用效率等來適應干旱脅迫[24]，但在極端干旱條件下，植物葉片會出現枯萎死亡并脫落[25]。極端天氣、火災或地質災害等發生時，在外力作用下產生的植物個體或植物器官的新鮮殘體被稱為非正常凋落物[17]，非正常凋落物與植物自然凋落物在化學性質(諸如C和N含量)方面可能存在差異，從而導致非正常凋落物和自然凋落物分解過程及其控制因素不同。熱帶雨林地區45種新鮮葉片和凋落葉化學性質的研究表明，與植物綠葉相比，自然凋落葉N和P含量分別降低了30%和65%[26]。通常情況下同一物種綠葉和自然凋落葉的化學組成存在較大差異，比如與自然凋落葉相比, 苜蓿()、針茅()綠葉具有更高的C和N含量[27]，此外，研究也表明新鮮綠葉與自然凋落葉物理化學性質之間具有較好的相關性[28]。然而，我們對于極端干旱引起樹木葉片死亡并脫落，即極端干旱死亡葉片與自然凋落葉的化學性質是否存在差異的研究鮮有報道。在全球極端干旱導致樹木死亡現象普遍存在的情況下，研究干旱死亡葉片化學性質對于了解干旱對生態系統物質循環過程的影響至關重要，也為預測干旱死亡葉片分解及其對土壤C庫穩定性的影響提供前提條件。

云南元江干熱河谷2019年極端干旱事件為研究干旱死亡葉片和自然凋落葉提供了契機，本研究以干熱河谷遭遇極端干旱時，葉片出現枯萎并脫落的5種樹種為對象，對干旱死亡葉片與自然凋落葉的C和養分化學性質的差異性進行了比較研究，并分析了兩者化學性質間的相關性，為研究極端氣候下凋落物分解過程及其對土壤C庫穩定性的影響提供科學參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于云南省元江國家級保護區的中國科學院西雙版納植物園元江干熱河谷生態站，地理位置為(23°27? N，102°10? E)，地形以低丘為主，海拔481 m，地勢相對平緩，土壤少且土層薄，以燥紅土為主，巖石裸露達70%。年均溫24.7 ℃，年均降雨量786.6 mm，干濕季鮮明，80%以上的降水集中于雨季(5—10月)。2019年元江干熱河谷發生極端干旱事件，年均溫達27.2 ℃，5月均溫32.4 ℃，最高溫達45 ℃，為建站以來歷史最高氣溫，12月均溫最低(18.9 ℃)，年降雨量390 mm，60%的降水集中在7—9月，2—5月的降水量僅占6%。植被為典型的干熱河谷植被類型，以稀樹灌叢為主，喬木層以厚皮樹()和細基丸()為優勢種，灌木層以霸王鞭()、疏序黃荊()、三葉漆()占優勢，草本層主要以扭黃茅()為主。

1.2 方法

葉片采集 2019年8月，在干熱河谷選擇干旱導致植物葉片出現死亡的5種樹種，分別為鞍葉羊蹄甲()、白皮烏口樹()、灰毛漿果楝()、細基丸和九里香()，采集干旱死亡葉片，每樹種選取3～4株成熟個體; 在12月采集相應樹種的剛剛掉落的、沒有損壞的新鮮凋落葉，剔除那些明顯被動物啃食、磨損、真菌侵染或者仍然為綠葉的葉片。每樹種各采集200 g干旱死亡葉片或自然凋落葉，收集完成后，將葉片放置于35 ℃下烘干，然后每樹種取100 g葉片放入球磨儀研磨，研磨后密封保存，用于測定相關化學指標。

化學性質的測定 葉片的C和N含量采用C、N元素分析儀測定(ElementarVario, Hanau, Germany)。取2 g樣品中加入60 mL去離子水，在振蕩器上振蕩30 min，將過濾后的浸提液放入TOC分析儀(Vario TOC cube, Elementar Analysis system GmbH, Langenselbold, Germany)中進行凋落物可溶性C測定。木質素、半纖維素和纖維素依據美國國家可再生能源實驗室標準[29]測定，采用酸水解法進行分餾，水解的液體用于量化纖維素和半纖維素, 采用高效液相色譜方法(HPLC) (Agilent-1260, Agilent Technologies, Santa, Clara, CA, USA)測定。木質素分餾的2種形式(酸不溶性組分和酸溶性組分)，采用紫外-可見光吸收光譜測定(Lambda 25, PerkinElmer, Singapore)。單寧含量參照Hagerman[30]的酸-丁醇法測定。將凋落物樣品放入硫酸和高氯酸中進行酸化，用電感耦合等離子質譜(ICP-MS) (Elan DRC-e; PerkinElmer, Norwalk, CT, USA)測定凋落物中的P、Ca、K、Mg和Mn含量。

1.3 數據的統計分析

采用單因素方差(One-Way ANOVA)分析不同樹種間葉片化學性質的差異性，用Turkey進行顯著性檢驗(=0.05)，應用配對檢驗比較干旱死亡與自然凋落葉片化學性質間的差異性；運用線性回歸分析兩種葉片化學性質的相關關系。運用SPSS 16.0 (SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA)對數據進行統計分析，用OriginPro 2016繪制圖表。

2 結果和分析

2.1 兩種葉片的化學特征

5種樹種干旱死亡葉片的化學性質表現出較大程度的變異，且不同樹種間的C和養分化學性質具有極顯著差異(表1，<0.001)。變異最大的是單寧含量，變異系數為121%，其次為半纖維素、N、P和Mn含量，變異系數為32%～47%，其余化學性質, 如可溶性C、木質素、纖維素含量等的變異系數較小(<30%)，變異最小的是C含量，變異系數僅為3%。

5種植物自然凋落葉的C和養分化學特征同樣表現出較大程度的變異，且不同樹種間達極顯著差異(表1,<0.001)。變異最大的是單寧含量，變異系數為148%，其次為可溶性C、半纖維素、P和Ca含量，變異系數為56%～74%，最小的為C含量, 變異系數僅為2%。

2.2 兩種葉片化學性質的差異

干旱死亡葉片和自然凋落葉的可溶性C、木質素、半纖維素含量、C/N、N和Mg含量有顯著差異，而C、纖維素、單寧、木質素/N、P和K、Ca、Mn含量的差異未達顯著水平(圖1)，干旱死亡葉片的平均可溶性C含量為543.8 g/kg，顯著高于自然凋落葉(369.7 g/kg)(<0.05)；干旱死亡葉片的C/N為30.3，顯著高于自然凋落葉；此外干旱死亡葉片的Mg含量也顯著高于自然凋落葉(=0.04)。但干旱死亡葉片的木質素和N含量顯著低于自然凋落葉(<0.05)，半纖維素含量(74 g/kg)極顯著低于自然凋落葉(98.3 g/kg)(<0.01)。

2.3 相關性

相關性分析表明(表2)，干旱死亡葉片與自然凋落葉化學性質具有較好的相關性，兩種葉片的半纖維素、單寧、N含量和C/N均呈極顯著正相關關系(>0.80，<0.001)，此外，C、纖維素含量和木質素/N也具有較高的相關性(>0.7，<0.01)。但兩種葉片的DOC、木質素、P、K、Ca、Mg和Mn含量沒有相關性(>0.05)?；貧w分析結果表明(圖2)，自然凋落葉的C、纖維素、半纖維素、單寧、木質素/ N、C/N和N含量可以很好的解釋干旱死亡葉片的化學性質，其中自然凋落葉的半纖維素、單寧和N含量可以解釋干旱死亡葉片半纖維素和N含量85%以上的變異。

表1 5種植物干旱死亡和自然凋落葉片的化學性質

同行數據后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters in the same line indicate significant differences at 0.05 level.

表2 干旱死亡葉片與自然凋落葉間化學性質的相關性

圖2 干旱死亡葉片和凋落葉間化學性質的關系

3 結論和討論

不同樹種干旱死亡葉片和自然凋落葉的化學性質具有顯著差異，植物葉片中的C具有不同的化學形態，從可溶的低分子量化合物到不溶性脂質、單分子化合物(纖維素)和更為復雜的聚合物(木質素)[31]，盡管不同樹種干旱死亡葉片和自然凋落葉中C含量變化不大，但是不同形態C化合物含量具有較大差異。C化學性質的差異性也主要表現在不同形態C化合物上，如可溶性C、半纖維素、木質素等。干旱死亡葉片并沒有衰老，而是植物為了維持生存對極端干旱的一種響應機制，在極端干旱條件下，植物通過關閉氣孔以停止蒸騰作用，當干旱威脅植物生存時，植物會選擇加速部分器官的死亡，比如葉片，以盡可能維持自身的存活。本研究中干熱河谷植物葉片在干旱環境下的死亡凋落正是其維持生存的被動適應策略[32]。因此，干旱死亡葉片的理化性質與自然衰老形成的凋落葉會存在很大差異。

Li等[33]對亞熱帶森林常見的9種樹種的綠葉和自然凋落葉化學性質進行了分析，與自然凋落葉相比，綠葉具有更高的N、P、可溶性糖和木質素含量，但C/N和木質素/N更低；此外，綠葉和自然凋落葉的C、纖維素和單寧含量之間差異不顯著。綠葉和自然凋落葉化學性質的差異，一方面是由于綠葉具有光合能力，因此其非結構性C、N含量會比凋落葉高；另一方面，葉片在自然衰老過程中,植物會回收N、P等礦質營養元素。然而，極端干旱事件導致植物葉片的脫落與冰雪災害、臺風等極端天氣產生大量的非正常凋落物具有一定的差異性,植物遭遇干旱脅迫時會經歷由輕度干旱、中度干旱、再到重度干旱轉變的一個過程，植物會通過調節其一系列生理過程來適應干旱脅迫，當重度干旱威脅整株植物存活時，會以犧牲部分器官的死亡(比如葉片)來延長植物存活的時間；而冰雪災害、臺風等極端天氣通常具有突發性特點，在短期內對植物產生破壞性影響，如斷枝、倒伏、連根拔起等。本研究中，干旱死亡葉片比自然凋落葉具有更高的可溶性C、C/N、Mg含量，而木質素、半纖維素和N含量則更低, 這與前人研究綠葉N、木質素含量比自然凋落葉更高的結論不同，表明極端干旱引起植物葉片死亡凋落與冰雪災害、臺風等極端天氣產生大量綠葉對生態系統C和養分循環具有不同的影響。有關元江干熱河谷木本植物的物候研究表明, 3—6月隨著植物枝條的不斷抽出，葉片數量也逐步增加[34]，而2019年3—6月干熱河谷溫度高(月均溫達29.7 ℃)，降水稀少(僅45.2 mm)，該時期嚴重干旱導致枯萎凋亡的葉片多為幼嫩葉片，木質化程度相對較低，另外干旱脅迫時，植物光合作用降低, 光合產物向葉片的分配也會相應下降，也會影響葉片中N含量的積累，從而導致本研究中干旱死亡葉片可溶性C含量比自然凋落葉更高，而木質素、半纖維素和N含量要顯著低于自然凋落葉。此外,干旱脅迫時，植物葉片是否加速N等礦質養分的回收, 從而導致干旱死亡葉片N含量顯著低于自然凋落葉有待于進一步驗證。Mg元素是葉綠素的核心成分，干旱死亡葉片是具有光合作用能力的綠葉在極端干旱條件下的萎蔫凋落，因此其Mg含量顯著高于自然凋落葉。

然而，干旱死亡葉片與自然凋落葉的單寧、P和K、Ca、Mn含量沒有顯著差異。單寧是植物產生的次生代謝產物(防御化合物)，能夠與細胞質中的蛋白質結合，形成結構復雜穩定的單寧-蛋白質絡合物[35]，這可能是干旱死亡葉片與自然凋落葉單寧含量沒有差異的原因。干旱死亡葉片P含量略低于自然凋落葉，但差異未達顯著水平，這與前人報道的葉片P含量隨土壤水分含量的減少而降低的結果相類似，極端干旱顯著降低土壤水分，從而降低土壤中P的有效性，進而影響植物對P的吸收[36-37]。K、Ca、Mn等元素對植物的新陳代謝具有重要影響,K可以調節細胞的滲透壓和氣孔開關[38]，Ca離子能夠調節酶的活性，提高植物的保水能力，增強植物的抗旱性[39]，Mn是錳超氧化物歧化酶(Mn-SOD)的重要輔助因子，Mn-SOD能夠清除干旱條件下植株中產生損害植物代謝功能的活性氧[40]。干旱是元江干熱河谷植物最主要的脅迫因子，植物葉片K、Ca、Mn等離子含量的穩定有利于應對干旱脅迫, 這可能是干旱死亡葉片與自然凋落葉K、Ca、Mn含量較為穩定的原因之一。

干旱死亡葉片與自然凋落葉的化學性質具有較好的相關性，因此可以根據自然凋落葉的化學性質來預測未來極端干旱條件下干旱死亡葉片的化學性質。研究表明，綠葉與自然凋落葉間的化學性質也具有相關性，其C、N、P含量和C/N具有顯著的相關關系，但兩者的木質素含量不相關[26,28]。干旱死亡葉片的化學性質與凋落葉間有高度相關性，如自然凋落葉木質素/N和N含量分別可以解釋干旱死亡葉片木質素/N和N含量60%和85%的變異。未來應關注干旱死亡葉片與自然凋落葉分解對比研究，盡管兩者化學性質具有較高的相關性,控制其分解速率的因素是否不同還需進一步研究。

綜上所述，云南元江干熱河谷干旱死亡葉片與自然凋落葉化學性質(可溶性C、木質素、半纖維素、C/N、N和Mg含量)存在顯著差異，而單寧、木質素/N、P、K、Ca和Mg含量沒有顯著差異。此外，干旱死亡葉片與自然凋落葉的C含量、纖維素、半纖維素、單寧、木質素/N、C/N和N含量呈顯著正相關關系?？梢?，根據自然凋落葉化學性質可以預測未來極端干旱條件下干旱死亡葉片化學性質。

致謝 感謝中國科學院西雙版納熱帶植物園元江干熱河谷生態站和中心實驗室的大力支持，以及刀萬有科研助理在野外采樣過程中的幫助。

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Comparison of Chemical Traits between Drought-dead and Natural Litter Leaves

CHAO Lin1,2, LI Zhongguo3, YANG Daxing4, WANG Aihua1,5, ZHANG Jianbing1, HU Baoqing1, LIU Yanyan1*

(1.Key Laboratory of Environment Change and Resources Use in Beibu Gulf, Ministry of Education, Guangxi Key Laboratory of Earth Surface Processes and Intelligent Simulation, Institute of Geography and Oceanography, Nanning Normal University,Nanning 530001, China; 2.Huitong National Research Station of Forest Ecosystem,Huitong 418307, Hunan, China; 3.Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem Research Station,Pingxiang 532600, Guangxi, China; 4.Yuanjiang Research Station for Savanna Ecosystems, Xishuangbana Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Yuanjiang 653300, Yunnan, China; 5.Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)

To understand the difference in chemical properties between drought-dead and natural litter leaves, the chemistry traits in leaves of five species in Yuanjiang Savanna Ecosystem Research Station, such as,,,and, were studied.The results showed that the chemical characteristics of carbon and nutrients had great variation between drought-dead and natural litter leaves, and there were very significant differences among these tree species (<0.001).Compared with natural litter leaves, drought-dead leaves had high dissolved organic carbon, C/N and magnesium, but the concentration of lignin, hemicellulose and nitrogen was low.Furthermore, the chemical traits of drought-dead leaves had positive correlation with nature litter leaves, such as the concentration of carbon (2=0.56,<0.01), cellulose (2=0.52,<0.01), hemicellulose (2=0.85,<0.001), tannin (2=0.99,<0.001), lignin/N (2=0.60,<0.01), C/N (2=0.64,<0.001) and nitrogen (2=0.85,<0.001).Therefore, according to the chemical properties of natural litters, the chemical properties of drought-dead leaves under extreme drought conditions could be predicted in the future.

Drought; Dry-hot valley; Litter-fall; Chemical property

10.11926/jtsb.4401

2021-03-01

2021-04-19

國家自然科學基金青年項目(31800333)；中央引導地方科技發展基金項目(桂科AD20238078, 桂科AD19245133)；廣西自然科學基金項目(2018GXNSFBA138009, 2021GXNSFBA196021)；南寧師范大學科研啟動項目(602021239257)；北部灣環境演變與資源利用教育部重點實驗室(南寧師范大學)開發或系統基金項目(NNNU-KLOP-X1917)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No.31800333), the Project for Local Science and Technology Development in Central Government Guides (Grant No.AD20238078, AD19245133), the Natural Science Foundation of Guangxi (Grant No.2018GXNSFBA138009, 2021GXNSFBA196021), the Project for Science Research Initiation of Nanning Normal University (Grant No.602021239257), and the Opening Project of Key Laboratory of Environment Change and Resources Use in Beibu Gulf Ministry of Education (Nanning Normal University) (Grant No.NNNU-KLOP-X1917).

巢林(1988～ )，男，助理研究員，主要從事森林生態學研究。E-mail: fjchaolin@126.com

通信作者Corresponding author.E-mail:liuyanyan5000@163.com