低光下薇甘菊莖的伸長特征及其生理基礎

梁浩林, 鄭亞萍, 姜朝陽, 岳茂峰, 李偉華*

低光下薇甘菊莖的伸長特征及其生理基礎

梁浩林1, 鄭亞萍1, 姜朝陽1, 岳茂峰2*, 李偉華1*

(1.廣東省植物發育生物工程重點實驗室, 華南師范大學生命科學學院, 廣州 510631；2.廣東石油化工學院生物與食品工程學院, 廣東 茂名 525000)

為了解薇甘菊()成功入侵森林群落的機制，通過模擬林下低光(30%自然光強)，對遮陰下的莖伸長特征、光合特性及其生長調節劑的變化進行了研究。結果表明，在低光下薇甘菊莖的細胞分裂素、赤霉素和生長素含量顯著增加; 莖仍具有較高的凈光合作用能力[Pn=(1.22±0.13)mol/(m2·s)]。因此，薇甘菊通過維持較高的光合效率為莖的伸長提供物質基礎，同時合成更多的植物生長調節劑調控物質的再分配，將更多的生物量分配到莖，從而實現了主莖在低光下的快速伸長，這是薇甘菊克服低光限制從而入侵成功的重要機制之一。

薇甘菊；莖；低光；光合作用；生長調節劑

外來植物自身生物學特性，是其能夠成功入侵的先天優勢。如入侵植物通常具有較強的適應性, 對各種環境因子具有較寬的生態幅[1-2]。大部分入侵植物與同科、屬的近緣植物相比，都表現出了更廣的適應范圍，能夠快速進行調節，從而具有更大的入侵潛力[3-4]。隨光照強度的降低，空心蓮子草()的分枝強度、基株株長、莖節長度下降，總生物量及根、莖、葉生物量顯著減少；弱光下生長遲緩，呈直立狀[5]。光照是限制北美森林入侵植物蔥芥()種群建立的重要因素之一，低光條件下幼苗存活率下降，但可以通過產生大量種子增加繁殖體壓力從而入侵低光環境[6-7]。原產美洲熱帶地區的馬櫻丹()通過增大葉片、葉生物量和葉面積指數等來適應弱光從而成功入侵[8]。植物對光的適應性主要體現在地上部分和地下部分生物量分配格局上的變化[9]，草本攀緣植物在變化的光環境中會對生物量的分配做出改變使其表現出較高的形態可塑性, 進而有效地尋覓高光條件[10-11]。

薇甘菊()是菊科(Compositae)假澤蘭屬的一種藤本植物，原產熱帶美洲[12]，現已成為我國華南地區危害最嚴重的外來入侵雜草之一，可以入侵多種生境，但備受人們關注的主要是農林生態系統，特別是薇甘菊對森林群落的危害。薇甘菊對森林群落的危害通常是通過攀爬作用實現的，在樹冠頂部形成一層厚厚的覆蓋層，使樹木缺乏陽光無法進行光合作用而死亡，故薇甘菊也被稱作“綠色殺手”[13]。薇甘菊的種子萌發通常在林下進行，幼苗在林下低光環境下成長，但薇甘菊是一種強陽性植物[14]，如何克服低光限制，在低光下快速伸長，攀爬至林冠層并在林冠層擴展而入侵成功的，這是一個非常有趣而值得探討的科學問題。

目前有關薇甘菊入侵的光合生理研究主要集中在葉片上，而對莖的研究相對較少。前期觀察發現，與樓頂天臺(全光)環境相比，在溫室中(低光)薇甘菊主莖更長，推測可能與其光合生理特征和生長調節劑合成有關。因此，本文以全光照為對照, 研究薇甘菊在低光照(遮陰處理)條件下的莖伸長特征、光合特性及其調節物質的變化，以期為了解薇甘菊從林下低光攀爬至林冠層的入侵過程機制提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 材料和設計

試驗材料為薇甘菊()扦插苗和油白豆角()實生苗。從采自深圳內伶仃島(22°24?37.52?? N，113°48?28.63?? E)的薇甘菊進行無性繁殖，即取薇甘菊莖段進行水培扦插(至少有2個節)培養扦插苗。油白豆角種子購自廣州科田種苗有限公司。以本地土壤∶園藝土=1∶1混勻后填充至直徑21 cm、高12 cm的塑料花盆中，填充量為花盆高度的2/3，保證每盆土壤質量基本一致。選取生長健康，長勢一致的生根扦插苗(約培養1周)移栽至花盆中，每盆1株。將油白豆角直播在花盆中育苗，每個花盆播5粒種子，待萌發至長出2片真葉時，間苗至1棵。將花盆放置在華南師范大學生命科學學院樓頂進行培養。

薇甘菊和油白豆角經2周的適應性培養健康生長后，進行2種光照處理：全光(透光率100%)和低光(透光率30%)[15]，30%光照用遮陰網實現。每種植物每處理設置30盆重復，花盆完全隨機擺放, 生長周期約4周。

1.2 生長指標的測定

處理后每5 d統計測量1次植物的主莖長、分枝數和葉片數, 處理結束后對植株進行收獲，沖洗干凈，分開莖、葉、根3部分，分裝入信封中，置于75 ℃烘箱中烘干，稱量莖、葉、根的生物量, 并計算莖、葉、根生物量在總生物量中的占比。每種植物每處理選取10片成熟葉，用YMJ-C葉面積測定儀測定葉面積，將葉片烘干，測定干質量，計算比葉面積=葉面積/葉干質量。

1.3 氣體交換參數與光響應曲線

觀察到薇甘菊的莖生長速率在處理20 d后達到最高，因此，在處理第20天用LI-6800便攜式光合作用分析儀(LI-COR, Inc, USA)測定植物葉片和莖的氣體交換參數。選取植株第3葉位的葉片和第3莖節進行測定，光源使用葉室(3 cm×3 cm)標配的LED紅藍光源，光強設置為800mol/(m2·s)，CO2摩爾濃度設置為400mol/mol。葉片和莖均在800mol/(m2·s)光強下充分誘導，待光合作用達到最佳時記錄數據。將光強設置為0mol/(m2·s),分別測定葉片和莖的暗呼吸速率(Rd)。

測定凈光合速率-光照強度響應曲線時，先用1 600mol/(m2·s)光強誘導莖，待穩定后再進行測量, 設定光照梯度為：1 800、1 500、1 200、900、600、300和0mol/(m2·s)，每個光強的等待時間為150 s。光源由整合在葉室的LED紅藍(9∶1)光源提供。測量過程中控制參比室的CO2摩爾濃度為400mol/mol, 在上午8:30—12:00進行測量，連續測定2 d。儀器自動計算和儲存氣體交換參數，包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，光響應曲線使用非直角雙曲線模型進行擬合[16]。

1.4 可溶性蛋白與Rubisco含量的測定

稱取約0.1 g莖節，加入0.4 mL預冷的Tirs緩沖液(0.1% NaCl、5% PVP聚乙烯吡咯烷酮和2%甘油, pH 8.5)充分研磨，再加0.6 mL Tirs緩沖液潤洗,充分混勻后，冰浴靜置10 min，于4 ℃下16 241×離心10 min，上清液轉移至新的1.5 mL離心管(冰浴)，即為蛋白提取液?？扇苄缘鞍缀坎捎肂radford試劑盒進行測定，取蛋白提取液250L稀釋10倍后，加入250L Bradford工作液混勻, 以超純水為空白對照，用紫外分光光度計于波長595 nm下測定反應液的吸光值，根據標準曲線計算可溶性蛋白含量。

Rubisco蛋白含量采用SDS-PAGE電泳法[17]進行測定。蛋白提取液與等體積的2×蛋白質上樣緩沖液[10 mmol/L Tris, 2% (/) SDS, 24% (/)甘油, 2% (/)-巰基乙醇和0.02% (/)溴酚藍，pH 7.6]混合，沸水浴5 min后，于4 ℃保存備用。取10L蛋白提取液與蛋白質上樣緩沖液混合液上樣, SDS-PAGE電泳分析使用4%濃縮膠和12.5%分離膠，濃縮電壓為80 V，時間為30 min，分離電壓為110 V，時間為80 min。電泳結果進行顯色后拍照, 根據分子量和蛋白豐度識別Rubisco蛋白的大小亞基(分子量分別為55和15 kD)，使用Total Lab Quant軟件(Total Lab, Newcastle upon Tyne, UK)分析Rubisco蛋白條帶的灰度值。

1.5 生長調節劑含量的測定

取0.1 g薇甘菊莖，加入0.4 mL預冷的PBS緩沖液(0.04 mol/L Na2HPO4，0.01 mol/L KH2PO4, pH= 7.4)充分研磨，再加0.6 mL PBS緩沖液潤洗, 充分混勻后，于4 ℃下1 537×離心10 min，取上清液。細胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)和生長素(Auxin)采用ELISA酶聯免疫試劑盒(深圳子科生物技術有限公司)測定。在預先包被激素抗體的包被微孔中，依次加入待測樣品、標準品、辣根過氧化物酶(HRP)標記的檢測抗體，經溫育并徹底洗滌，加入底物3,3′,5,5′-四甲基聯苯胺(3,3?,5,5?-tetramethylbenzidine, TMB)顯色反應15 min，最后加入反應終止液終止反應。TMB在過氧化物酶的催化下轉化成藍色，并在酸的作用下轉化成最終的黃色，顏色的深淺和樣品中的生長調節劑含量呈正相關。用酶標儀(En- Spire, PerkinElmer, USA)在450 nm波長下測定吸光度(OD值)，計算生長調節劑含量。

1.6 數據處理

采用SPSS 19.0進行單因素方差分析，控制變量為光照，設置2個水平(100%透光率和30%透光率)，觀察變量分別為生長指標(主莖長度、分枝數、葉數、總生物量等)、光合參數和生長調節劑含量等。2處理間使用檢驗(<0.05)進行差異顯著性分析。采用SigmaPlot 12.5和Origin 8.0進行繪圖，數據均以平均值±標準差表示。

2 結果和分析

2.1 莖的伸長與生物量分配的變化

與全光照相比，低光下薇甘菊生長指標的變化與油白豆角的有顯著不同(表1)，薇甘菊的主莖長在低光下大于全光，顯著增加了14.35% (<0.05)；而油白豆角的則低于全光，顯著降低了49.37%(< 0.001)。薇甘菊的分枝數和葉片數在低光下均低于全光，分別顯著降低了61.22%和69.98% (<0.001)；而油白豆角的分枝數顯著高于全光，葉片數則低于全光，顯著降低了32.96% (<0.05)。薇甘菊和油白豆角的比葉面積在低光下均顯著增加(<0.001)?？梢?，蔭蔽環境有利于薇甘菊莖的伸長。

表1 薇甘菊與油白豆角生長指標的變化

=5; *:<0.05; **:<0.001

低光處理的薇甘菊地上部分生物量比全光處理的減少了41.7%，但差異不顯著；而低光下油白豆角則顯著減少了85.8%，說明低光條件嚴重影響其地上部分生長。另外，與全光相比，低光下薇甘菊和油白豆角地下部分生物量均顯著下降，且油白豆角(下降94.3%)比薇甘菊(下降63.9%)更為嚴重(表2)。薇甘菊在低光下地上部分生物量下降較少，說明更能適應低光環境。

為進一步了解薇甘菊在低光下莖和葉、根生物量的分配變化，對莖、葉、根的生物量分配進行了對比分析。結果表明，與全光相比，低光下薇甘菊葉和根生物量均顯著下降，莖則無顯著差異(>0.05)。低光下薇甘菊莖生物量占比和葉生物量占比分別升高了14.2%和8.8%，莖生物量占比增加的幅度是葉生物量占比的1.61倍(表3)?？梢? 低光下薇甘菊根的生物量分配顯著減少，植株將更多的生物量分配投入到莖和葉，且分配到莖的生物量更大。

表2 薇甘菊和油白豆角生物量分配的變化

=5; *:<0.05; **:<0.001

表3 薇甘菊根、莖、葉生物量分配的變化

=5; *:<0.05; **:<0.001

2.2 光合特性的變化

凈光合速率(Pn) 處理20 d，全光和低光下薇甘菊莖的Pn均比處理前[幼苗期為580.6mol/(m2·s)]顯著上升；與全光相比，低光下薇甘菊莖的Pn顯著下降，但仍保持在較高水平，約為全光的63.2% (圖1: A)。全光下油白豆角莖的Pn比處理前(幼苗期)顯著上升，而低光下卻顯著下降；與全光相比，低光下油白豆角莖的Pn由正變負，下降了246.4%。處理20 d后，低光下薇甘菊和油白豆角葉片的Pn分別比全光下顯著下降了35.33%和26.09% (圖1: B,<0.05)?？梢?，薇甘菊莖的Pn變化對低光比油白豆角更不敏感。

光響應曲線 處理20 d后，低光下薇甘菊莖的Pn、Gs和Tr均低于全光，Ci則高于全光(圖2)。不同光強下薇甘菊莖的Pn和Ci對光量子通量密度(photosynthetic photon flux density, PPFD)的響應存在差異，Pn和Ci均與PPFD呈曲線關系。當PPFD小于300mol/(m2·s)時，Pn呈上升趨勢，Ci呈下降趨勢；當PPFD在300～1 800mol/(m2·s)時，Pn和Ci變化趨于平緩，低光下Pn顯著小于全光(圖2: A)，Ci則顯著高于全光(圖2: B)。不同光強下薇甘菊莖的Gs和Tr對PPFD的響應也存在顯著差異，低光下Gs和Tr顯著低于全光。當PPFD小于200mol/(m2·s)時，Gs隨PPFD增加呈上升趨勢；當PPFD為200～ 1 800mol/(m2·s)時，Gs變化趨于平緩(圖2: C)；當PPFD為0～1 800mol/(m2·s)時，Tr隨PPFD增加逐漸上升(圖2: D)。

可溶性蛋白與Rubisco含量 相對于全光,低光下薇甘菊葉片的可溶性蛋白含量上升了7.11% (>0.05), 莖的僅上升了1.05% (圖3)。2種光強下葉和莖的可溶性蛋白含量均無顯著差異(>0.05)。植物處于逆境時會產生可溶性蛋白來抵抗逆境的損傷，這說明薇甘菊可以適應低光條件。

圖1 薇甘菊和油白豆角凈光合速率(Pn)的變化。n=5; A: 莖; B: 葉。柱子上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

圖2 薇甘菊莖的光響應曲線。n=5; PPFD: 光量子通量密度; Pn: 凈光合速率; Gs: 氣孔導度; Ci: 胞間CO2濃度; Tr: 蒸騰速率。

處理20 d，全光和低光下薇甘菊莖和葉的Rubisco蛋白含量存在差異。全光下薇甘菊葉片的Rubisco蛋白含量較高，低光下明顯減少。而低光下薇甘菊莖的Rubisco蛋白含量有增加(灰度較深)，但不明顯(圖4)。

2.3 薇甘菊莖的生長調節劑含量變化

不同光強下薇甘菊莖中的CTK、GA、Auxin含量存在顯著差異。遮陰處理20 d，薇甘菊莖中的CTK含量隨時間延長呈增加的趨勢；且相同處理時間, 低光下CTK含量顯著高于全光，在處理10、15、20 d分別增加15.8%、15%和61.5% (圖5: A)。低光下薇甘菊莖中的GA含量在處理15 d后顯著大于全光，處理15和20 d分別增加6.0%和20.1% (圖5: B)。遮陰處理15～20 d，莖中的Auxin含量逐漸增加, 在20 d時顯著高于全光，增加約33.3% (圖5: C)。可見，低光處理20 d薇甘菊莖中的CTK、GA、Auxin含量均顯著高于全光。

圖3 薇甘菊莖和葉可溶性蛋白含量的變化。n=5。

3 結論和討論

與非入侵種相比，入侵種具有許多特定的性狀(入侵性特征)，使其在環境適應和資源獲取等方面具有優勢。作為一種典型的外來入侵植物，薇甘菊具有其獨特的入侵性特征。從種子萌發、幼苗生長到成功攀爬至林冠層頂端，薇甘菊所處的光環境存在顯著差異。本研究分析了薇甘菊在低光下的主莖伸長優先策略，闡釋了支持主莖優先伸長的物質基礎和植物激素調節物質對生物量分配的影響。通過激素調節和光合作用，主莖在低光下快速伸長是薇甘菊克服低光限制從而入侵成功的重要機制之一。

圖4 薇甘菊莖和葉Rubisco蛋白含量的變化。n=5; *: P<0.05。

圖5 薇甘菊莖中生長調節劑含量的變化。n=6; *: P<0.05; **: P<0.01; ***: P<0.001; CTK: 細胞分裂素; GA: 赤霉素; Auxin: 生長素。

3.1 低光下主莖伸長優先策略

在植物生長發育過程中，生物量的快速積累及其分配模式的及時調整是外來入侵植物適應光環

境變化的一種策略[18]。加拿大一枝黃花()在低光下克隆分株減少, 重度遮蔭抑制克隆生長和繁殖能力，難以通過克隆生長占據生境,不易形成入侵；同時其克隆生長構型由根莖較長、分株個體距離較遠的“游擊型”向根莖較短使得分株個體距離很近的“密集型”變化，從而提高其資源競爭力適應低光環境[19]，然而其依然不能很好的突破光限制實現入侵。三葉鬼針草()和大狼耙草()在低光下，通過增加對葉的投入同時減少對莖和根的投入來提高了入侵種對資源的捕獲和利用能力[20]。而火炬樹()和毛竹()在低光限制下，投入更多資源用于植株高度生長上，從而克服森林樹冠對光遮擋不利因素成功入侵[21-22]。

本研究中，薇甘菊在低光下莖的生物量沒有顯著減少(與全光相比)，且莖的生物量分配增加幅度較大，主莖長度顯著增加。另一方面，低光下分枝數和葉片數顯著減少，比葉面積增加，對光的捕獲能力增強，為薇甘菊主莖的優先生長提供了保障。低光下主莖的快速伸長，有利于薇甘菊向上攀爬以獲取光源，緩解因光照不足對植物光合作用的不利影響。低光下主莖伸長優先，這是薇甘菊對資源獲取和分配的一種適應。

3.2 低光下主莖伸長較快的物質基礎

胞間CO2濃度增加是判斷光合作用受非氣孔限制的最可靠的依據之一[23]。有研究表明，鵝掌楸()幼苗經短期遮陰處理，對CO2的同化速率降低，進而引起葉肉細胞中的CO2濃度升高[24]，而本研究結果表明，遮陰處理也會導致莖Pn的下降及胞間CO2濃度積累。光響應曲線表明, 低光下薇甘菊莖的Pn、Gs和Tr均顯著降低，Ci反而升高，表明低光條件下薇甘菊莖Pn的降低是由非氣孔限制因素引起的，與氣孔導度降低導致CO2供應減少無關。此外，本研究發現薇甘菊的莖在低光下仍具有較高的光合能力，顯著高于油白豆角，這為薇甘菊莖在低光下的快速伸長提供了物質基礎。

Rubisco即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶, 是植物光合作用中卡爾文循環的關鍵酶，決定著碳同化的速率[25-26]。有研究表明低光能夠使葉片變薄從而導致較低的葉片Rubisco含量[27]，在本研究中，低光下薇甘菊葉片中的Rubisco含量顯著下降，與之相反，莖的Rubisco含量則上升，說明低光下薇甘菊的莖通過增加Rubisco蛋白含量來彌補光照不足以提升碳同化速率。此外，可溶性蛋白質含量的高低與植物的抗逆性密切相關，逆境可以誘導糖類和蛋白質轉變成可溶性化合物[28]。在本研究中，全光與低光下薇甘菊莖、葉中的可溶性蛋白含量均無顯著差異，說明低光對薇甘菊的影響較小，薇甘菊對低光環境有較強的適應性，這與薇甘菊莖Pn的變化對低光不敏感相一致。

3.3 低光下主莖伸長的調節物質

為在短時間內突破低光環境的限制，薇甘菊主莖伸長顯著加快，這與植物生長相關激素的分泌密切相關。CTK、GA和Auxin是調控植物生長發育的關鍵激素[29-30]。生長素的主要作用是促進細胞分裂、維管束分化以及莖的伸長[31]，除此以外生長素還參與葉綠體發育、氧化還原調節和色素合成，與植物的光合作用密切相關[32-33]。GA已被證明參與植物光形態建成，與光信號關系緊密[34]，對外施GA的毛白楊()群體進行轉錄組分析，表明20多個光合作用光反應相關的基因表達上調[35]，并且在莖細胞的伸長中也發揮著重要的作用[36-37]。CTK調節植物許多重要的發育過程，對細胞的擴大和分裂具有重要的促進作用[38]，同時也與葉片發育的最后階段(衰老)密切相關，CTK通過誘導細胞抗氧化和抗衰老途徑來延長細胞的壽命, 同時也與葉綠素分解、光合器官解體和氧化損傷密不可分[39-40]。在本研究中，低光條件下薇甘菊莖中的CTK、GA、Auxin含量在處理20 d時均顯著大于全光，該結果與20 d時薇甘菊在低光下的主莖長度顯著增加相一致。可見，3種激素含量的增加一方面通過調節薇甘菊的光合作用，為主莖伸長奠定物質基礎，另一方面促進了主莖細胞分裂伸長，最終主莖得以快速伸長，從而在短時間內緩解了光照不足對植株生長的負面影響。

總的來說，薇甘菊莖在低光下植物激素含量的增加，調控了物質的再分配，使更多的生物量分配到莖。莖(比葉)在低光下適應性更強，主要是因為莖在低光下有更高的光能利用效率，這為低光下莖的快速伸長提供了物質基礎。但是，這種作用可能是薇甘菊在低光下的一種短期內的應激反應，因為，如果薇甘菊不能在短期內突破蔭蔽環境，不能快速攀爬至林冠層，它就不能入侵成功。因此，植物激素的調節和莖的光合能力在薇甘菊從林下低光攀爬至林冠層的入侵過程中扮演著極為重要的作用。薇甘菊在林下低光環境下，通過保持莖較高的光合效率以及合成更多生長調節劑(CTK、GA和Auxin)使更多的生物量分配到莖，促使薇甘菊的莖能快速伸長，突破林冠層對光的阻礙，從而獲取更多光能實現其快速擴張進而成功入侵森林群落。

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Stem Elongation Characteristics ofand Its Physiological Basis under Low Light Condition

LIANG Haolin1, ZHENG Yaping1, JIANG Zhaoyang1, YUE Maofeng2*, LI Weihua1*

(1.Guangdong Provincial Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, School of Life Sciences, South China Normal University,Guangzhou 510631, China; 2.School of Biological and Food Engineering, Guangdong University of Petrochemical Technology, Maoming 525000, Guangdong, China)

In order to understand the successful invasion mechanism ofin forest community, the stem elongation characteristics, photosynthetic characteristics and changes in growth regulators ofunder shade were studied by simulating low light under forest (30% natural light).The results showed that the contents of cytokinin, gibberellin and auxin increased significantly in stem under low light, and the net photosynthetic rate (Pn) of stem was still very high at (1.22±0.13)mol/(m2·s).Therefore,maintained a high photosynthetic efficiency to provide material basis for rapid elongation of stem and synthesized more growth regulators to control the redistribution of substances and allocate more biomass to the stem, so as to enable the stem to elongate rapidly under low light, which was one of the important factors forto overcome the limitation of low light and then successfully invaded.

;Stem; Low light; Photosynthesis; Growth regulator

10.11926/jtsb.4393

2021-02-05

2021-05-04

國家自然科學基金項目(32172430)；廣東省普通高校重點領域專項(鄉村振興)(2019KZDZX2009)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No.32172430), and the Special Project for Key Fields of Universities in Guangdong (Rural Revitalization) (Grant No.2019KZDZX2009).

梁浩林(1996～ )，男，碩士研究生，主要從事入侵生物學研究。E-mail: 1092873998@qq.com

通信作者Corresponding author.E-mail:myfue2000@163.com; whli@scun.edu.cn