基于生態位理論的豆禾混播草地群落穩定性利用管理研究

王辛有， 曹文俠*， 師尚禮， 王小軍， 陳新棟， 白 潔， 李 文

(1.甘肅農業大學草業學院， 草業生態系統教育部重點實驗室， 中-美草地畜牧業可持續發展研究中心， 甘肅 蘭州 730070；2.青海大學畜牧獸醫科學院， 青海 西寧 810000)

目前，建植人工草地是解決我國草地資源縮減和草食畜牧業發展受限等問題的最佳手段[1]。豆禾混播草地在提高環境資源利用率，改善草地生態系統氮素營養平衡，促進草地動物蛋白質形成等方面表現出巨大優勢[2-3]。然而，混播草地植物群落結構不穩定、組分易退化，導致其無法持續發揮上述優越性[2]。因此，維持群落結構穩定是豆禾混播草地具備優良生產性能和生態功能的關鍵基礎。生態位(Niche)理論作為現代生態學中極重要的組成部分，對解釋混播草地群落構建體系和種間關系意義重大[4]。以生態位分離所實現的物種共存是豆禾混播草地長期穩定存在的必要前提[5]。

刈割和施肥是豆禾混播草地最常用的管理方式，合理的留茬高度和施肥制度不僅能提高草地生產性能[6]，而且在促進群落各物種生態位分化[7-8]、維持群落穩定性等方面也發揮著重要作用。有研究認為定期刈割可有效移除地上部分牧草，減少各物種對光照的競爭，從而提供更多的生態位[9-10]。Zhou等[11]研究發現刈割可通過提高植物對光照、養分的可用性來增加物種的異步性和多樣性，以達到緩解競爭排斥、促進生態位互補、維持生態系統穩定的目的。李雅男等[12]認為提高留茬高度對降低大針茅草原群落中各物種間生態位重疊有積極作用。此外，施肥作為應用廣泛、易行有效的農業管理措施，同樣對群落內各物種生態位特征有極其重要的影響。陳子萱等[7]研究發現施肥能有效增加禾本科牧草生態位寬度，使其生長旺盛。對于生態位重疊來說，多項研究表明施肥能夠促進群落中各物種間生態位分化[13-14]，同時也有學者發現較低的施肥量會顯著增加物種間的生態位重疊[15]。目前，關于刈割和施肥影響天然草地主要植物生態位特征的研究已有許多[7,12-15]，但通過刈割和施肥調控河西地區豆禾混播草地群落穩定性的生態學機理尚不明確。

因此，分析不同管理利用模式下混播群落各物種生態位特征的變化規律，對實現該地區混播草地長期穩定高產意義重大。鑒于此，本研究以‘清水’紫花苜蓿(Medicagosativa)、無芒雀麥(Bromusinermis)和長穗偃麥草(Elytrigiaelongate)建植的混播草地為研究對象，分析在不同管理利用方式下草地各種群生態位的變化規律，探究維持河西地區豆禾混播草地群落穩定性的最佳留茬高度和施肥模式。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河西走廊的酒泉市肅州區鏵尖鄉漫水灘村(39°40′12.05″ N，98°49′21.80″ E)。該地屬大陸性干旱氣候，海拔1 387.20 m，年均溫7.9℃，最高氣溫38.0℃，最低氣溫-31.6℃；年降水量87.70 mm，夏季降水量為48.40 mm，占全年總降水量的56.7%，年蒸發量為2 140 mm，為降水量的24.4倍，年均日照時數3 033.40 h，平均每天日照時數8.30 h；無霜期短，平均130 d，最短105 d，最長151 d[16]。試驗前土壤養分情況如下：總鹽含量為7.82 g·kg-1，pH值為7.83，有機質含量為3.13 g·kg-1，堿解氮含量為24.87 mg·kg-1，速效磷含量為57.67 mg·kg-1，速效鉀含量為118.12 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗對象為2017年4月建植的豆禾混播草地，豆科牧草為‘清水’紫花苜蓿，禾本科牧草為無芒雀麥和長穗偃麥草，混播比例為1∶1∶1，播種方式為同行條播。小區面積為5 m×5 m，小區間隔行為1 m。試驗前草地管理方式為播種前施150 kg·hm-2磷酸二銨(18% N，46% P)作為底肥，2017年8月下旬刈割一次，2018年在6月上旬，7月下旬及9月下旬各刈割一次，留茬高度均為5 cm。‘清水’紫花苜蓿草種由甘肅農業大學草業學院提供，無芒雀麥和長穗偃麥草草種由北京正道種業有限公司提供。本試驗所選用氮肥為尿素(N≥46%)，磷肥為過磷酸鈣(P2O5≥16%)。

2019年，開展刈割與施肥試驗。采用裂區試驗設計，主區為留茬高度(A1：5 cm，A2：8 cm，A3：11 cm)，副區為施肥模式(B1：不施肥CK；B2：單施磷肥150 kg P2O5·hm-2；B3：低氮高磷75 kg N·hm-2+225 kg P2O5·hm-2；B4：氮磷相同150 kg N·hm-2+150 kg P2O5·hm-2；B5：單施氮肥150 kg N·hm-2；B6高氮低磷225 kg N·hm-2+75 kg P2O5·hm-2)。每個處理4個重復，共72個小區。試驗小區統一于豆科牧草初花期(群落中20%紫花苜蓿植株開花，下同)按照試驗處理所設置的留茬高度進行刈割，全年刈割3次，分別在2019年6月上旬，7月下旬及9月下旬。于第1茬刈割后進行施肥處理，施肥方式為開溝深施，深度為10 cm。

1.3 測定指標與方法

每次刈割前分別在各小區隨機選取3個1 m的條播樣段，測定各混播組分株高、密度和蓋度后按照試驗處理所設置的留茬高度取樣，取樣完成后進行刈割。將所取植物樣品分種帶回實驗室后在105℃下殺青30 min后轉到75℃烘干48 h，稱重。

1.4 數據處理

1.4.1重要值計算

SDR4=(H′+D′+C′+B′)/4

式中：H′，D′，C′和B′分別為相對高度、相對密度、相對蓋度和相對生物量，相對值為一個種的測定值與群落中所有物種測定值和的比值[17]。

1.4.2生態位寬度計算 采用Shannon生態位寬度公式及Schoener生態位重疊公式計算種群生態位寬度及種間生態位重疊：

(1)

(2)

式中Bi為物種i的生態位寬度，Oik為種群i與種群k之間的生態位重疊，j為資源狀態，Pij和Pkj分別為種群i和種群k在j級資源狀態下的重要值，r為樣方數。

小麥屬于禾本科小麥屬，在小麥屬內又可劃分為若干種，冬小麥屬冬性型。冬小麥有早熟、高產、優質的特點，在越冬期可忍耐日最低氣溫-22℃～-24℃，在海拔較高，春小麥能正常成熟的地區，其氣候適應性鑒別標準主要看能否安全越冬。冬小麥越冬前大約需要500-700℃積溫；返青到抽穗需700-1000℃積溫；抽穗到成熟需600-800℃積溫，其中灌漿期需500-540℃積溫，冬小麥全生育期需要>0℃的積溫2000℃左右。據研究，冬小麥從播種到停止生長期間需積溫380℃～420℃左右方可正常越冬，并且分蘗數可達3個左右。

1.4.3統計分析 使用Microsoft Excel 2019進行數據整理，采用SPSS 20.0在0.05顯著水平上對牧草重要值進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)和雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)，采用R 4.1.0中的“spaa”程集包計算生態位寬度和生態位重疊。數據以“平均值±標準誤”表示，使用Origin 2021b作圖。

2 結果與分析

2.1 刈割和施肥對混播草地植物重要值的影響

對混播草地第2，3茬刈割前各牧草重要值進行雙因素方差分析得出表1。留茬高度僅對第2茬紫花苜蓿和無芒雀麥的重要值產生顯著影響；施肥對兩茬所有牧草的重要值均產生顯著影響；交互作用對第2茬長穗偃麥草、第3茬紫花苜蓿及無芒雀麥的重要值產生顯著影響。針對雙因素方差分析的結果對不同處理下各牧草重要值進行單因素方差分析。

表1 刈割留茬高度和施肥對植物重要值的顯著性分析Table 1 Significant analysis of stubble height and fertilization on the important value of plant

2.1.1刈割和施肥對第2茬混播草地植物重要值的影響 如圖1所示，不同處理下紫花苜蓿重要值均大于其它物種，在B5處理下A1顯著高于A2和A3(P<0.05)；無芒雀麥重要值在B1處理下A3顯著高于A1和A2(P<0.05)，B3處理下A2顯著高于A1(P<0.05)。

各留茬處理下，紫花苜蓿重要值隨氮肥和磷肥施用量增加而先升高后降低。留茬5 cm和8 cm時，225 kg·hm-2的氮磷施用量對紫花苜蓿重要值抑制作用明顯，且A1B1和A1B2處理下紫花苜蓿重要值顯著高于A1B3和A1B6處理(P<0.05)。留茬11 cm時，B4處理下紫花苜蓿重要值顯著高于B5(P<0.05)。

無芒雀麥重要值在留茬5 cm時，隨施氮量增加而上升，隨施磷量增加而降低，B6處理下無芒雀麥重要值顯著高于B1，B2和B5(P<0.05)。留茬8 cm時，無芒雀麥重要值隨氮肥和磷肥施用量增加而先上升后下降，B3處理下無芒雀麥重要值顯著高于B1(P<0.05)。留茬11 cm時，無芒雀麥重要值隨施氮量增加而降低，隨施磷量增加而上升。

長穗偃麥草重要值在留茬5 cm時，隨施氮量增加而降低，隨施磷量增加先降低后上升，在B3處理下顯著高于其余處理(P<0.05)。留茬8 cm時，長穗偃麥草重要值隨施氮量增加而上升，隨施磷量增加而降低。留茬11 cm時，長穗偃麥草重要值隨氮肥和磷肥施用量增加而先下降后上升，適量添加氮磷(150 kg·hm-2)對長穗偃麥草重要值抑制作用明顯，B5處理下長穗偃麥草重要值顯著高于B1，B2，B3和B4(P<0.05)(圖1)。

圖1 留茬高度及施肥對第2茬各牧草重要值的影響Fig.1 Effects of stubble height and fertilization on important values of each forage in the second crop注：圖中不同大寫字母表示同一施肥處理不同留茬高度間差異顯著，不同小寫字母表示相同留茬高度不同施肥處理間差異顯著(P<0.05)。留茬高度為A1(5 cm)，A2(8 cm)，A3(11 cm)；施肥處理為B1(不施肥CK)，B2(150 kg P2O5·hm-2)，B3(75 kg N·hm-2+225 kg P2O5·hm-2)，B4(150 kg N·hm-2+150 kg P2O5·hm-2)，B5(150 kg N·hm-2)，B6(225 kg N·hm-2 +75 kg P2O5·hm-2)，下同Note:In the figure,different capital letters indicated that there was significant difference between different stubble heights under the same fertilization treatment,and different lowercase letters indicated that there was significant difference between different fertilization treatments with the same stubble heights (P< 0.05). Stubble height A1(5 cm),A2(8 cm),A3(11 cm);fertilization treatment B1(No fertilizer CK),B2(150 kg P2O5·hm-2),B3(75 kg N·hm-2+225 kg P2O5·hm-2),B4(150 kg N·hm-2+150 kg P2O5·hm-2),B5(150 kg N·hm-2),B6(225 kg N·hm-2 +75 kg P2O5·hm-2),the same below

紫花苜蓿重要值在不同留茬處理下隨施氮量增加而先增加后降低。留茬5 cm時紫花苜蓿重要值隨施磷量增加而上升，B5處理下紫花苜蓿重要值顯著高于B1，B2，B4和B6(P<0.05)。留茬8 cm時紫花苜蓿重要值隨施磷量增加而先升高后降低，B1，B4和B5處理下紫花苜蓿重要值顯著高于B3(P<0.05)。留茬11 cm時紫花苜蓿重要值隨施磷量的增加而上升，B1，B2，B3和B5處理下紫花苜蓿重要值顯著高于B4(P<0.05)。

無芒雀麥重要值在留茬5 cm時隨施氮量的增加而上升，隨施磷量的增加而下降，B1，B2，B4和B6處理下無芒雀麥重要值顯著高于B5(P<0.05)。留茬8 cm時，無芒雀麥重要值隨施氮量的增加而先下降后上升，隨施磷量的增加而上升，B3處理下無芒雀麥重要值顯著高于B1，B4，B5和B6(P<0.05)。留茬11 cm時，無芒雀麥重要值隨氮肥和磷肥施用量的增加而先上升后下降，B4處理下無芒雀麥重要值顯著高于其它處理(P<0.05)。

長穗偃麥草重要值在各留茬高度下均為B1處理最大。說明施肥會降低長穗偃麥草重要值，且留茬高度越低，抑制效果越明顯(圖2)。

圖2 施肥對第3茬各牧草重要值的影響Fig.2 Effects of fertilization on important values of each forage in the third crop

2.2 刈割和施肥對混播草地植物生態位寬度的影響

圖3為各牧草2019年第2，3茬刈割前在不同刈割與施肥處理下生態位寬度的變化情況。由圖可知,在河西地區建植的豆禾混播草地中，物種生態位寬度為紫花苜蓿大于禾本科牧草，且進行處理后所產生的波動也相對較小，說明其競爭力強于禾本科牧草。不施肥時各牧草生態位寬度的最大值均出現在A1處理，說明高強度刈割能提高牧草對資源的利用能力。隨處理時間延長，各牧草生態位寬度的波動幅度趨于平緩并維持在較高水平。

圖3 不同處理下各牧草生態位寬度變化Fig.3 Changes of niche breadth of each forage under different treatments注：圖中a表示第2茬生態位寬度，b表示第3茬生態位寬度Note:In the figure,a for the niche breadth of the second crop,and b for the niche breadth of the third crop

紫花苜蓿生態位寬度在留茬5 cm和8 cm時，隨施氮量的增加呈倒“V”字型分布，高水平施氮(225 kg N·hm-2)會對其產生抑制效果，而施150 kg P2O5·hm-2的磷肥則有良好的促進作用。留茬11 cm時，隨施氮量的增加，紫花苜蓿生態位寬度呈“V”字型分布，高水平施氮對其有積極作用。對無芒雀麥生態位寬度來說，各留茬處理下大量施氮(225 kg N·hm-2)會對其產生不同程度抑制效果。隨氮肥和磷肥施用量的增加，第3茬刈割前無芒雀麥生態位寬度均呈倒“V”字型分布。長穗偃麥草的生態位寬度在第2茬刈割前發生了較大幅度的波動。留茬5 cm時，長穗偃麥草生態位寬度在不施肥時反而處于較高水平。但當留茬提高至8 cm和11 cm時，施肥則會不同程度增加長穗偃麥草的生態位寬度，加強其對資源的利用能力。

2.3 刈割和施肥對各混播牧草間生態位重疊的影響

圖4為第2，3茬刈割前各牧草間生態位重疊情況。當不施肥時，提高留茬高度使紫花苜蓿和無芒雀麥間生態位重疊逐漸降低，最小值出現在A3處理，紫花苜蓿和其它物種間的生態位重疊均在留茬5 cm時最大，說明高強度刈割會加劇紫花苜蓿和群落中其他物種的資源競爭。而長穗偃麥草和其它物種間的生態位重疊則呈“V”字型分布，最小值均出現在A2處理。

圖4 各物種之間生態位重疊情況Fig.4 Niche overlap among each species注：圖中a表示第2茬生態位重疊，b表示第3茬生態位重疊Note:In the figure,a for the second niche overlap and b for the third niche overlap

在第2茬刈割前，與對照相比，施肥能有效降低紫花苜蓿和無芒雀麥間生態位重疊，同時高氮比高磷(225 kg·hm-2)處理更能促進其生態位分離；而施肥僅對第3茬刈割前5 cm留茬處理下紫花苜蓿和無芒雀麥間生態位重疊有一定降低作用，當施磷量處于高水平(225 kg·hm-2)時，二者生態位重疊程度相對較低。留茬5 cm時，施肥在一定程度上降低紫花苜蓿和長穗偃麥草的生態位重疊，但當留茬高度上升至8 cm和11 cm時，施肥反而會增加紫花苜蓿和長穗偃麥草的生態位重疊程度。留茬8 cm配合單施磷肥以及留茬11 cm配合高水平氮磷添加(225 kg·hm-2)會使紫花苜蓿和長穗偃麥草的生態位重疊大幅上升。施肥會導致紫花苜蓿和長穗偃麥草間生態位重疊在第2茬刈割前明顯上升，而在第3茬刈割前則能較好的促進紫花苜蓿和長穗偃麥草的生態位分離。留茬5 cm時單獨施用氮磷可有效降低無芒雀麥和長穗偃麥草生態位重疊程度，緩解兩種禾本科牧草間的競爭作用。高氮和高磷可分別促進留茬8 cm和留茬11 cm時無芒雀麥和長穗偃麥草的生態位分離。

3 討論

3.1 管理措施對牧草重要值及生態位寬度的影響

作為豆禾混播草地最主要的利用方式，刈割在提高草地生產性能的同時也能在一定程度上影響牧草種間關系。恰當的留茬高度對調控牧草重要值并維持其生態位寬度的合理穩定有積極作用。在進行刈割及施肥處理后苜蓿重要值和生態位寬度仍大于禾本科草，這與河西地區氣候干旱等情況有直接關系。不施肥并提高留茬時，第2茬苜蓿重要值為留茬5 cm高于8 cm和11 cm，無芒雀麥重要值則為留茬11 cm高于5 cm和8 cm。提高留茬會降低苜蓿分枝數和生物量[6]，使其重要值下降，但同時也會增加無芒雀麥分蘗數[18]，使其重要值增大。當本研究中牧草生態位寬度的干擾因素僅為留茬高度時，低留茬能有效增大各牧草生態位寬度，原因可能是刈割在降低草地地上部分生物量的同時也改變了牧草對光照的獲取能力，與李雅男等[12]的研究結果相似。

合理的施肥方式能對豆禾混播草地各物種重要值和生態位寬度產生良好的調控效果。當土壤中氮素資源匱乏時適量施氮可促進豆科牧草生長，過量則會阻礙其生長并導致重要值降低[19]。由于本研究所選豆禾混播草地中的‘清水’紫花苜蓿具有固氮根瘤菌[20]，可以滿足自身生長發育所需氮素，少量施氮就可能會抑制其生長[21]。韓會閣等[22]發現當施氮量低于138 kg N·hm-2時，增施氮肥有利于增加禾本科牧草重要值，與本研究結果相似。施肥使長穗偃麥草重要值降低的原因可能是無芒雀麥在養分利用效率和株高等方面優于長穗偃麥草[23]，導致在兩種禾本科牧草的種間競爭中長穗偃麥草處于劣勢地位[6]，無法充分獲取生長所需養分。隨處理時間延長，各牧草生態位寬度受施肥影響逐漸減小，說明在第1茬刈割并施肥后牧草可利用資源波動較大，隨時間延長及第2茬牧草生長，這種波動已經趨于穩定。

當施氮量達到225 kg N·hm-2時，低留茬促使禾本科牧草生態位寬度加大。低留茬導致禾本科草地上部分殘茬無法提供充足的光合產物，需根系從土壤攝取養分用以分蘗和再生[24]；而高留茬使植物光合面積加大、光合增強[25]，所需土壤養分減少，此時高氮就會限制禾本科草生長。當施磷量達到225 kg P2O5·hm-2時，高留茬降低苜蓿生態位寬度。低留茬對苜蓿根系會造成損傷，需要更多土壤養分支持其正常生長；高留茬造成的損傷較小，外來磷肥過多就會產生抑制作用[26]。本研究發現低留茬施高氮會降低苜蓿生態位寬度，說明高氮不僅無法對苜蓿的生長發育起促進作用，反而會限制苜蓿對其他資源的利用能力。

3.2 不同管理方式草地群落生態位重疊分析

混播草地中各組分的生態位分化是該草地長期穩定存在的重要基礎。生態位重疊也可作為兩個物種抵抗或適應資源狀態改變和外界干擾的一種方式[27-28]。不施肥時紫花苜蓿和無芒雀麥的生態位重疊隨留茬增高而降低，高留茬時兩物種對陽光、空氣等較充足資源的獲取能力增強，緩解了對土壤養分等緊張資源的競爭，使生態位重疊降低。當留高度茬較低時，再生需求使紫花苜蓿和無芒雀麥對水分和土壤養分等資源的競爭加劇，導致生態位重疊加大，同時也是二者之間親和關系增強以共同抵御外界干擾的一種形式[27-28]。長穗偃麥草與無芒雀麥生態位重疊的最小值出現在8 cm留茬，最大值在11 cm。一方面因為長穗偃麥草株高矮小，不適合高留茬刈割，會嚴重影響其再生；另一方面無芒雀麥與長穗偃麥草同屬禾本科牧草，對資源的需求存在一定重合[29]，反而將牧草間親和關系轉化為競爭關系[30]，導致在適宜禾本科牧草生長的11 cm留茬下競爭加劇，生態位重疊程度變大。

留茬5 cm時，各牧草間更多以相互親和的方式來抵御高強度刈割的脅迫，此時適量施磷來增加苜蓿根系固氮根瘤菌[21,31]，以滿足群落各物種對氮素的需求就顯得至關重要[32]。留茬8 cm進行高水平氮素添加有利于降低無芒雀麥和其它物種間的生態位重疊程度。此時的留茬高度對群落中各牧草生長都有良好的促進作用[6]，225 kg N·hm-2+75 kg P2O5·hm-2的施肥方式既可以滿足牧草在生長發育過程中對氮磷的需求，還能有效緩解不同物種對土壤養分的競爭。留茬11 cm時150 kg P2O5·hm-2的施肥方式可有效降低長穗偃麥草和其它物種之間的生態位重疊程度，因為長穗偃麥草在群落中處于劣勢地位[6]，無法充分獲得自身生長發育所需營養，適當的施磷可以促進根系生長[33]，有助于其獲得更多土壤養分及水分；150 kg N·hm-2+150 kg P2O5·hm-2則有利于紫花苜蓿和無芒雀麥的生態位分化，適量施氮緩解了二者對氮素的競爭，同時施磷也可促進牧草根系生長[21]，使其更加充分的利用土壤資源。

4 結論

施肥對牧草重要值產生的影響大于留茬高度，較高的留茬能在提高禾本科草重要值的同時降低紫花苜蓿重要值；不施肥時，低留茬處理下混播草地各物種生態位寬度最大，資源獲取能力最強；中留茬及高水平施氮的管理措施能促使混播草地的生態位分離最大化，有效緩解種間競爭，實現物種合理共存。綜合各物種生態位特征的研究結果，留茬8 cm，施150 kg N·hm-2+150 kg P2O5·hm-2氮磷肥可在保證草地各物種生態位寬度的同時，有效維持群落結構的穩定，是河西地區豆禾混播草地理想的管理利用措施。