不同授粉品種對(duì)庫(kù)車(chē)白杏坐果及果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的影響

王久照，姜繼元，章世奎

（1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆 石河子 832000；2.新疆輪臺(tái)國(guó)家果樹(shù)資源圃）

杏原產(chǎn)中國(guó)，果實(shí)鮮美，且有其獨(dú)特的醫(yī)療和保健價(jià)值。長(zhǎng)期以來(lái)，杏樹(shù)的栽培僅為露地栽培，其研究也多集中于露地[1-2]。由于杏樹(shù)比其它果樹(shù)開(kāi)花早，常常遇到晚霜的危害，使露地栽培的杏樹(shù)減產(chǎn)和絕收。隨著果樹(shù)設(shè)施栽培技術(shù)的發(fā)展，為杏樹(shù)躲避自然災(zāi)害提供了新的栽培方式。近年來(lái)利用溫室或大棚等設(shè)施進(jìn)行的杏樹(shù)生產(chǎn)，其規(guī)模也在不斷擴(kuò)大，這一栽培方式不僅保護(hù)了杏樹(shù)開(kāi)花的正常進(jìn)行，也使得杏果的成熟期得以提前，為增加設(shè)施果樹(shù)的栽培種類(lèi)、繁榮果品市場(chǎng)和增加生產(chǎn)者的收入起到了積極的作用[3-4]。

庫(kù)車(chē)白杏，維吾爾語(yǔ)又稱(chēng)阿克西米西，因其成熟早、品質(zhì)優(yōu)，果實(shí)汁多、味甜、有香氣，而深受廣大人民群眾的喜愛(ài)，在新疆尤其是阿克蘇地區(qū)大面積種植[5]。但是，一直以來(lái)受風(fēng)沙浮塵天氣、花期低溫、敗育花及自交不親和等因素的影響，產(chǎn)量低而不穩(wěn)，出現(xiàn)了“滿樹(shù)花，少見(jiàn)果”“十年九不收”的現(xiàn)象，嚴(yán)重影響了杏產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[6]。針對(duì)杏樹(shù)大多自交不親和的特性，生產(chǎn)上需要配置授粉樹(shù)或人工輔助授粉，但由于不同材料之間雜交親和性、坐果率等不同，因此需篩選合適的授粉樹(shù)。本試驗(yàn)在新疆輪臺(tái)國(guó)家果樹(shù)資源圃開(kāi)展，以庫(kù)車(chē)白杏做母本，6個(gè)品種進(jìn)行雜交授粉。通過(guò)坐果率的測(cè)定，為品種改良和產(chǎn)量提高提供科學(xué)依據(jù)。同時(shí)，通過(guò)對(duì)杏樹(shù)果實(shí)不同發(fā)育階段縱徑、橫徑和側(cè)徑的測(cè)定與分析，揭示杏樹(shù)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中形態(tài)指標(biāo)的變化規(guī)律，為實(shí)現(xiàn)豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為旦杏、輪臺(tái)白杏、庫(kù)車(chē)白杏、庫(kù)爾勒托擁、毛拉肖、喬爾胖、克孜朗7個(gè)新疆優(yōu)良杏品種，樹(shù)齡10～15年，樹(shù)勢(shì)健壯，生長(zhǎng)結(jié)果良好，管理水平中等。

1.2 方法

1.2.1 花粉直感雜交試驗(yàn)

3月28日采摘旦杏、輪臺(tái)白杏、庫(kù)爾勒托擁、毛拉肖、喬爾胖、克孜朗6份資源的粗壯果枝進(jìn)行催花，放到室溫為28 ℃的房間，用水培養(yǎng)至大蕾期，采摘花粉，選擇生長(zhǎng)狀況良好的庫(kù)車(chē)白杏作為母本樹(shù)，樹(shù)齡10年，于3月29日進(jìn)行雜交授粉試驗(yàn)，取東、西、南3個(gè)方向的主枝進(jìn)行授粉，每個(gè)方向取6個(gè)小枝進(jìn)行雜交，并進(jìn)行套袋處理。4月14日和24日調(diào)查坐果率。

1.2.2 果實(shí)發(fā)育動(dòng)態(tài)觀測(cè)

在3月底杏樹(shù)開(kāi)花期后，對(duì)每個(gè)雜交當(dāng)代選取向陽(yáng)面營(yíng)養(yǎng)狀況相對(duì)一致的果枝進(jìn)行掛牌，花后2周在掛牌枝上每個(gè)品種標(biāo)定10個(gè)果實(shí)，用游標(biāo)卡尺每隔5 d 測(cè)定1次果實(shí)的縱徑、橫徑和側(cè)徑，直至果實(shí)成熟。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同授粉品種對(duì)庫(kù)車(chē)白杏坐果率的影響

由圖1可以看出，不同授粉品種對(duì)庫(kù)車(chē)白杏坐果率的影響明顯，以庫(kù)車(chē)白杏作為母本，授粉后在第15 天各個(gè)雜交當(dāng)代的坐果率都比較高，但第25天坐果率全部偏低，表明各個(gè)雜交當(dāng)代的生理落果現(xiàn)象嚴(yán)重。在授粉后第15天，父本為喬爾胖的雜交當(dāng)代坐果率最高，為76.9%，父本為庫(kù)爾勒托擁的雜交當(dāng)代坐果率最低，為47.2%；而在授粉后第25天，父本為克孜朗的雜交當(dāng)代坐果率最高，為32.6%，父本為喬爾胖的雜交當(dāng)代坐果率最低，為6.9%。相對(duì)于6個(gè)不同授粉品種雜交當(dāng)代的坐果率而言，與庫(kù)車(chē)白杏雜交的當(dāng)代坐果率由高到低的父本依次為：克孜朗、毛拉肖、旦杏、庫(kù)爾勒托擁、輪臺(tái)白杏、喬爾胖。

圖1 庫(kù)車(chē)白杏不同授粉品種的坐果率

2.2 庫(kù)車(chē)白杏不同授粉品種的果實(shí)生長(zhǎng)情況

由圖2可以看出，在果實(shí)橫徑第一次快速生長(zhǎng)期中：父本為喬爾胖的雜交當(dāng)代果實(shí)橫徑生長(zhǎng)速度較快，而父本為毛拉肖的雜交當(dāng)代果實(shí)橫徑生長(zhǎng)速度較慢；在果實(shí)橫徑緩慢生長(zhǎng)期，父本為輪臺(tái)白杏的雜交當(dāng)代果實(shí)橫徑在5月5日左右較早進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期，其他雜交當(dāng)代果實(shí)橫徑大都在5月10日左右進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期，其中父本為克孜朗的雜交果實(shí)橫徑緩慢生長(zhǎng)期的持續(xù)時(shí)間較短，為10 d 左右；在果實(shí)橫徑第二次快速生長(zhǎng)期，父本為喬爾胖和輪臺(tái)白杏的雜交當(dāng)代果實(shí)橫徑生長(zhǎng)的結(jié)束時(shí)期較早，在6月20日左右，父本為毛拉肖和庫(kù)爾勒托擁的雜交當(dāng)代果實(shí)橫徑生長(zhǎng)的結(jié)束時(shí)期較晚，在6月25日左右。發(fā)育停止時(shí)，雜交當(dāng)代的果實(shí)橫徑由高到低的授粉品種依次為：?jiǎn)虪柵帧⑤喤_(tái)白杏、毛拉肖、旦杏、克孜朗、庫(kù)爾勒托擁。

圖2 不同品種授粉后果實(shí)橫徑的生長(zhǎng)發(fā)育情況

由圖3可以看出，在果實(shí)側(cè)徑第一次快速生長(zhǎng)期中：父本為輪臺(tái)白杏和喬爾胖的雜交當(dāng)代果實(shí)側(cè)徑的生長(zhǎng)速度較快，父本為毛拉肖和克孜朗的雜交當(dāng)代果實(shí)側(cè)徑的生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)；在果實(shí)側(cè)徑緩慢生長(zhǎng)期，父本為庫(kù)爾勒托擁的雜交當(dāng)代果實(shí)側(cè)徑的生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間較短，為10 d 左右，其他品種的雜交當(dāng)代果實(shí)側(cè)徑的生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間大都為15 d 左右；在果實(shí)側(cè)徑第二次快速生長(zhǎng)期，父本為毛拉肖和喬爾胖的雜交當(dāng)代果實(shí)側(cè)徑的生長(zhǎng)速度較快，父本為庫(kù)爾勒托擁的雜交當(dāng)代果實(shí)側(cè)徑生長(zhǎng)的結(jié)束時(shí)間較早，在6月15日左右。發(fā)育停止時(shí)，雜交當(dāng)代的果實(shí)側(cè)徑由高到低的授粉品種依次為：?jiǎn)虪柵帧⑤喤_(tái)白杏、毛拉肖、克孜朗、庫(kù)爾勒托擁、旦杏。

圖3 不同品種授粉后果實(shí)側(cè)徑的生長(zhǎng)發(fā)育情況

通過(guò)圖4可知，在果實(shí)側(cè)徑第一次快速生長(zhǎng)期中：父本為喬爾胖的雜交當(dāng)代果實(shí)縱徑的生長(zhǎng)速度較快，并且持續(xù)時(shí)間較短；在果實(shí)縱徑緩慢生長(zhǎng)期：父本為輪臺(tái)白杏和旦杏的雜交當(dāng)代果實(shí)縱徑的生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，在20 d 左右，父本為庫(kù)爾勒托擁的雜交當(dāng)代果實(shí)縱徑的生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間最短，為10 d左右；在果實(shí)縱徑第二次快速生長(zhǎng)期，父本為喬爾胖和克孜朗的雜交當(dāng)代果實(shí)縱徑的生長(zhǎng)速度較快，父本為庫(kù)爾勒托擁的雜交當(dāng)代果實(shí)縱徑生長(zhǎng)的結(jié)束時(shí)間較早，在6月10日左右，父本為毛拉肖和克孜朗的雜交當(dāng)代果實(shí)縱徑生長(zhǎng)的結(jié)束時(shí)間較晚。發(fā)育停止時(shí)，雜交當(dāng)代的果實(shí)縱徑由高到低的授粉品種依次為：?jiǎn)虪柵帧⒚ぁ⑤喤_(tái)白杏、克孜朗、庫(kù)爾勒托擁、旦杏。

圖4 不同品種授粉后果實(shí)縱徑的生長(zhǎng)發(fā)育情況

綜合觀測(cè)結(jié)果可知，不同授粉品種對(duì)庫(kù)車(chē)白杏授粉后的雜交當(dāng)代果實(shí)發(fā)育期內(nèi)，果實(shí)的橫徑、側(cè)徑和縱徑的生長(zhǎng)速度曲線都呈“雙S”型，生長(zhǎng)發(fā)育呈“快—慢—快”的趨勢(shì)。第一次快速生長(zhǎng)期大多從4月下旬至5月初；果實(shí)緩慢生長(zhǎng)期從5月初至5月底；6月初至果實(shí)成熟前進(jìn)入第二次快速生長(zhǎng)階段。發(fā)育停止后，不同授粉品種的雜交當(dāng)代果實(shí)體積由大到小的授粉品種依次為：?jiǎn)虪柵帧⑤喤_(tái)白杏、毛拉肖、克孜朗、庫(kù)爾勒托擁、旦杏。

3 討論

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，毛拉肖與克孜朗綜合得分較高，可以有效克服杏自交不親和的問(wèn)題并且提高杏的產(chǎn)量，增加收入。分子生物學(xué)研究表明，自交不親和性的本質(zhì)是成熟雌蕊分泌的一種RNase抑制其相同S基因型花粉在柱頭上萌發(fā)后的繼續(xù)生長(zhǎng)，造成授粉和受精受阻[7]。如果知道品種的S基因或能快速鑒定出品種的S基因型，依據(jù)不同S基因型的品種間互相授粉結(jié)實(shí)的原理，可正確選擇授粉品種[8]。另外，杏樹(shù)坐果率還與很多因素有關(guān)，比如樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)、樹(shù)形修剪、土壤狀況、通風(fēng)狀況、病蟲(chóng)害等。提高雜交品種杏樹(shù)的坐果率，設(shè)施果樹(shù)科學(xué)的管理、正確的樹(shù)體修剪、良好的栽培措施、合理的授粉樹(shù)配置等是關(guān)鍵所在。此外，花期噴硼和蔗糖在一定程度上也可以提高杏樹(shù)坐果率[9]，因此，在合理配置授粉樹(shù)的同時(shí)，還要注重生產(chǎn)過(guò)程中設(shè)施果樹(shù)的綜合管理。

果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律呈“快—慢—快”的趨勢(shì)，生長(zhǎng)速度呈“雙S”型。果實(shí)的生長(zhǎng)是由構(gòu)成果實(shí)的細(xì)胞進(jìn)行分裂、增大和分化，從而使果實(shí)體積和重量不斷增加，就果實(shí)體積增長(zhǎng)而言，主要取決于細(xì)胞的數(shù)量、大小及果實(shí)內(nèi)細(xì)胞間隙。同一品種果樹(shù)果實(shí)的大小主要取決于細(xì)胞的數(shù)目[10]。杏果實(shí)細(xì)胞分裂主要發(fā)生在果實(shí)發(fā)育的早期階段，果實(shí)生長(zhǎng)中、后期主要依靠的是細(xì)胞增大。果實(shí)的第一次快速生長(zhǎng)是由于果實(shí)由細(xì)胞分裂為主逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐泽w積膨大為主，細(xì)胞的直徑迅速增大所致；第二階段果實(shí)緩慢生長(zhǎng)，這可能是因?yàn)楣擞不c胚的快速發(fā)育消耗大量的營(yíng)養(yǎng)所致[11-12]，Dorsey（1921）把核果類(lèi)的生長(zhǎng)停滯期歸因于果實(shí)與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)之間的競(jìng)爭(zhēng)，認(rèn)為核果的內(nèi)果硬化為“核”奪取大量干物質(zhì)導(dǎo)致果肉生長(zhǎng)停滯；第二次迅速生長(zhǎng)期，主要是果皮和果肉的迅速增大引起的果徑第二次迅速增加。在這一時(shí)期內(nèi)的溫度較高，果樹(shù)的葉幕也基本形成，果樹(shù)通過(guò)光合作用不斷地進(jìn)行有機(jī)物的合成來(lái)積累養(yǎng)分，保證果實(shí)吸收養(yǎng)分以進(jìn)行細(xì)胞的增大。

通過(guò)果實(shí)生長(zhǎng)速度的測(cè)定，揭示設(shè)施內(nèi)杏樹(shù)雜交品種的果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，可為相對(duì)應(yīng)的品種改良和設(shè)施栽培提供參考依據(jù)。但溫室栽培條件下，各種環(huán)境因子與杏樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)之間的相關(guān)性及最佳生長(zhǎng)模式，樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)的吸收、分配與運(yùn)轉(zhuǎn)特性，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用等方面的研究，尚屬空白，但它們是建立優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)的生理基礎(chǔ)，因此，還需進(jìn)一步研究[13]。由于時(shí)間和條件所限，本試驗(yàn)僅對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行觀測(cè)分析，如結(jié)合品質(zhì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行分析，對(duì)于評(píng)價(jià)不同授粉品種和指導(dǎo)生產(chǎn)等實(shí)際意義更大。

4 結(jié)論

6個(gè)不同授粉品種對(duì)庫(kù)車(chē)白杏授粉后雜交當(dāng)代的坐果率影響明顯，與庫(kù)車(chē)白杏雜交的當(dāng)代坐果率由高到低的授粉品種依次為：克孜朗、毛拉肖、旦杏、庫(kù)爾勒托擁、輪臺(tái)白杏、喬爾胖。

雜交當(dāng)代果實(shí)的生長(zhǎng)呈“雙S”成長(zhǎng)變化曲線，果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)呈“快—慢—快”的趨勢(shì)，從授粉到充分成熟，果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育大致可分為第一次快速生長(zhǎng)期、緩慢生長(zhǎng)期和第二次快速生長(zhǎng)期。

不同授粉品種的雜交當(dāng)代果實(shí)生長(zhǎng)速度不同，三個(gè)階段的生長(zhǎng)期開(kāi)始的時(shí)間不同，每個(gè)階段生長(zhǎng)期持續(xù)的時(shí)間也不盡一致，雜交當(dāng)代果實(shí)體積由大到小的授粉品種依次為：?jiǎn)虪柵帧⑤喤_(tái)白杏、毛拉肖、克孜朗、庫(kù)爾勒托擁、旦杏。

通過(guò)對(duì)杏樹(shù)不同授粉品種的坐果率調(diào)查和果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育情況的觀測(cè)與分析，結(jié)果表明，坐果率與果實(shí)的發(fā)育無(wú)必然的聯(lián)系，根據(jù)坐果率及果實(shí)生長(zhǎng)情況，毛拉肖和克孜朗作為庫(kù)車(chē)白杏授粉樹(shù)的配置較為合理。