豆類作物雄性不育及雜種優勢利用的研究進展

王茜 陳景斌 林云 劉金洋 薛晨晨 閆強 吳然然 崔瑾 陳新 袁星星

摘要：豆類作物是我國重要的經濟作物，在種植業中有較高的地位。雜種優勢的利用可提高產量。雄性不育是花粉或花藥發育異常的現象。雄性不育系的利用為雜種優勢的利用提供了重要材料和思路。生物技術手段的發展和模式植物擬南芥的花粉和花藥發育分子遺傳傳機制的深入研究，為近幾年對大豆細胞質雄性不育、細胞核雄性不育及育性恢復基因的分子遺傳機制研究提供技術和理論的依據，并使相關研究取得了一定進展。在此基礎上，其他豆類雄性不育的分子遺傳機制及雜種優勢利用的研究也有所突破。本文綜述了植物花粉發育的分子遺傳機理以及豆類作物雄性不育分子遺傳機制和雜種優勢利用的研究進展，為豆類作物雜種優勢的相關研究提供較為全面的信息。

關鍵詞：豆類作物;雄性不育;雜種優勢;花粉發育;分子遺傳機制

中圖分類號：S520.3 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）04-0009-08

收稿日期：2021-11-06

基金項目：國家自然科學基金 （編號：31871696）;國家現代農業產業技術體系建設專項（編號：CARS-08）;江蘇省自然科學基金（編號：BK20200282）。

作者簡介：王 茜（1997—），女，山東煙臺人，碩士研究生，主要從事豆類作物遺傳育種研究。E-mail：w15589620303@163.com。

通信作者：袁星星，博士，副研究員，主要從事食用豆遺傳改良研究，E-mail：yxx@jaas.ac.cn;陳 新，博士，研究員，主要從事豆類遺傳改良研究，E-mail：cx@jaas.ac.cn。

我國作為世界上豆類作物主要生產國之一，擁有的豆類資源也十分豐富，包括夏季生長的大豆（Glycine max）、綠豆（Vigna radiata）、小豆（Vigna angularis）和豇豆（Vigna unguiculata）等，以及冷季生長的蠶豆（Vicia faba）、鷹嘴豆（Cicer arietinum）和豌豆（Pisum sativum）等[1]。據2018年統計，我國豆類播種面積達到了1.0×107 hm2，總產量達到1.84×107 kg。其中，大豆是主要生產的豆類作物，其播種面積達8.24×106 hm2，總產量達1.53×107 kg[2]。豆類作物具有較強的適應性和抗旱能力，且根系上的根瘤可固定游離的氮素[3]。此外，豆類作物還有很大的營養價值，其富含的蛋白質、多種維生素和微量元素可以幫助人類預防疾病，增強免疫力[4]。因此，豆類作物對我國的種植業發展有重要的經濟價值。

隨著對豆類作物的需求增加，較低的產量成為了豆類成產需要攻克的主要難題。2014年我國國產大豆1 400多萬t，而進口大豆達到了7 140多萬t，綠豆也是需要少量進口來維持供給平衡[5]。根據國家統計局報道，2019年我國稻谷、小麥和玉米產量分別達到2.10×108、1.34×108、2.61×108 kg，豆類僅有2.13×107 kg[6]。2020年稻谷、小麥和玉米總產量比2019年增加3.04×106 kg，而豆類僅增長1.56×106 kg[7]。雖然豆類作物的產量有所增加，但相較于其他作物產量還是較低。

雜交子代在抗逆性、育種周期或產量等方面比雙親或單親更有優勢的現象稱為雜種優勢[8]。水稻（Oryza sativa）是利用雜種優勢來增加產量的最常見的作物之一。自20世紀70年代袁隆平教授在海南發現雄性不育水稻后，雜交水稻的研究也有了新的突破，成為我國水稻的育種核心內容[9]。目前最為成熟且應用廣泛的水稻的雜交制種方法主要有三系雜交和兩系雜交2種。三系法是指使用不育系作為母本與恢復系父本雜交得到具有雜種優勢并恢復可育性的雜交子代;不育系作為母本與保持系父本雜交使不育性種子得以保持[10-11]。兩系法是由中國科學家石明松研究發明，僅利用不育系和恢復系得到不育性種子[12]，最為常見的是光溫敏核不育系。近年來，兩系雜交稻的多個品種種植面積較為廣泛，其中先兩優6號、Y兩優1號和揚兩優6號3個品種達到了100 hm2[13]。至今，我國多個雜交水稻品種的產量已有巨大突破。兩系雜交水稻深兩優 678在2015—2018年多次試驗中產量基本都在9 t/hm2以上，比Y兩優1號有明顯的增產[14]。宜優727在2018—2019年的區域試驗中表現出明顯的增產優勢，最高平均產量達到10.04 t/hm2[15]。新優質雜交稻鄂香優418在2018—2019年2年區試中平均產量為9.518 t/hm2，并對多種病害具有抗性[16]。

玉米（Zea mays）也是雜種優勢在作物中應用較為成功的例子之一。玉米是異花授粉作物，其雜交種是由2個自交系作父本和母本雜交而得。雜交種的增產效果顯著，有良好的雜種優勢[17]。2015—2018年的生產試驗中，百隆玉303的平均產量最高達到804.1 kg/667 m2，最低達到690.11 kg/667 m2[18]。2020年尚永忠和史永春總結了優質、高產和多抗雜交玉米新品種的選育試驗，結果表明FD1830 和 FD1861 2個品種的單株性狀和產量表現較好，分別達到1 042.3、1 015.6 kg/667 m2[19]。近年來，隨著基因組學的發展，玉米新型不育系生產技術的研究有突破性發展。該技術以細胞核雄性不育基因為基礎，可得較為穩定且純合的細胞核雄性不育系，使玉米雜交種的品質和產量有所提高[20]。

雜種優勢的利用有望打破豆類作物在不利環境下種植而導致的產量低或出現其他不穩定表現的現象[21]。在豆類作物中，大多數豆類是嚴格的自花授粉作物，難以獲得不育系，如大豆[22]、綠豆[23]和豌豆[24]等，這給豆類作物的雜種優勢利用造成困難。但也有豆類作物在雄性不育方面取得了一些進展，如木豆[25]。本文綜述了豆類作物雄性不育和雜種優勢利用的研究進展。

1 模式植物雄性不育的分子遺傳機制

花粉作為雄配子的載體，在植物不育研究中是重要的研究對象。作為最具研究價值的模式作物，擬南芥（Arabidopsis thaliana）的花粉和花藥發育相關基因調控的探索成果對研究其他高等植物雄性不育有著重要的啟示作用。

花粉發育是在花藥內完成，花藥包含絨氈層、中層、藥室內壁和外表皮4層體細胞[26]。絨氈層參與花藥發育過程中的營養物質的傳遞，對花藥的發育有著重要的作用。在絨氈層細胞形成后，DYT1-TDF1-AMS-MS188-MS1遺傳通路發揮了重要的調控作用[27]，這一遺傳通路不僅對絨氈層的發育有調控作用，也對花粉發育有關鍵影響。其中，DYT1在絨氈層和花粉壁正常發育中起到了重要的調控作用。在dyt1突變體中，絨氈層細胞出現空泡化[28]。Gu等研究表明，DYT1可通過調控TDF1的表達而完成對花粉壁正確發育的控制[29]。tdf1突變體也可導致絨氈層空泡化。AMS編碼bHLH家族轉錄因子，在花粉壁發育過程中有著極為重要的調控作用[30-31]。TDF1通過調控AMS并與其形成復合體共同調控編碼β-擴展蛋白家族的EXPB5從而參與花粉發育[32]。作為AMS的下游基因，MS188同樣對花粉外壁的合成有重要影響。研究表明，MS188可通過調控合成花粉壁主要成分孢粉素的相關基因來影響花粉外壁的形成[33]。MS1是直接受MS188調控的一個下游基因。ms1突變體在花粉發育后期出現絨氈層程序性死亡延遲的現象且花粉壁合成異常，說明MS1調控絨氈層程序性死亡和花粉壁的合成[34-35]。因此，在對花粉發育有重要影響的這一遺傳通路中，任一基因發生突變都將導致花粉發育異常，造成雄性不育株。先前有研究表明，擬南芥的MYB26通過調節與花藥內室厚度相關的基因來間接調節花藥的正常發育和開裂。MYB26突變可導致花藥內室加厚，花藥無法正常開裂，花粉與柱頭不能識別從而導致雄性不育產生[36]。編碼DUF647家族蛋白的RUS4沉默后可導致植物雄性不育。經研究發現原因有二：一是RUS4對花藥內室的次生加厚產生了影響，從而導致花藥不開裂，花粉不能釋放[37]。二是RUS4通過影響生長素途徑，調控花粉壁物質從而導致花粉活性下降[38]。陳琳的研究表明，SPT16影響花藥發育。spt16突變體在藥室結構上發生異常，有藥室數減少和藥室壁細胞結構改變或藥室合并的現象，從而造成敗育[39]。在趙芝婧的研究中，絨氈層降解時期花中的LFY2和MYB2有所表達，暗示兩者有可能參與到花藥發育的調控中影響花粉育性[40]。

2 豆類作物雄性不育的分子遺傳機制

大豆是我國種植最為廣泛的豆類作物。目前，大豆雄性不育的研發取得了可觀的進展。與水稻相似，大豆的雄性不育可分為細胞質雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS）和細胞核雄性不育（genic male sterility，GMS）[41]。在我國，細胞質雄性不育大豆可分為RN型、ZD型和ZA型等多種。最早在1993年我國育成世界首個RN型細胞質雄性不育系[42]，2002年雜交豆1號的誕生意味著我國育成世界首個大豆雜交種[43]。但目前，關于RN型細胞質雄性不育系統的形成、育性恢復及分子機理研究甚少[44]。李磊等在1993年發現以中豆19（ZD8319）為母本的雜交后代有由遺傳因素造成的不育株產生[45]。1998年趙麗梅以ZD8319為基礎育成了ZA不育系[46]，張磊等育成了W931A、W945A、W948A等5個不育系[47-49]。編碼MADS-box類轉錄因子的一些基因可能導致異常的CMS決定基因產生。Huang等研究發現了大豆中GmMADS28編碼 MADS-box 蛋白的AGL9/SEP亞家族，可控制花粉釋放和花器官數量，該研究暗示GmMADS28可能與大豆育性有關[50]。

DNA甲基化對生物體的生長發育起著重要的作用。2017年Li等通過全基因組測序對大豆不育系NJCMS5A及其保持系NJCMS5B的DNA甲基化進行了比較分析，進一步探討了8個關鍵參與花粉和花發育的差異甲基化基因（differentially methylated gene，DMG）可能與大豆CMS相關，對了解大豆細胞質雄性不育的分子機制有很大的幫助[51]。其中，可能影響大豆花粉壁形成的Glyma.U015500與DYT1同源[52]，編碼一個bHLH轉錄因子，可能參與絨氈層的發育和保護。Glyma.06G248800被認為編碼一個與擬南芥ABCG9同源的ABC-2型轉運蛋白家族蛋白，可能有助于大豆花粉表面甾醇酯的積累，從而影響花藥發育的基因，導致ABCG9突變體沒有成熟花粉釋放[53]。Glyma.U045200是擬南芥CEP1的同源基因，可能參與絨氈層程序性細胞死亡（programmed cell death，PCD）。在擬南芥中過表達CEP1導致絨氈層PCD提前變性和花粉敗育[54]。而大豆不育系NJCMS5A的Glyma.U045200甲基化水平較低，這可能促進了Glyma.U045200在不育系中的表達，最終影響了正常的絨氈層PCD，導致花粉敗育。轉錄因子在植物發育的調節中起著關鍵作用。Glyma.08G317600可編碼MYB轉錄因子蛋白，Glyma.U028100編碼MYB98的同源物。這2個編碼MYB基因的啟動子區域的甲基化水平在不育系和恢復系均較低。它們的異常表達使花器官的發育受到干擾，導致雄性不育。NJCMS5A中Glyma.U040000啟動子區域的甲基化水平異常，可能負調控AGL20和FT等基因表達，間接影響花的結構和開花機制，導致NJCMS5A雄性不育。Glyma.14G212600和Glyma.16G195100位于線粒體，兩者都編碼PPR（pentatricopeptide repeat）蛋白。其中，Glyma.16G195100與RPF1（RNA processing factor 1）同源，可能引導恢復基因（Rf）的產物從而恢復育性。在不育系中，Glyma.14G212600的啟動子高度甲基化，從而使該基因的表達被抑制。因此，Glyma.14G212600和Glyma.16G195100的甲基化可能影響了CMS相關基因在線粒體中的表達。

miRNA在植物生長發育中起著重要的調控作用，如花粉或花蕾發育[55]、花期調控[56]和花青素積累[57-58]等方面。Ding等發現，gma-miR156b/GmSPL9和gma-miR4413b/GmPPR參與大豆不育系花芽發育相關的調控網絡[59]。該研究預測有4個GmSPL9基因為gam-miR156b的靶標。miR156和SPL分別是植物中高度保守的miRNA和基因家族之一。SPL對花粉母細胞和絨氈層的形成有著至關重要的調控作用[60]。利用qRT-PCR分析在大豆花芽發育過程中gma-miR156b、GmSPL9a和GmSPL9b的表達，結果表明gma-miR156b和GmSPL9在花芽發育的特定時期呈現相反的表達模式，推測在大豆不育系中miR156和SPL9可能影響了早期花芽發育和細胞增殖分化。PPR蛋白被歸類為Rf蛋白。Wang等報道Glyma.16G161900是gma-miR4413b的靶標[61]，該基因與RPF1同源，而RPF1是一種編碼PPR的基因，對育性恢復有關鍵作用[62]。研究發現，在CMS大豆NJCMS1A中 gma-miR4413b 上調，而Glyma.16G161900顯著下調。這可能預示著gma-miR4413b的上調導致GmPPR的表達降低，使大豆CMS基因能夠正常表達，對花粉育性造成影響。這些結果表明，gma-miR156b/GmSPL9和gma-miR4413b/GmPPR調控網絡隨著大豆CMS花芽的發育而變化，可能與大豆雄性不育有關[59]。

近年來，大豆CMS育性的恢復（Rf）基因的研究也出現了一些突破。多數植物CMS系統中，特定的恢復系可以恢復植物的雄性不育現象[63]。在水稻中，細胞核中的Rf基因通過線粒體靶向信號將某些蛋白質產物送入線粒體內，阻礙了線粒體中CMS相關的基因發揮功能[64-65]，或是抑制相關開放閱讀框（ORF）在線粒體基因組中的轉錄或翻譯，從而恢復了不育系的育性[63]。在最新研究中，Wang等報道了利用CRISPR/Cas9對大豆不育系NJCMS1A的Rf基因的研究。通過對 NJCMS1A×NJCMS1C雜交后代的花粉育性的遺傳分析，表明NJCMS1A是配子體不育系，NJCMS1C對NJCMS1A的育性恢復是由單基因位點控制，并將Rf定位于16號染色體上遺傳距離分別為1.1 cM和1.4 cM的2個標記之間，其中有7個基因編碼PPR家族蛋白。通過基因序列分析和系統發育分析證明GmPPR576屬于RFL育性恢復基因家族，利用CRISPR/Cas9技術敲除了大豆N8855中GmPPR576后，T1植株產生不育花粉，T2植株在成熟期產生少量豆莢。由此可見，GmPPR576是大豆細胞質雄性不育恢復基因[66]。而在李永寬等的研究中則對大豆RN型細胞質雄性不育育性恢復抑制基因Rf-I進行了分析，結果表明Rf-I為顯性單基因遺傳，定位在了第9號染色體末端38.387～39.890 Mbp的區間內，并存在于不育母本材料的核基因組中[63]。

細胞核雄性不育的存在更為廣泛，在大豆中的利用也較早。到目前為止，大豆的GMS突變體已經被鑒定出很多。在早期發現的突變體st1～st8中雄性和雌性均有不育現象，其中 st2、st3突變體是染色體聯會缺失類型;而 st4～st8的花粉和胚珠都敗育，是染色體聯會異常的突變體[67]。目前，研究最多的是定位在7條不同染色體上的12個雄性不育和雌性可育的核不育突變體ms1～ms9、msMOS、msp和msNJ[68]。通過細胞學研究表明，在這些突變體中控制雄性不育表型的機制有多種，包括第二次減數分裂末期胞質分裂失敗、絨氈層發育異常、小孢子和花粉退化以及低胼胝質水平等多種原因[67]。其中，ms4和msp被定位在相同的區域，但控制雄性不育的機制卻不相同[69]。msp在炎熱環境中育性高于涼爽環境，是一種溫度敏感型雄性不育突變體[70]，但ms4對溫度不敏感。Thu等在2019年報道關于PHD結構蛋白MS4造成大豆雄性不育的研究[71]。他們在ms4定位區間內找到了Glyma.02G243200這一候選基因，與擬南芥中育性相關的PHD結構域蛋白MMD1有較高的同源性[72-74]。mmd1突變體不能產生有活力的花粉[74]，這一現象在ms4中也有被觀察到，支持了Glyma.02G243200是候選基因[71]。序列分析也證明了Glyma.02G243200天然形成一個缺失（deletion）突變，從而提前出現了終止密碼子，導致PHD結構域的蛋白序列被截短。Yu等利用大豆不育突變體T295H克隆了雄性育性相關基因GmMS6[75]。該基因編碼一個TDF1同源蛋白。擬南芥TDF1屬于R2R3 MYB轉錄因子，對花粉發育有著重要的作用[27，30]。GmMS6的一處錯義突變導致76位點中高度保守的亮氨酸殘基被組氨酸殘基取代，可能干擾了DNA結合活性而導致GmMS6功能喪失，從而影響了絨氈層的發育，形成大豆雄性不育。

近年，Nadeem等鑒定出一個控制育性的候選基因GmMs1（Glyma.13G114200）可編碼大豆驅動類蛋白NACK2[76]。ms1定位在13號染色體上 16.15 kbp 的區域。在該區域突變體缺失了一段 38.7 kbp 的序列，其中就包括一個與驅動類蛋白基因NACK2同源的GmMs1。利用CRISPR/Cas9介導的基因編輯獲得的GmMs1基因敲除植株表現出完全雄性不育的表型。該研究還對不育突變體進行代謝組學和轉錄組學分析，結果表明在不育系和可育系中淀粉和蔗糖代謝途徑存在明顯差異。可育花藥中淀粉和蔗糖積累正常，而不育花藥中蔗糖合成酶基因均有上調，且類黃酮含量較低，花青素含量較高，抗氧化酶活性較低。花藥中淀粉和蔗糖代謝途徑異常及能量儲存受到干擾都會影響花粉發育產生不育系[77]。所有結果都證明GmMs1定向誘變可以創造雄性不育系，這為大豆利用雄性不育系創造雜種優勢提供了依據。Fang等將大豆MS1定位于細胞核，并研究了大豆MS1基因位點的克隆、分子和細胞生物學特性，開發了2個基于ms1等位基因的分子標記，可用于識別雄性可育和不育的植株[78]。克隆的MS1不僅加快大豆雜交育種，也為商品化雜交大豆種子大規模生產提供了基礎。

3 豆類作物的雜種優勢及雄性不育利用

豆類作物的雜種優勢及雄性不育利用相關的研究較少。大豆作為種植最為廣泛的豆類作物，對其雄性不育的研究已有許多報道，但在應用方面也是鮮有研究。經過多年研究發現，大豆具有良好的雜種優勢，可提高大豆產量，有望提高我國大豆的自給率。山西省農業科學院利用三系法選育的晉豆48號是大豆雜交種，在2012—2013年的區域試驗中，均表現出產量比對照品種晉豆19有所增加，最高達到增產17%[79]。2019年彭寶等對吉育612大豆雜交種進行了報道，其產量在2014—2016年的多次試驗中處于增產狀態，最高產量可達409%，而且該雜交種可抵抗多種大豆疾病，如大豆灰斑病、大豆褐斑病和大豆霜霉病等[80]。黑龍江省培育的中龍102、牡豆13和東農76等多種大豆雜交種都相較于對照品種在產量上有所增加[81]。由此可見，大豆的雜種優勢較為顯著。大豆雄性不育系的培育大大減少了大豆雜交的困難，為雜交制種提供了基礎。鄧瑩瑩等使用高蛋白和高油親本，采用輪回選擇的方法，提高了ms1雄性不育輪回群體的品質，先后育成了冀豆19、冀豆20和冀豆21等高產優質大豆品種，有極大的生產利用潛力[82]。東北農業大學將不育親本ms1和ms6與多個地方品種的混合親本進行混合種植及混合授粉，構建了具有豐富遺傳多樣性的ms1和ms6不育系群體。研究結果表明，ms1雄性不育系的后代群體中蛋白油分含量均比親本不育系高，在產量方面也是有所提高[83]。大豆異交率低是導致大豆雜交制種難以實行的最重要原因之一。在Cunningham-Minnick等研究中證明了如果存在多種蜂種，而且在有筑巢底物的情況下，蜜蜂可以增加大豆的產量[84]。馬衛華等對比了意大利蜜蜂（意蜂）和中華蜜蜂（中蜂）2個品種的蜜蜂對大豆不育系的授粉效果，結果表明在有限空間內意蜂和中蜂都可以完成對大豆不育系的授粉，但中蜂授粉后大豆不育系的單株莢數、粒數和產量均比意蜂低，可見意蜂的授粉效果優于中蜂[85]。除了蜜蜂，棲息地殘留物也可能與作物授粉和產量有關。Huais等報道了森林地塊（forest patch）是大豆潛在傳粉者的來源，并且對有效授粉也進行了探究，結果顯示，未套袋的大豆植株比套袋的柱頭上花粉沉積率更高，位于森林邊緣附近的比遠離森林邊緣的大豆植株花粉沉積率更高，但這并未造成產量的不同[86]。另一研究結果表明，相比于較小的森林區域，較大的森林斑塊為遠離森林邊緣的作物提供了更好的授粉條件。這都將為大豆的雜交提供良好的研究基礎，提高異交率。

除了大豆，近年來對木豆[Cajanus cajan （L.）]的研究也有所進展。2013年報道了首個可用于商業化的基于CMS的木豆雜交品種ICPH 2671。在印度進行多次多地點的田間試驗中，ICPH 2671均表現出產量的大幅度增加，并且對枯萎病和不育花葉病具有高度抗性[87]。Saxena等使用WGRS數據來了解木豆雜種優勢的分子基礎，并通過對雜交效果的全基因組預測來定義雜種優勢模式，結果表明，木豆產量雜種優勢的遺傳結構比較復雜，由多個微效顯性基因位點和雙基因上位性效應引起，而拷貝數變異的效應很小[88]。這個研究對雜交木豆的育種具有直接的指導意義，可為精確地處理雜種優勢提供新的方案。目前，通過對木豆基因組的研究，加速了木豆的改良，使其雜種優勢更加明顯，提高產量，成為了資源豐富的豆類作物品種[25]。

在其他食用豆方面，綠豆具有良好的雜種優勢[89-90]，但是對綠豆雄性不育的研究卻很少。近年來，吳然然等對60Co-γ 輻射得到的雄性不育綠豆進行了花粉細胞學觀察，分析了花粉敗育可能是由于花粉母細胞減數分裂不均勻和異常多分裂所致[91]。Sorajjapinun等發現了一個開花傳粉的綠豆突變體，該突變體花器官的翼瓣和龍骨瓣缺失，柱頭和花藥外露，從而使異交率提高到9.6%[92]。Chen等把控制開花傳粉的突變基因定位在第6染色體，并發現一個編碼YUCCA家族蛋白的候選基因可能與花器官發育有關[93]。Lin等發現了定位在綠豆11號染色體上的VrSE1，該基因導致花瓣和雌蕊發育異常，柱頭外露。se1突變體的發現為綠豆雜交育種提供新的方向[94]。

菜豆也是一種具有雜種優勢的重要經濟豆類作物，可作為豆科植物基因功能的重要研究材料。關于菜豆的雜交制種和雄性不育研究也尚未全面。2019年郭寧對 60Co-γ 輻射得到的不育菜豆品種進行了研究，將多肉莢不育基因定位在了三號染色體2.5 cM的區間內，并開發了相關分子標記，用于篩選不育突變體[95]。該研究為明確菜豆多肉莢不育基因的功能與作用機理奠定基礎。

早在20世紀70年代就開始了對豌豆雄性不育的研究，Myers等研究了14個豌豆核不育系的遺傳、連鎖、等位基因檢測和雄、雌育性，進一步確定豌豆的遺傳雄性不育特性[96]。Myers等對豌豆不育系進行了細胞學觀察，發現ms-3突變體在減數分裂的2個時期均出現紡錘體缺失現象，且減數分裂Ⅰ染色體凝集異常。ms-6和ms-10在減數分裂Ⅱ中分裂不同步，ms-6的特征是小孢子完全退化，ms-10的特征是染色體粘連、缺乏二次分裂等。ms-5 和ms-9有絨氈層過早退化的現象[97]。這為豌豆雄性不育的后續研究提供了極大的幫助。2001年王郁銓等發現了首例國內雄性不育的豌豆，對豌豆的育種工作有重大影響[24]，但國內關于豌豆雄性不育的研究仍然較少。

4 展望

雖然雜種優勢及雄性不育在水稻、玉米、高粱等作物中已有大量報道和應用實例，但在豆類作物中，除大豆外，其他豆類在雄性不育研究和雜交制種應用方面還處于探索階段，商品化的雜交種也較少，甚至在許多豆類作物中還尚無雜種優勢及雄性不育的研究報道。隨著全基因組測序、基因編輯等新型研究手段的利用，豆類作物的雄性不育及雜種優勢的利用有可能得到突破，將為提高豆類作物產量帶來幫助。

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