臺灣泥鰍幼魚耐鹽特性研究

苗德霞 陳嘉豪 閆密 王建華 李雪 隆小華 朱明

摘要：研究了鹽度對臺灣泥鰍幼魚的耐受性、生長存活及呼吸代謝的影響。試驗采用生態急性毒理學方法，確定試驗魚在24、48、72、96 h的半致死濃度（LC50）值分別為17.156‰、16.087‰、15.541‰和15.109‰。并以此為依據將生長和呼吸代謝實驗的鹽度梯度設置為0、3‰、6‰、9‰和12‰，研究幼魚在不同鹽度水體中養殖60 d生長情況、6 h耗氧率及72 h排氨率變化情況。結果表明，隨著鹽度的升高，臺灣泥鰍幼魚的特定生長率、耗氧率和排氨率的變化規律具有相似性，其中，幼魚特定生長率從高到低的鹽度組依次為：3‰>0>6‰>9‰>12‰;耗氧率峰值在試驗開始時出現在鹽度3‰組，24 h時出現在鹽度6‰組;而排氨率峰值以鹽度3‰組為最高。綜上提示，臺灣泥鰍具有一定的鹽度耐受性，鹽度6‰以內適宜其生長，而鹽度3‰顯著促進其生長和代謝。因此，在泥鰍苗種培育階段適當提高養殖水體鹽度，能夠有效提高幼魚的成活率和增長率，從而提高臺灣泥鰍的養殖產量和經濟效益。

關鍵詞：臺灣泥鰍;鹽度;耐受性;特定生長率;耗氧率;排氨率

中圖分類號：S966.4 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）04-0138-05

收稿日期：2021-06-07

基金項目：江蘇省重點研發計劃（現代農業）項目（編號：BE2018387）;桂林市科學研究與技術開發計劃（重大專項）（編號：20190102）。

作者簡介：苗德霞（1980—），女，江蘇連云港人，碩士研究生，主要從事水產動物增養殖研究。E-mail：64907668@qq.com。

通信作者：朱 明，博士，教授，主要從事水產生態學研究，E-mail：zhuming2382@163.com;隆小華，博士，副教授，主要從事鹽堿地改造與開發利用研究，E-mail：longxiaohua@njau.edu.cn。

臺灣泥鰍屬鯉形目、鰍科、副泥鰍屬[1]，多分布于長江中下游、臺灣西北部的淺灘河流中[2-3]。因其口感好、風味佳、生長速度快、對環境適應能力強且兼具藥食兩用價值，而受到廣大養殖戶和消費者的青睞。目前，對臺灣泥鰍的研究主要集中在養殖與育苗[4-5]、人工繁殖和早期發育[6]、營養成分[7-9]、系統地理[10]、形態與基因遺傳[2]以及生長差異性[1]等方面。

研究表明，在適宜的鹽度范圍內，淡水魚類能夠獲得較好的生長性能，且生長率較高[11]。但當鹽度超過該范圍時，就會對魚類的生理機能產生一定的負面影響。目前，有關魚類對鹽度耐受性研究主要有草魚、松浦鏡鯉、黑龍江野鯽、鰱魚、大鱗鲃[12]、澎澤鯽[13]等。而關于臺灣泥鰍對鹽度耐受能力及生長和呼吸代謝等方面的影響尚未見報道。本研究首次探討了臺灣泥鰍幼魚對鹽度的耐受特性，旨在為臺灣泥鰍養殖生產提供理論依據和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2020年5—8月，在連云港市贛榆區豐瑞泥鰍養殖專業合作社進行。所用臺灣泥鰍幼魚由合作社人工繁殖獲得，選取規格相似、游泳正常且健康的個體，放在室內暫養2周，期間投喂飼料，所產生的殘餌等及時清理。試驗前24 h，停止投喂。

1.2 試驗條件

將速溶海水晶溶于自來水，配制成鹽度為30‰的母液，于試驗前24 h調配成試驗所需濃度的鹽溶液備用。試驗期間，水溫保持在（25±2） ℃，溶解氧不低于6.5 mg/L。

1.3 試驗方法

1.3.1 急性毒性試驗 根據預試驗結果，按照等對數間距法[14]設置12.6‰、13.3‰、13.8‰、14.4‰、15.1‰、15.8‰、16.6‰、17.4‰共8個鹽度組和1個對照組（0），每組3個平行，每個平行放入10尾魚，觀察并準確記錄24、48、72、96 h時幼魚的活動情況，死亡個體及時撈出。

1.3.2 生長試驗 各試驗組鹽度分別為0、3‰、6‰、9‰和12‰，將試驗魚放入相應鹽度的玻璃缸中，堅持每日08：00、17：00按時飽食投喂飼料，連續投喂60 d。

1.3.3 呼吸代謝試驗 鹽度梯度設置為0、3‰、6‰、9‰、12‰。耗氧試驗選用3 L錐形瓶作為容器，將幼魚放入相應鹽度水體后快速封住瓶口。觀察記錄幼魚的活動情況，并用溶氧儀監測溶解氧含量，試驗為期6 h。排氨試驗在透明玻璃缸中進行，共持續72 h，期間不投食不換水，分別于6、12、24、48、72 h時取水樣，用次溴酸鹽氧化法[15]檢測氨氮含量。

1.4 數據處理

試驗數據采用Excel辦公軟件進行整理，急性毒性試驗結果運用改良寇氏法[16]進行分析計算。其他數據采用Origin 2018軟件進行分析。差異性效果使用one-way ANOVA和LSD進行分析。

2 結果與分析

2.1 臺灣泥鰍對鹽度的耐受性

由表1可知，將幼魚從淡水直接放入相應鹽度的水體后，各試驗組死亡率因鹽度不同而有所差異。其中，對照組和鹽度12.6‰組96 h時死亡率為0，其他各組均有死亡現象發生，且隨著時間延長和鹽度增加呈上升趨勢。鹽度15.8‰組96 h的死亡率為63.33%，而鹽度16.6‰組在48 h時即達到該水平，之后緩慢上升;鹽度17.4‰組在48 h時全部死亡。提示鹽度對幼魚的毒性效應與鹽溶液濃度和暴露時間呈正相關，鹽度越高死亡率越高，暴露時間越長死亡率越高。

由表1、表2經計算得出幼魚24、48、72、96 h的半致死濃度（LC50）和對應的安全濃度（SC）。

2.2 鹽度對臺灣泥鰍幼魚生長的影響

在不同鹽度水體中養殖60 d后，臺灣泥鰍幼魚的生長性能見表3。由表3可知，隨著鹽度增加，以終末體質量、特定生長率表示的生長性能呈先升高后降低的變化趨勢。其中，幼魚終末體質量最大值出現在鹽度3‰組，為（6.955±2.436） g/尾，最小值為（2.977±0.536） g/尾，出現在鹽度12‰組;特定生長率峰值也出現在鹽度3‰組，且與淡水組相比差異不顯著（P>0.05），但與鹽度6‰、9‰、12‰組相比顯著升高（P<0.05）;成活率最大值為100%，出現在鹽度3‰、6‰組，鹽度12‰組成活率最低。由此可知，鹽度3‰和6‰組的幼魚，存活率最高，生長性能較好。

2.3 鹽度對臺灣泥鰍耗氧率的影響

由圖1可知，在試驗鹽度范圍內，鹽度3‰組幼魚的耗氧率在1 h時值最高，1 d時即恢復到對照組水平;鹽度6‰組的耗氧率水平總體高于其他各試驗組，且隨著時間的延長先升高后趨于平穩，并在 4 h 時達到峰值;而高于9‰鹽度組幼魚的耗氧率一直處于較低水平，且變化不明顯。

2.4 鹽度對臺灣泥鰍排氨率的影響

由圖2可知，隨著試驗時間推移，鹽度3‰組幼魚的排氨率變化趨勢為先升后降再升再降的變化趨勢，并在24 h時取得最大值;鹽度6‰、9‰組均在6 h時取得最大值，此后緩慢降低;鹽度12‰組則變化不明顯。

3 討論

3.1 臺灣泥鰍幼魚對鹽度的耐受性

武鵬飛等研究發現，當鹽度超過3種鰍科魚類的耐受極限值時，會加速泥鰍的死亡，呈現“閾值型”的規律[17]。與之有相似規律的還有大鱗鲃[18]、澎澤鯽[13]、花鱸幼魚[19]、塔里木河葉爾羌高原鰍[20]等。本研究中，鹽度16.6‰組幼魚在48 h時死亡率驟然上升，鹽度17.4‰組在48 h時全部死亡的現象與上述研究中觀察到的結果一致，提示臺灣泥鰍幼魚調節和維持滲透平衡的能力是有限，如果水體鹽度波動較大，遠高于其自身對滲透壓的調節能力，就會引起其短時間內快速死亡。

而鹽度15.8‰組幼魚在96h時死亡率上升到63.33%，則說明該鹽度可能是幼魚的敏感鹽度，因此推測15.8‰以上鹽度超出了幼魚的滲透調節的能力范圍;其余各鹽度組幼魚的死亡率隨時間的推移緩慢上升，則表明其在受到鹽度脅迫后，機體若不能及時啟動滲透壓調節機制，機體的滲透壓平衡將會被破壞，進而造成細胞形態、結構和功能出現異常，將迅速死亡[21]。但隨著試驗持續進行和魚體受高鹽度脅迫時間的繼續，幼魚對外界高鹽度脅迫的適應機制被啟動以應對這種不適的環境變化情況，慢慢的有些幼魚對這種高鹽度脅迫產生了適應機制，能夠逐漸適應在高鹽度水體中生活，其機體內部環境也慢慢恢復到接近脅迫之前的水平，這也為解釋試驗結束時有些鹽度組中仍有個別幼魚存活提供了依據[21]。

3.2 鹽度對臺灣泥鰍幼魚生長的影響

研究表明，淡水魚類的生長活動受鹽度影響作用明顯，甚至在一定鹽度范圍內能夠因受到鹽度的刺激作用而發生促進生長的效果。但當鹽度過高或過低時，魚體往往需要消耗更多的能量用于調整滲透壓平衡，而用于生長方面的能量就會減少，當水體鹽度處于魚類生存的極限值附近時，則會出現停止生長或負增長的現象;如果魚體長期處于這種狀態，極易造成其抵抗力下降，并引起死亡。這一結論已在菊黃東方鲀[22]、鯔[23]、日本黃姑魚[24]等魚類研究中得到證實。

本研究中，臺灣泥鰍幼魚經過60 d的養殖，生長性能發生了顯著性變化（P<0.05）。幼魚在鹽度9‰以上的水體中生活，其特定生長率表現為負值，說明該鹽度不適宜其生長。而生活在鹽度低于6‰的水體中，能夠獲得較好的生長率，說明該鹽度范圍對幼魚的生長是有利的，此時幼魚用于生長的能量消耗多于用于維持和調整滲透壓平衡所消耗的能量。其中，鹽度3‰組幼魚的各方面指標均最高，提示該鹽度是幼魚的最適生長鹽度。

3.3 鹽度對臺灣泥鰍幼魚耗氧率的影響

魚類的生長發育、呼吸代謝等生理活動隨外部環境因子的變化而改變，主要包括水溫、溶解氧、鹽堿度等，其中，鹽度對魚類的新陳代謝有著明顯的影響[25-26]。鹽度變化首先會引起魚類的應激反應，緊接著需要調動機體的相關功能進行滲透壓調節以平衡體內低滲與體外高滲之間的關系，魚體在這一過程中需要消耗一定能量并以代謝變化的形式表現出來[27]。魚類的代謝與鹽度的關系可分為：（1）在較大鹽度范圍內魚體代謝率相對穩定;（2）機體處于等滲點時代謝率最小;（3）呈“U”形規律，代謝水平在最適鹽度兩側都增加;（4）呈“∩”形，代謝率在最適鹽度兩側均減小[28]。如淺色黃姑魚[29]、鯔[30]、褐菖鲉[31]、魚[32]等在一定鹽度范圍內，耗氧率隨鹽度升高逐步上升，在達到峰值后開始下降，表現出了“∩”形變化規律。

本研究中，幼魚耗氧率在鹽度0～6‰范圍內逐漸上升，并在鹽度為6‰時取得最大值，表明其在該鹽度范圍內呼吸速率較高，結合生長試驗的研究結果（幼魚在鹽度0～6‰范圍內生長率較高），推測幼魚用于自身代謝所消耗的能量可能僅占機體能量消耗的一小部分，而更多能量被用于生長代謝的消耗。其中，鹽度3‰組耗氧率在1 d時即恢復到對照組水平，說明幼魚對該鹽度較為適應。而鹽度9‰、12‰組耗氧率一直保持較低水平，尤其是鹽度12‰組，這可能是由于水體鹽度與幼魚原來棲息的水體鹽度相差太大，該鹽度大大超過了它所能適應的鹽度范圍，為此幼魚需要消耗更多的能量來平衡和調節滲透壓，進而導致幼魚用于其他方面的能量消耗減少，抑制其滲透壓調節功能[33]。

3.4 鹽度對臺灣泥鰍幼魚排氨率的影響

當水體鹽度發生改變時，會導致魚類用于調整滲透壓平衡的能量增加、新陳代謝加快，從而使耗能增加，進而導致機體排氨率增加[34]。莫荷羅非魚幼魚[35]、大黃魚[26]幼魚、岱衢族大黃魚[36]等的排氨率，隨著水體鹽度的增加表現出先升至最大值后逐漸降低、之后趨于平穩的變化趨勢，所不同的是由于試驗魚的種類、規格等不同，排氨率峰值出現時對應的鹽度值有所差異。本研究結果與以上結論具有相似性，鹽度3‰組幼魚的排氨率顯著高于對照組和其他各鹽度組，表明幼魚在該鹽度水體中代謝活動較強，幼魚由淡水進入低鹽環境時能夠通過代謝消耗更多的能量以適應外界環境的變化;而對較高鹽度則不能適應，比如鹽度12‰組排氨率水平一直顯著低于其他各試驗組的現象則可能說明更高鹽度對幼魚的排泄產生了抑制作用，這一結論與李加兒等對淺色黃姑魚的研究結論[29]相一致。

本研究所獲得的泥鰍幼魚對低鹽和較高鹽度的不同適應規律，對鹽堿水體的泥鰍養殖生產具有一定的指導意義;同時，泥鰍對不同鹽度耐受的生理機制以及鹽堿水體中長期養殖效果有待進一步探索和評價。

參考文獻：

[1]丁辰龍，王信海，王宣朋，等. 臺灣泥鰍與本地泥鰍繁育、性腺發育及生長的比較[J]. 天津師范大學學報（自然科學版），2016，36 （3）：69-73.

[2]戴璐怡. 大鱗副泥鰍和臺灣泥鰍的形態學研究和線粒體基因組全序列分析[D]. 舟山：浙江海洋學院，2015.

[3]陳石娟. 臺灣泥鰍[J]. 海洋與漁業，2014 （1）：60.

[4]周 勇，劉桂明，田麗粉. 臺灣泥鰍養殖實例[J]. 海洋與漁業，2014 （8）：67.

[5]梁德進，黃 維，林碧海. 臺灣泥鰍的人工繁殖及育苗技術[J]. 海洋與漁業，2014（7）：52-54.

[6]邱楚雯，王韓信，陳迪虎，等. 臺灣泥鰍人工繁殖及早期發育的研究[J]. 水產科技情報，2014，41（6）：284-289.

[7]尤宏爭，邵 蓬，高建忠，等. 出口級黃板鰍（♀）×臺灣泥鰍（♂）雜交種及其親本肌肉營養成分分析比較[J]. 大連海洋大學學報，2017，32（2）：198-204.

[8]王 茵，郭書悅，何國森，等. 臺灣泥鰍的營養成分分析及評價[J]. 漁業研究，2017，39（5）：371-378.

[9]蒲宗旺，王永明，張運邦，等. 臺灣泥鰍含肉率及肌肉營養成分分析與評價[J]. 食品工業科技，2017，38（18）：300-305，311.

[10]Chiang T Y，Lin H D，Shao K T，et al. Multiple factors have shaped the phylogeography of Chinese spiny loach Cobitis sinensis，in Taiwan as inferred from mitochondrial DNA variation[J]. Journal of Fish Biology，2010，76（5）：1173-1189.

[11]劉 靜. 鹽度對鯉魚繁殖及相關指標的影響[D]. 大連：大連海洋大學，2015.

[12]楊 建，徐 偉，耿龍武，等. NaHCO3堿度對5種幼魚的生存及鰓、腎組織的影響[J]. 江西農業大學學報，2014，36（5）：1115-1121.

[13]鄭偉剛，張兆琪，張美昭. 澎澤鯽幼魚對鹽度和堿度耐受性的研究[J]. 集美大學學報（自然科學版），2004，9（2）：127-130.

[14]李洪濤，周文宗，高紅莉，等. 運用均勻設計法檢驗鹽度和堿度對泥鰍的聯合毒性作用[J]. 水產科學，2006，25（11）：563-566.

[15]馮廣朋，章龍珍，莊 平，等. 海水網箱養殖長鰭籃子魚的攝食與生長特性[J]. 海洋漁業，2008，30（1）：37-42.

[16]顧 兵，張 政，李玉萍，等. 半數致死量及其計算方法概述[J]. 中國職業醫學，2009，36（6）：507-508，511.

[17]武鵬飛，耿龍武，姜海峰，等. 三種鰍科魚對NaCl鹽度和NaHCO3堿度的耐受能力[J]. 中國水產科學，2017，24（2）：248-257.

[18]楊 建，徐 偉，耿龍武，等. NaHCO3堿度對5種幼魚的生存及鰓、腎組織的影響[J]. 江西農業大學學報，2014，36（5）：1115-1121.

[19]鄭偉剛，張兆琪，張美昭，等. 鹽度與堿度對花鱸幼魚的毒性研究[J]. 中國生態農業學報，2005，13（3）：116-118.

[20]姚 娜，宋 勇，王 帥，等. 鹽度和堿度對塔里木河葉爾羌高原鰍毒性的研究[J]. 西南農業學報，2018，31（2）：423-428.

[21]池炳杰，梁利群，劉春雷，等. 灘頭雅羅魚幼魚對NaCl濃度和堿度的適應性分析[J]. 中國水產科學，2011，18（3）：689-694.

[22]施永海，張根玉，劉建忠，等. 低鹽對菊黃東方鲀幼魚生長、存活、耗氧、鰓Na+/K+-ATP酶以及肝抗氧化酶的影響[J]. 動物學雜志，2015，50（3）：415-425.

[23]于 娜，李加兒，區又君，等. 鹽度脅迫對鯔魚幼魚鰓絲Na+/K+-ATP酶活力和體含水量的影響[J]. 動物學雜志，2011，46（1）：93-99.

[24]王躍斌，胡則輝，朱云海，等. 鹽度對日本黃姑魚生長及非特異性免疫的影響[J]. 浙江海洋學院學報（自然科學版），2015，34（1）：26-31.

[25]Konstantinov A S，Martynova V V. Effect of salinity fluctuations on energetics of juvenile fish[J]. Ichthyol.，1993，33：161-166.

[26]張 濤，王庚申，平洪領，等. 鹽度對大黃魚幼魚耗氧率和排氨率的影響研究[J]. 浙江海洋學院學報（自然科學版），2015，34（4）：310-313.

[27]王興強，馬 甡，董雙林. 蝦蟹類生物能量學研究進展[J]. 海洋科學，2005，29（10）：65-69.

[28]Norman Y S W，Scott P K. Effects of salinity and nutritional status on growth and metabolism of Sparus sarba in a closed seawater system[J]. Aquaculture，1995，135（2）：229-238.

[29]李加兒，劉士瑞，區又君，等. 淺色黃姑魚幼魚耗氧率、排氨率及窒息點的初步研究[J]. 海洋學報（中文版），2008（5）：165-170.

[30]李加兒，曹守花，區又君，等. 溫度、鹽度和pH對鯔幼魚耗氧率、排氨率以及窒息點的影響[J]. 中國水產科學，2014，21（5）：954-962.

[31]嚴銀龍，袁新程，施永海，等. 鹽度對褐菖鲉幼魚生長、耗氧率和排氨率的影響[J]. 大連海洋大學學報，2019（4）：545-550.

[32]閆茂倉，單樂州，邵鑫斌，等. 溫度及體重對魚幼魚耗氧率和排氨率的影響[J]. 熱帶海洋學報，2007，26（1）：44-49.

[33]閆茂倉，單樂州，謝起浪，等. 溫度、鹽度及體重對條石鯛幼魚耗氧率和排氨率的影響[J]. 海洋科學進展，2009，26（4）：486-496.

[34]吳慶元. 低鹽脅迫對鯔魚（Mugil cephalus）幼魚生理生化的影響[D]. 上海：上海海洋大學，2014.

[35]李明昊，陳 剛，黃建盛，等. 鹽度對莫荷羅非魚幼魚呼吸和氨氮排泄的影響[J]. 廣東海洋大學學報，2014，34（1）：21-29.

[36]郭念崗，吳雄飛，沈偉良. 溫度和鹽度對岱衢族大黃魚排氨氯和耗氧率的影響[J]. 漁業現代化，2014（3）：21-25.

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