閆家河,王 濤,劉在哲,高丙東,楊啟萌,梁海瀚,馬維超,魏可良,牟臣德,柏魯林*
(1.商河縣林業保護和發展中心,山東商河251600;2.濟南市林場,山東濟南250014;3.商河縣城市管理局,山東商河251600;4.商河縣氣象局,山東商河251600;5.東北林業大學,黑龍江哈爾濱150040;6.商河縣懷仁鎮農業綜合服務中心,山東商河251600;7.商河縣殷巷鎮農業綜合服務中心,山東商河251600)
美國白蛾Hyphantria cunea (Drury)是我國發生危害最嚴重的檢疫性林業有害生物之一。1979年首次在遼寧丹東發現以來,目前已分布于我國13 個省(市、區)520 多個縣(市、區)[1]。經過40 多年監測研究與防治實踐,我國技術人員基本掌握了美國白蛾的主要發生危害規律,為各地指導進行科學防控提供了重要科技支撐。
商河縣位于魯西北平原地區,2006年9月首次發現美國白蛾,是濟南市最早報告蟲情的縣份。2007年在山東省首次應用日本產性誘芯進行成蟲監測,2008年后每年設置大量性誘和燈誘監測點系統監測美國白蛾成蟲,對林間幼蟲發育進度和危害情況連年調查,掌握了美國白蛾各代成蟲和幼蟲發生危害期,并對其1年發生2 代的越冬代成蟲比例、第2 代晚期蛹滯育越冬、第1 代蛹可越年羽化等幾個特殊現象進行了野外觀察和試驗,現將結果報道如下。
2008—2021年,商河縣在各鎮街不同方位設置美國白蛾性誘捕器監測點(簡稱性誘點,數量由2008年的6 個逐年增加到2021年的43 個;性誘芯為日本產,北京中捷四方生物科技有限公司提供)和誘蟲燈監測點(簡稱燈誘點,數量由2008年2 盞增加到2021年7 盞;誘蟲燈包括頻振式殺蟲燈、自動蟲情測報燈、智能蟲情測報燈,濟南祥辰科技有限公司提供),由專兼職監測員每年3月底至9月下旬(多為9月21~25日間結束),每天上午8:00 前監測統計誘蛾量(其中燈誘點由商河縣森防技術人員清點統計)。為保證性誘芯活性,每年7月1日前后對性誘點更換一次新誘芯。每年底根據當年各代的誘蛾總量,統計確定成蟲始見期、初盛期(16%)、集中期、高峰期(50%)、盛末期(84%)、結束期。
2008—2021年,選擇固定或臨時監測點,對全年3 個世代的美國白蛾幼蟲始見期、發育進度、破網初期、破網高峰期、下樹始期進行監測調查和統計。
2019年7月26日—8月20日,在商河縣龍桑寺鎮油坊張村采集第2 代美國白蛾4~6 齡幼蟲,放入12個紗網袋套在榆樹枝上飼養,每2~3 d 轉移更換一次枝袋。袋底部放入碎布、草苫,同時將幼蟲取食的碎葉、糞便等留在袋底,便于老熟幼蟲化蛹。8月21—25日,將12 個袋中的蛹全部取出另作他用(該批蛹在異地實驗室絕大部分當年正常羽化);留下約300 頭近熟幼蟲繼續保存于枝袋中飼養(每2~3 d 更換一次榆枝葉),至9月13日陸續自然化蛹(期間,幾乎未羽化成蟲)。9月14日將已化蛹的紗網袋放到商河縣林業有害生物天敵繁育中心(以下簡稱天敵繁育中心)樓前土丘樹下的草地表面,紗網袋的基半部(內為草苫、碎葉、糞土、蛹等混合物)上面覆蓋一層草苫(袋前部不遮蓋,便于觀察成蟲羽化),系緊袋口,防止螞蟻、鼠婦蟲Porcellio sp.等進入干擾、破壞。潑水保濕后,不再采取任何輔助措施,完全保持自然狀態,原地存放至2020年6月。此袋標記為袋1。2019年9月14—30日,2020年4月1日—6月15日,每天上午8:00 前查看,發現成蟲后取出,統計成蟲數量。
2020年5月27日—6月4日,自林間采集發生比較晚的第1 代1~3 齡幼蟲網幕,放入天敵繁育中心院內的4 個枝條紗網袋內(榆枝、楊枝各2 袋)。6月22—24日袋內幼蟲大多已化蛹,6月29日將2 個榆枝袋剪下,標記為袋2、袋3(2 個袋中仍有極少數老熟或近熟幼蟲;其中1 個袋內6月29日羽化出第1 頭成蟲);將2 個楊枝袋中的蛹合并,標記為袋4。將剪下的袋2—4 共3 個紗網袋(袋內的蛹混合于枯葉、蟲糞間),放到院內樓東側樹蔭下的平地上,袋的四周邊緣覆土、基半部上面覆蓋草苫,袋前部不遮蓋,紗網袋保存方式同上。2020年6月30日—9月30日,2021年3月20日—9月30日,每天上午8:00 前觀察統計袋2—4 的成蟲羽化情況。
將上述紗網袋飼養出的第1 代成蟲(2020年7月1—20日羽化)放入多個榆樹枝條的紗網袋內供其自然交配產卵。將前期的卵取走另作他用,后期卵孵化后分配在10 多個榆枝袋內繼續飼養(7月21日有的已2~3 齡,另有部分卵塊未孵化);2020年8月15日將各袋取下,將袋中的蛹(8月10日即發現部分已化蛹)取出后匯集混合放入袋5、袋6、袋7 共3 個紗網袋中,繼續放在院內東側樹蔭下平地上,紗袋處理及保存方法同上。將各袋中未老熟的幼蟲取出集中放入第4 袋(標記為袋8)繼續在樹上飼養,大部分化蛹后8月21日解下,與袋5—7 相鄰(每1~2 d 補充一次新鮮榆葉,繼續飼喂近老熟幼蟲,直至全部化蛹),處理方法同試驗2。2020年8月10日—9月30日,2021年3月20日—9月30日,每天上午8:00 前觀察統計袋5—8的成蟲羽化情況。
將2008—2021年各年份通過性誘和燈誘的越冬代、第1 代、第2 代成蟲各發生期統計如表1。根據表1,整理形成各代成蟲主要發生期表2。

表1 商河縣2008—2021年美國白蛾3 代成蟲各發生期統計表
美國白蛾越冬代成蟲發生期,尤其始見期、集中期和高峰期是各地確定幼蟲孵化高峰期和飛機防治期的重要依據。由表1、表2 知,商河縣歷年越冬代成蟲始見期在3月24日晚(2021年)至4月24日晚(2010年)間,大多為4月3—7日晚。成蟲發生期尤其始見期的早晚,一是與上年度蟲口基數有關系,如果上年發生重、蟲口基數高,一般出蜇早(如2021年);如果上年防治效果好發生輕、蟲口基數很低,則出蜇晚(如2010年)。二是與早春氣溫等氣象因子直接相關。如果2—3月間平均氣溫較高尤其有連續多天的異常高溫,且降雨適中、土壤濕度適宜則出蜇早,多在3月底前(如2014、2017—2018、2021年);如果氣溫持續較低、且降雨多、土壤濕度大則出蜇晚,多在4月上旬甚至4月中旬(如2011—2013年、2015年)。
第2 代成蟲結束期,除表1、表2 性誘監測點中最晚的9月13日晚(2020年)外,2020年人工安設的紗網袋中(表7 和表5),9月19日晚袋7 羽化1雌蛾,9月28 晚袋2 和袋5 各羽化1 雌蛾(2 頭成蟲放在野外紗網袋中5~6 d 后均自然死亡)。這是美國白蛾傳入商河縣16年來首次于9月下旬末在野外(模擬自然條件)發現新羽化成蟲。

表7 2020年第1 代中后期蛹跨年羽化情況
將2008—2021年各年份通過林間調查監測統計的第1—3 代幼蟲各發生期統計如表3。

表3 商河縣2008—2021年美國白蛾第1—3 代幼蟲主要發生期
在生產上,各代幼蟲的幾個發生期最為關鍵,一是越冬代的孵化始期和孵化高峰期,對于飛機噴藥防治具有重要指示作用。二是第1 代、第3 代網幕明顯期,即2~4 齡幼蟲期,是人工剪除網幕的關鍵期。三是第1 代、第3 代的破網擴散初期和高峰期(5 齡幼蟲開始破網擴散,此時剪除網幕易導致幼蟲四散掉落)是人工噴藥關鍵期。四是各代幼蟲老熟下樹始期,也即化蛹初期,是人工釋放白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea Yang的關鍵期。掌握好上述4 個關鍵發生期,對于防控好各代幼蟲具有重要作用。
2.3.1 8月下旬及以后的第2 代幼蟲老熟化蛹后,當年滯育越冬不再羽化,集中于第2年越冬代中前期羽化;部分美國白蛾可1年發生2 代;給出1年2 代型越冬代蛾量比例
連續10 多年的成蟲監測(表1—2)和幼蟲調查(表3)均明確表明,美國白蛾在商河縣即魯西北地區絕大部分1年發生3 代,少部分1年發生2 代,這一結果早有定論[2~3]。唐燕平提出,第2 代蛹在安徽省大部分于8月下旬羽化繼而進入第3 代,一部分滯育越冬[4]。但是,在魯西北地區,什么時間的老熟幼蟲化蛹后1年發生2 代,至今尚未見明確分析和報道。
表4 顯示,袋1 中2019年8月25日后的第2 代晚期蛹,2019年9月14—30日及以后,當年始終未羽化成蟲,最終以第2 代蛹滯育越冬。第2年越冬代期間,即2020年4月19日晚,袋1 中首次羽化2 頭雌蛾;4月28日晚再次羽化2 頭(雌1 雄1),此后幾乎每天連續羽化成蟲,至5月24日晚羽化最后2 頭(雌1 雄1),袋1 共羽化76 頭成蟲(雌43 雄33)。
表5 顯示,袋5—8 中2020年8月10、21日后的第2 代中晚期蛹,于2020年8月16日—9月4日(即8月15日晚—9月3日晚)共羽化519 頭成蟲,且袋7和袋5 分別于9月19日晚和9月28日晚分別羽化1雌蛾。第2年越冬代期間,即袋5—8 中的蛹,2021年5月8—25日(5月7—24日晚)共羽化304 頭成蟲(袋5—8 分別羽化25、7、65、207 頭),其中大多于2020年8月20日后所化蛹、晚蛹數量最多的袋8,當年羽化最少(僅32 頭),第2年羽化最多。袋5—8 分別原地保存至2021年9月30日,始終未羽化成蟲,袋5—7 中亦無活蛹;但袋8 中仍有1 頭腹部各節能自由活動的活蛹(剖檢觀察,蛹內容物新鮮、黃色、半流質,確屬正常活蛹)。分析認為,該蛹2021年度不再羽化出蛾;如果不人為損壞,極有可能在第3年即2022年越冬代期間羽化出蛾,這是室內實驗中難以發現的奇特現象。
由表4、表5 知,發生期晚的第2 代幼蟲8月中下旬所化蛹,部分滯育當年不羽化,尤其8月下旬后所化蛹絕大部分滯育越冬,直到第2年4—5月間羽化,甚至極少數蛹到第3年越冬代期間羽化。表4—5,均確證部分美國白蛾1年發生2 代,這一部分蛹,是明顯的1年2 代型。

表4 2019年第2 代晚期蛹(8月25日后化蛹)2020年越冬代期間羽化情況

表5 2020年第2 代中晚期蛹2020~2021年羽化情況
某種程度上講,這是美國白蛾躲避惡劣環境、自我保護和種群生存的一種本能和特性。在山東商河也即魯西北地區,第2 代主體幼蟲7月中下旬大多為4—6 齡期,正是人們防治關鍵期,無論是剪除網幕的物理措施,還是釋放天敵小蜂的生物防治法,以及噴灑無公害藥劑的化學措施(此期正值多雨季節,不宜飛防),均集中在7月中下旬至8月初。待到7月底8月初幼蟲老熟下樹后,防治一般暫告一段落。8月上旬或中旬初,絕大部分化蛹并開始羽化第2 代成蟲;而8月中下旬甚至9月上旬的第2 代晚期幼蟲,由于數量少、形不成重度危害性規模,故而得以殘存并直接滯育越冬,不產生第3 代幼蟲,避免了整個群體被人為或遭遇惡劣環境而殲滅。所以,美國白蛾的1年2 代型,尤其是8月下旬后的這批蛹,就成為下一年度的補充甚至逐漸接續繁育再發展成為下一年度“主力軍”。
1年2 代型出現的主要原因在于越冬代部分成蟲出蜇時間偏晚。而晚期出蜇的越冬代成蟲與第1 代早期羽化成蟲或相銜接,或交錯混合發生,這種情況2008、2009、2018、2019 和2021年5 個年份均較明顯,尤其2021年,既是美國白蛾傳入商河縣16年以來越冬代成蟲出蜇最早(性誘點3月24日晚),又是越冬代持續時間最長、結束期最晚的一年,前后歷時整整3 個月。性誘點為6月24日晚,燈誘點為6月30日晚(商河縣鄭路鎮范王點,雄蛾前翅有暗褐色斑,這是越冬代雄成蟲的顯著特征[5];當然第1 代雄蛾中也有少量個體具暗褐色斑[6]),性誘點的第1 代成蟲期即為緊隨之后的6月25日。某種程度上,越冬代與第1 代成蟲期的界限,作者也無法絕對區分,只是根據綜合情況人為地大致劃分。
什么時間的越冬代成蟲為1年2 代型,有沒有一個明顯的時間界限,此前尚無研究。表1—2 顯示,越冬代成蟲進入盛末期的時間,多為5月中下旬,最晚為5月22日。盛末期之后很長一段時間再羽化的成蟲,才可能屬于1年2 代型。根據商河縣2008—2021年累計14年的性誘成蟲總量及發生期統計結果,人為地將6月5日晚以后(含6月5日,下同)、6月10日晚以后、6月15日晚以后共3 個時間節點,暫定為1年2 代型越冬代成蟲3 個階段的劃分標準,分別統計出各年度蛾量及比例如表6。

表6 商河縣2008—2021年性誘美國白蛾越冬代后期成蟲數量及發生率統計表
由表6 知,14年間,6月5日后、6月10日后、6月15日后3 個時間節點的蛾量平均占比分別為1.09%、0.48%、0.29%,也即1年發生2 代的比例約占0.3%~1.1%,這之中以2009、2013、2021年3 個年份的比例最高,而這3 個年份的上一年度越冬代幼蟲和蛹的蟲口基數均在相鄰年份中最高。嚴格說,這3 個時間節點之后所羽化的成蟲,其后代雖然不會全部表現為1年2 代型,但可以肯定的是,其中很大部分為1年2 代型。
雖然1年2 代型的越冬代蛾量并不高,但其通過2 代的繁育增殖,仍有相當高的蟲口基數,且于8月中下旬至9月上中旬比正常的第3 代提早化蛹滯育越冬,會有更高的成活機率,更有利于種群的保存。
2.3.2 少數第1 代中后期蛹可跨年羽化,即少部分1年發生1 代
表7 顯示,袋2—4 共3 個紗網袋中的第1 代中后期幼蟲化蛹后,6月29日晚羽化第1 頭成蟲,至7月24日晚累計羽化472 頭(3 個袋分別羽化135、192、145 頭)。3個紗網袋原地保存后,8月1日—9月27日的第2 代期間均無羽化,但9月28日晚袋2 中羽化1 頭雌蛾,顯示第1 代個別蛹可滯育至第2 代后期羽化。這與魏曉棠等在山東青島地區、劉慧慧在山東泰安地區、武海衛等在濟南地區室內實驗得出的滯育結論基本相符[6~8],只是商河試驗的羽化比例低得多。而將3 個紗網袋繼續原地保存后,卻于第2年即2021年5月11—26日晚,袋2 先后羽化2 頭雄蛾、袋4 羽化1 雄蛾和1 未知(當時未鑒別雌雄),共計4 頭。另外,6月7日傍晚解開袋2—4 初步查看袋內的枯葉與糞土,袋2 中仍有2 頭健康活蛹(取走,作其他試驗),袋3—4 中無活蛹。將各袋原地保存至2021年9月30日,再未羽化成蟲;解袋觀察,袋中均無活蛹。
該試驗明確驗證了自然條件下,美國白蛾第1 代中后期的少部分蛹不僅可滯育至第2 代羽化,而且可跨年于第2年越冬代期間羽化,雖然比例較低,但顯示了美國白蛾蛹具有極強的抗逆性、環境適應性和羽化時間的不確定性,有利于種群的繁衍和生存。
試驗過程中,僅對紗網袋實施初期潑水保濕、覆蓋草苫、四周堆土等模擬自然環境的基本措施,沒有對蛹采取深埋和長日照、短日照等環境處理,如果采取相應處理措施,其羽化情況可能更復雜、更多變。
通過性誘、燈誘監測和人工調查,全面記述商河縣2008~2021年14年間美國白蛾各代成蟲的始見期、初盛期、集中期、高峰期、高峰日、盛末期、結束期,各代幼蟲的始見期、破網初期、破網高峰期、下樹始期等主要發生期,為山東各地尤其中西部地區進行美國白蛾預測預報、飛機防治、人工剪除網幕、釋放天敵小蜂等進行綜合防控提供了重要借鑒。
近年,作者一直關注各地10月間的美國白蛾成蟲出現情況。山東省臨沂市苗興軍博士在2021年9—10月間第3 代美國白蛾發生嚴重的法桐片林內,10月17—19日采集到3 頭新羽化雌雄成蟲,經山東師范大學劉騰騰副教授進行形態特征和分子鑒定,確認為美國白蛾成蟲。另外,北京市豐臺區高級工程師趙京芬及其團隊監測到:2014年10月6、8、16日分別燈誘到美國白蛾成蟲3、5、2 頭,2016年10月8—9日和19日分別性誘到6、1、2 頭雄成蟲,2018年10月6日性誘到1 頭雄成蟲。這進一步證明,自然界中9月下旬至10月上中旬甚至10月下旬確有美國白蛾成蟲羽化。分析認為,這些成蟲亦屬個例,至于其是否屬第3 代成蟲,有待嚴謹驗證,不排除是第1 代滯育蛹、且很可能是第2 代晚期蛹所羽化。
而在商河縣,作者曾于發生最嚴重的2008年多個第3 代蟲情最重區域,10月上中旬多次林間調查均未發現成蟲;當時從各鄉鎮和村收集來的3452 kg 美國白蛾蛹的集中存放地點(縣林業局一處密閉的倉儲室內),亦未發現室內外有成蟲羽化。2019年在第3 代最嚴重的一片林地中,性誘捕器一直懸掛至9月30日,9月11日誘到1 頭后再未誘到成蟲。從上述山東臨沂和北京豐臺兩地個別年份10月上中旬均有監測到成蟲情況看,商河縣9月下旬中前期停止觀察性誘捕器的時間似乎略早了些,有待今后在第2、3 代重發區延至10月中下旬為宜。
通過觀察2019年8月下旬和2020年8月中下旬的第2 代新化蛹當年滯育不羽化、直到第2年4—5月越冬代期間羽化成蟲,確證部分美國白蛾1年發生2 代。按照越冬代成蟲總量,依據6月5日、6月10日、6月15日3 個時間節點后出現的成蟲數量,推算出1年發生2 代的越冬代成蟲比例在0.3 %~1.1%之間。
推測認為,當年度1年2 代型的蛹和成蟲,由于在下一年越冬代期間羽化早,第2年即屬于1年3 代型。而1年3 代型的第3 代幼蟲再轉到第3年度時,即可能再次出現越冬代部分種類羽化遲滯和偏晚,又轉化成1年2 代型。即1年2 代型與1年3 代型可在特定條件下相互轉換。為此,提出推測和假設,在特殊氣候因素影響下,商河縣乃至山東及華東、華北很多地區的部分美國白蛾屬于2年5 代型。
通過試驗,證明了第1 代中后期的少部分蛹可滯育并跨越第1 代成蟲期,于第2 代期間羽化成蟲,從而增加自然界中第3 代幼蟲的總量。而且,通過試驗,確證了第1 代的少數蛹可滯育并跨越2 個世代,轉至下一年度的越冬代期間羽化成蟲,增加第1 代幼蟲總量。
這樣,當年第1 代的部分蛹,可以到第2年度的越冬代期間羽化成蟲;當年1年2 代型的8月下旬后新化蛹,也于第2年度的越冬代期間羽化成蟲。這兩種情況的復加,均明顯增加越冬代成蟲總量和第1 代幼蟲總量。這一點,在生產實踐和監測預報上具有重要意義。因為,人們往往根據當年第3 代幼蟲的發生危害與防治情況,來對下一年度做出預測;如果第3 代防治的比較好或徹底,則容易對下一年度發生情況產生預測誤判。今后的蟲情預測,應綜合考慮當年越冬代期間的晚期成蟲羽化量、第2 代晚期幼蟲危害及蟲量,以及第3 代幼蟲防治情況,對下一年度做出更加準確的預測預報。
在商河縣長達16年的美國白蛾持續監測調查、一線防控實踐中,作者感觸最深的一個問題是,在不少上年發生重的年份,由于春夏氣候條件不利于美國白蛾、飛防或人工防治等綜合防控效果好等因素,一個村莊、一片樹林、一條林帶,往往第1 代、第2 代幼蟲期間找不到網幕,第3 代期間卻突然冒出1 個或者多個零星網幕。那么這部分幼蟲網幕是怎么產生的呢? 若說上一代周邊有未被發現或防治漏網的1~2 個幼蟲網幕,其后代一般保存有30~60 頭幼蟲或蛹(每個網幕內幼蟲量按最低300 頭計算、化蛹率按很低的10%),會相應產生近10 個甚至更多網幕,而不僅僅只有零星的1~3 個網幕(這種情況在發生普遍或嚴重的第3代期間不可能發覺)。這其中的癥結在哪里?
鑒于此,作者提出假設:既然有當年第1 代蛹少部分滯育、到第2 代成蟲期羽化的實證,也有當年第2代晚期蛹滯育、到第2年越冬代出現成蟲甚至可能到第3年越冬代羽化成蟲(表5)的例證,那是否有當年少部分第3 代越冬蛹跨越下一年度越冬代,直接在7月間的第1 代成蟲期羽化(即1年2 代型)、甚至在8—9月間的第2 代成蟲期羽化(即1年1 代型)的呢? 之所以提出這種假設,一是因為個別第3 代幼蟲老熟化蛹特別晚、有效積溫不足以在第2年的越冬代甚至第1 代成蟲期間羽化;二是或與第3 代幼蟲1—3 齡時所受光照時長、溫度等環境條件刺激而滯育[9]甚至深度滯育,導致成蟲延遲羽化、明顯遲滯;三是在蟲情較重年份,因蟲口密度特別大、部分老熟幼蟲入土過深、越冬處地勢低、濕度大、地溫低或其他不利環境下作繭化蛹,又恰巧遇到下一年度春夏之際降水多、氣溫低等不利條件影響疊加,越冬蛹不能在正常的越冬代期間羽化,而延遲至7—9月間(第1 代、第2 代成蟲期)羽化成蟲。這些假設如果成立,上述疑問就能得到比較合理的解釋。
分析認為,前述試驗,已實證少數第1 代滯育蛹和第2 代晚期蛹可于9月下旬羽化。這種現象雖屬個例,但也說明完全自然條件下的美國白蛾蛹,確有少量可以不合常規地羽化出蛾;如果再加上前一年度第3代越冬蛹延遲至下年7—9月羽化出蛾的假設成真,3 種情況單獨或疊加出現,就會有部分成蟲“不按套路出牌”、非正常羽化,偶爾在某個世代成為蟲源的“星星之火”,一旦條件和時機成熟,就會在某個隱秘角落或偏僻區域漸成“燎原之勢”,導致蟲情反彈或局地暴發成災。
這一假設,雖然沒有得到實踐驗證,但鑒于美國白蛾幼蟲和蛹的滯育及發生規律的復雜性,商河縣及外地普遍反映的這一現象值得反思和假設,也需有關專家和生產一線人員專題研究美國白蛾幼蟲和蛹在自然狀態下而非實驗室人工設定的恒溫恒濕、短光照、長光照等環境條件下的滯育規律、擴散規律,以切實解決生產實踐中的疑難與困惑,為科學防控及新發生區拔除疫點的防控決策提供科技支撐。
2021年9月下旬至11月上旬,作者在商河縣采集了多批次第3 代老熟幼蟲和蛹(原計劃采集11月中下旬甚至12月初的老熟幼蟲或蛹,但因11月7—9日突降暴雪、最低氣溫-8℃,使絕大部分未老熟幼蟲受凍致死,未得采集),參照上述試驗設計,將于2022年全年甚至延至2023年持續觀察成蟲羽化期,以檢驗是否有第2年7—9月間甚至第3年4—6月羽化的成蟲。